Эпителии


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
7.1 Введение


7.1.1. Введение в учение о тканях



а)
Рассмотренные в предыдущем разделе процессы эмбриогенеза приводят к
сложному многоклеточному организму.



б) Последний можно рассматривать на разных уровнях
-


молекулярном, клеточном, тканевом, органном, системном.



в) Как отмечалось в разделе "Введение. Содержание курса", общая гистология
изучает

тканевой уровень строения организма.




7.1.1.1. Группы и виды тканей

Группы
тканей

Все ткани делятся на 4
морфофункциональные группы:



I.

эпителиальные ткани (куда относятся и железы);



II. ткани внутренней среды организма
-



кровь и кроветворные ткани,



соединительные ткани;






III.

мышечные ткани,



IV. нервная ткань.

Частные
виды
тканей



а) Внутри этих групп (кроме
нервной ткани) различают те или
иные виды тканей.



б) Например, мышечные ткани подразделяются, в основном, на
3 вида:



скелетную, сердечную и гладкую мышечные
ткани.



в) Ещё более сложными являются группы эпителиальных и
соединител
ьных тканей.

Опреде
-

ление


а) Ткани,


принадлежащие к одной группе, могут иметь
разное
происхождение
.



Например, эпителиальные ткани


происходят из всех трёх
зародышевых листков.

б) Таким образом,
тканевая группа

-

это совокупность тканей,
имеющих

сходные морфофункциональные свойства
независимо
от источника их развития
.

Особое
положение
половых
клеток


а) Любая соматическая клетка организма относится


к ткани
одной из вышеперечисленных групп.

б) Единственное исключение
составляют половые клетки.
-

Они


образуют совершенно особую популяцию клеток (п.
5.1.1.2), которая не может быть отнесена к какой
-
либо ткани.


7.1.1.2. Составн
ые части тканей

Элементы,
образующие
ткани

В образовании ткани могут принимать участие следующие
элементы:

клетки,

производные клеток

(симпласты, синцитии; п. 2.1.1.2),

постклеточные структуры

(такие, как

эритроциты и
тромбоциты),

межклеточное вещество
(волокна и матрикс).

Специфич
-

ность
состава
элементов и
их функции

а) Причём, каждая ткань отличается
определённым составом

таких
элементов.

Например,

скелетная мышечная ткань
-

это лишь симпласты (мышечные
волокна),

кровь
-

набор определённых клеток в определённой
межклеточной среде и т.д.

б) В свою очередь, этот состав обуслав
ливает
специфические
функции

каждой ткани.

в) Причём, выполняя эти функции, элементы тканей обычно
тесно
взаимодействуют
между собой, образуя
единое целое.

Камбиаль
-

ные клетки




а) Каждая специализированная клетка есть результат
развития
-

дифференц
ировки (п. 2.1.1.2).



б) А. Поэтому в некоторых тканях присутствуют и
предшествующие,
более ранние, формы клеток.

Б. Например, в эпидермисе кожи имеются стволовые клетки,
из которых развиваются более зрелые клетки
-

вплоть до
роговых чешуек.

Все клетки, способные к пролиферации и служащие
источником обновления ткани, называются
камбиальными
,

т.е. составляют
камбий

данной ткани.



в)

А. В то же время, в других тканях имеются
только
конечные (
дифференцированные) клетки.

Примеры
-

нервная ткань, эпителий канальцев почки.

Б. Такие ткани называются
беск
амбиальными
.


7.1.1.3. Построение органов из тканей

Поли
-

тканевой
характер
органов

а) В свою очередь,
ткани
-

те элементы, из которых
построены органы.

б)
А. В одном органе обычно содержится несколько разных
тканей.

Б. Так, в мышце имеются
представители всех основных типов
тканей:

мышечная ткань,

соединительные ткани (прослойки


между волокнами,
окружающие фасции, стенки сосудов),

нервная ткань (нервы),

эпителиальная ткань (эндотелий сосудов),

кровь (внутри сосудов).

Органная
специфич
-

ность
тканей


а) При этом


тонкая структура и функция клеток ткани часто
зависят от того, в каком органе находится эта ткань

б) Так, клет
ки однослойного


цилиндрического эпителия

в кишечнике настроены на всасывание продуктов
пищеварения,

а в собирательных канальцах почек
-

на всасывание воды.

Для чего требуются различные ферментные системы и
регуляторные механизмы.

в) Другой пример
-

макрофаги:

известно много органных разновидностей этих клеток,

хотя, видимо, все они имеют единое происхождение.


7.1.1.4. Развитие тканей (гистогенез)

Ключевым механизмом гистогенеза являет
ся дифференцировка клеток.

В связи с этим, сформулируем следующие понятия.

I. Тоти
-
, поли
-

и унипотентность

Тоти
-


потентность

а) А. Все клетки многоклеточного организма развиваются из
одной клетки
-

зиготы.

Б. Следовательно,
зигота
обладает
тотипотентностью
-

способностью давать начало
любой клетке.

б) Такая способность сохраняется до 4
-
8 бластомеров.

Поли
-

потентность



Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых
листков) уже не тоти
-
,


а
полипотентны:

способны давать начало не всем, но многим (нескольким)
разным видам клеток.

Уни
-

потентность

а) По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит
ещё большее сужение потенций.

б) В результате, образуются разные стволовые клетки
(источник образования высокодифференцированных клеток).

в) Одни из стволовых клеток формально оста
ются
полипотентными:

могут развиваться в разные виды клеток.

Пример
-

стволовые клетки крови
-

источник всех


видов
клеток крови.

г) Другие стволовые клетки становятся
унипотентными

-

могут развиваться только по одному направлению.

Примеры
-

стволовые сперматогенные клетки и

стволовые клетки эпидермиса.


II. Коммитирование и детерминация

Коммити
-

рование

а) Итак, в процессе
эмбриогенеза
происходит

постепенное ограничение возможных направл
ений


развития
клеток.

б) Этот феномен называется
коммитированием.

в) Очевидно, он


постоянно имеет место
и во взрослом
организме
-

при дифференцировке полипотентных стволовых
клеток.

г) Так, полипотентные стволовые клетки крови на
определённой стадии диф
ференцировки превращаются в 8
видов унипотентных клеток,

каждая из которых может развиваться только в один вид
клеточных элементов крови.

Механизм
коммитиро
-

вания


а) Механизм коммитирования
-

стойкая репрессия одних и
дерепрессия других генов.

б) Таким образом, по мере развития в клетках постепенно



меняется спектр фунционально актив
ных генов,

и это определяет всё более узкое и конкретное направление
дальнейшего развития клеток.

Детерми
-

нация


а) На определённой стадии коммитирование приводит к тому,
что у клетки остаётся только один путь развития:

такая клетка называется
детерминированной
.

б) Итак, детерминация
-

это

появление у клетки генетической запрограм
мированности
только на один путь развития.

в) А. Таким образом, детерминация
-

более узкое понятие, чем
коммитирование:

превращение тотипотентных клеток в полипотентные,
о
лигопотентные и, наконец, унипотентные
-

это всё
коммитирование;

о
детерминации

же можно говорить лишь только на самом
последнем этапе
-

при образовании унипотентных клеток.

Б. Действительно, поли
-

или олигопотентн
ая клетка
-

ещё не
детерминирована: у неё сохраняются разные варианты
развития.


III. Дифференцировка и дифферон

Дифферен
-

цировка

а) Реализация программы развития детерминированной клетки
со временем изменяет
морфологию и функции клетки (или её
потомков).

Такие события обозначаются как дифференцировка.

б) Итак,
дифференцировка
-

это последовательное изменение
структуры и функции клетки, которое

обусловлено генетической программой развития и

приводит к образованию высокоспециализированных клеток.


в) Таким образом, дифференцировка
-

более общее понятие,
чем коммитирование и детерминация: она включает

и те начальные события на генетическом уровне, которые
составляют суть коммитирования и детерминации,


и последующие изменения биохимии и морфологии клеток.

Дифферон


а) Дифференцировка приводит к образованию дифферонов.

б) Напомним (п. 5.2.1.2):

дифферон
-

это совокупность клеточных форм (от стволовой
клетки до высокодифференцированных), составляющих
определённую линию дифференцировки.

в) Например, в кроветворной тк
ани
-

8 дифферонов:

все они начинаются с одной и той же клетки
-

стволовой
клетки крови,

но затем (начиная с унипотентных клеток) становятся
различными.

Д
иффероны
у взрослого
человека


Как отмечалось (п. 7.1.1.2), у взрослого человека

в одних тканях присутствуют все клетки соответствующих
дифферонов,

в других
-

только специализированные клетки (без
предшествующих клеточных форм).


7.1.1.5. Обеспечение гомеостаза

А. Основ
ные сведения

Стационар
-

ное
состояние
дифферонов

В тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит
процесс дифференцировки (как, например, в эпидермисе),
устанавливается
стационарное состояние:

каждая клеточная форма дифферона образуется с такой же
скоростью, с какой происходит её убыль
(в результате
перехода в последующие формы, отмирания или удаления).


Два
типа
делений
или два
типа
потомков
стволовых
клеток


а) Для поддержания такого состояния необходимо, чтобы
стволовые клетки

не только регулярно вступали в дифференцировку,



но

и постоянно пополняли свой запас.

б) Это обеспечивается за счёт
двух типов деления

стволовых
клеток
-

"дифференцировочных":

дочерние клетки вступают в
процесс дифференцировки;

и
"недифференцировочных"
: дочерние клетки

сохраняют все
свойства стволовых клеток.

в) Нередко говорят не о двух типах делений, а о
двух типах
потомков
, образующихся при делениях стволовых клеток:

одни потомки сохраняют свойства стволовых клеток,

другие
-

вступают в процесс дифференцировки.

г) В любом случае такая способность обозначается, как

способность к самоподдержанию.

Это одно из ключевых свойств стволовых клеток.

Регуляция
кейлонами


а) Вместе с тем, дифференцировка находится под гуморальным
контролем.

б) Один из способов
такого контроля
-

отрицательная обратная
связь.

в) Так, дифференцированные клетки выделяют
кейлоны
-

ингибиторы клеточных делений.

г)
Когда зрелых клеток много
,

под действи
ем их кейлонов деления предшествующих клеток
происходят редко.

д) И напротив:
при недостатке зрелых клеток


ослабевает кейлоновое торможение,

и в созревание вступает большее количество стволовых
клеток.

Другие
способы
регуляции

Существуют и другие способы регуляции дифференцировки.

а) В
эмбриональном периоде
-

действие
тканевых индукторов.

Например, хорда выделяет индукторы развитие нервной
трубки.

б) А. После рождения на некоторые виды дифференцировки
влия
ют
гормоноподобные вещества.

Так, почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий
эритропоэз в красном костном мозге.

Б. Причём, при недостатке эритроцитов в крови (например, в
результате кровопотери) выработка эритр
опоэтина
усиливается.

Это свидетельствует о наличии
отрицательной обратной
связи:

зрелые клеточные формы (эритроциты) при достаточной
концентрации в крови тормозят выработку

индукторов своего
образования.

Б. Определение понятия "ткань"

1. а) Итак, выше мы рассмотрели целый ряд вопросов, относящихся к понятию
"ткань".

б) Дадим теперь общее определение данного понятия:

ткань
-

это
возникшая в эволюции частная система организма, которая

состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных

и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной
деятельности всех её элементов.

2. После этого приступим к систематическому изучению разных тканевых
групп.


7.1.2. Общие сведения об эпителиях


7.1.2.1. Определение и источники развития

I. Оп
ределение

1. Эпителиальные ткани

а)
покрывают поверхности

тела, слизистых и серозных оболочек внутренних
органов,

б) а также
формируют железы

-

органы или образования, выделяющие
специфические вещества (т.н. секреты)

в кровь,

в полость какого
-
либо органа

или на поверхность тела.

2. В связи с этим, эпителии подразделяют на два типа:

покровные

и

железистые
.


II. Развитие

Эпителии классифицируют т
акже по происхождению, поскольку они
развиваются из разных тканевых зачатков.
-

И с т о ч н и к


Тип эпителия

П р и м е р ы

1. Эктодерма

Эпидермальный

Эпителий кожи,

производные кожи
-

сальные и потовые
железы;

слюнные железы.

2. Энтодерма

Энтеродермальный

Эпителий желудка,
тонкой и почти всей
толстой кишки;


паренхима печени и
поджелудочной железы.

3. Мезодерма

Целонефродермальный

Эпителий серозных
оболочек,


эпителий канальцев
почек.

4. Нервная трубка

Эпендимоглиальный


Эпителий полостей
мозга.

5. Мезенхима

Ангиодермальный

Эндотелий сосудов.

Заметим, что отнесение
эндотелия сосудов к эпителиям встречает возражение со
стороны ряда гистологов. По их мнению, его следует отнести к соединительной
ткани.


7.1.2.2 Признаки эпителиев

Все эпителии (покровные и железистые) объединяются следующими общими
признаками.

1. Пласт
клеток

а) Эпителии
-

это
пласты клеток
(эпителиоцитов), т.е. в них
клетки

вплотную прилегают друг к другу (
практически без
межклеточного вещества
) и

тесно связаны

между собой с помощью различных видов
контактов.

б) Среди данных


контактов (п.2.3
.1)
-

десмосомы,
интердигитации, нексусы, плотные соединения (замыкательные
пластинки).

2.
Базальная
мембрана


а) От подлежащей ткани (каковой обычно является рыхлая
волокнистая соединительная ткань) эпителий отделен

базальной мембраной

(БМ)

(0,01
-

1,0 мкм), обычно не различимой в световом микроскопе.

б)


БМ состоит
из фибриллярных структур и аморфного
матрикса
, представленного протеогликанами и
гликопротеинами.

в)
От степени их полимерности зависит
проницаемость БМ

для
веществ.

3. Поляр
-

ность



Эпителии обладают
полярностью
: в пласте, а также в
отдельных клетках можно различить

базальные и

апикальные
(верхушечные)
отделы,

которые имеют разное строение.

4. Отсут
-

ствие
сосудов


а) Эпителии
не содержат кровеносных сосудов
.

б) Их пита
ние осуществляется
диффузно

-

либо
через БМ

со стороны подлежащей соединительной ткани,

либо
через апикальные отделы
клеток со стороны омывающей
жидкости (крови, лим
фы и т. д.).

5. Кератин


Промежуточные нити цитоскелета

представлены белком
кератином


(исключение составляют эпендима и эндотелий).

6. Регене
-

рация

Эпителиям присуща высокая способность к
регенерации
.


а) При этих общих чертах, строение эпителиев имеет и существенные различия.


б) Причём, для покровных и для железистых эпителиев
морфологическая
кл
ассификация
исходит из разных критериев.


7.2. Покровные эпителии


7.2.1 Классификация


7.2.1.1. Схема



7.2.1.2. Описание приведённой классификации

Классификация учитывает
4 признака.

1.
Связь
клеток с БМ

а) Первый признак
-

связь клеток с базальной мембраной.


б) По этому признаку покровные эпителии делятся на две
группы:

однослойные
эпителии
-

все

клетки связаны с БМ;

многослойные
эпителии

-

с БМ связаны клетки
только
нижнего
(базального) слоя
.

2.а) Одно
-

слойный
эпителий:

располо
-

жение ядер


Второй признак д
ля однослойного и многослойного эпителия
различен.

Однослойный

эпителий может быть

однорядным и

многорядным
.

А. В первом случае
ядра

всех клеток располагаются на одном
уровне
в один ряд.

Б. Во втором случае
ядра
располагаются
на разных уровнях
-

в
несколько рядов,
-

по
тому что клетки имеют разные форму и размеры.

2.б) Много
-

слойный
эпителий


Многослойный

эпителий бывает

неороговевающим,

ороговевающим

и

переходным.

А
-
Б.
Неороговевающий

эпителий отличается от
ороговевающего

тем, что

в поверхностном слое
не наблюдается кератинизации.

В. В
переходном

эпителии

толщина эпителиального пласта зависит от
функционального состояния органа.
-


При растяжении
слизистой оболочки органа (мочевого пузыря,
мочевыводящих путей)

форма клеток уплощается и

эпителиальный пласт становится тоньше (хотя остаётся
многослойным).

3. Форма
поверхност
-

ных клеток


а) Третий признак классификации
-

форма
поверхностных

клеток
.

б) По этому признаку различают

плоские,

кубические и

призматические

(или цилиндрические) эпителии.

4.
Специаль
-

ные
структуры
на
апикальной
поверхности


И, наконец, четвёртый признак
-

это наличие (или отсутствие)
на апикальной

поверхности клеток специальных структур.

а) В
каёмчатом

эпителии на поверхности присутствуют



микроворсинки,

совокупность которых вос
принимается под микроскопом как
узкая оксифильная каёмка.

б) В

мерцательном

(реснитчатом)

эпителии на апикальной
поверхности клеток имеются

реснички.

Теперь кратко рассмотрим перечисленные в классификации типы покровного
эпителия.


7.2.2 Однослойные эпителии


7.2.2.1. Однослойный плоский эпителий

1. Данный вид эпителия представлен в организме

эндотелием

(выстилает кровеносные и лимфа
тические сосуды),

мезотелием

(покрывает серозные оболочки
-

плевру, эпи
-

и перикард,
брюшину),

а также образует

некоторые канальцы почек,

наружный листок капсулы почечных телец и т.д.

2. а) На сни
мке
-

тотальный препарат
брюшины.

1. Препарат
-

мезотелий
брюшины.


б) Это значит, что брюшина растянута на
предметном стекле (без приготовления
среза) и мы смотрим на неё сверху.

3. а) Благодаря импрегнации серебром,
хорошо выявляются
границы (1)
мезотелиальных клеток,
окрашенные в
тёмно
-
коричневый цвет
.

б) В частности, видно, что клетки,
действительно, плотно прилегают друг к
другу.

4. Базофильные
ядра (2)

имеют овальную
форму.

Импрегнация
азотнокислым серебром;
окраска
гематоксилином.

Тотальный п
репарат.

Полный размер


7.2.2.2. Однослойный кубический эпителий


1. Этот вид эпителия выстилает
некоторые


канальцы почки.

2. Клетки имеют
кубическую

форму.

3. а) Их апикальные
поверхности (1)

обращены к просвету канальца и имеют
"щёточную каёмку"

(образованную
микроворсинками);

б)
базальные же части (2
) лежат на
базальной мембране, не видимой на
препарате.

4.
Округлые ядра (3)

несколько
смещены к базальным отделам клеток.

2,а. Препарат
-

кубический
эпителий канальцев почек.
Окраска гематоксилин
-
эозином.


Полный размер


7.2.2.3. Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий

I. Цилиндрический эпителий в почках

1. а) Не все канальцы почек выстланы
кубическим эпителием.
-

В ряде канальцев эпителий является
цилиндрическим.

б) Так,

клетки (1)
имеют форму,
близкую к цилиндрической.

2.
Ядра (2)

расположены расположены
в базальной части клеток.

2,б. Препарат
-

цилиндрический эпителий
канальцев почек. Окраска
гематоксилин
-
эозином.

Полный размер


II. Цилиндрический эпителий в кишечнике

1.
Однослойный цилиндрический
эпителий

характерен также для среднего
отдела пищеварительной системы
-

желудка, тонкого и толстого
кишечника.

2. На приведё
нном снимке видны:

просвет

тонкой кишки (1)
,

стр
ома ворсинки (2)

(рыхлая
волокнистая соединительная ткань с
сосудами),

каёмчатые эпителиоциты (3)
,
покрывающие в
орсинку.

3. а) На апикальной поверхности
эпителиоцитов чётко видна
оксифильная

"щёточная каёмка" (4)
.

3. Препарат
-

однослойный каёмчатый
эпителий тонкой кишки.
Окраска гематоксилин
-
эозином.


Полный размер


б) При электронной микроскопии обнаруживается, что она состоит
из
микроворсинок.

в) Благодаря наличию этой каёмки резко увеличивается всасывающая
поверхность тонкой кишки.

4. а) Кроме того, в эпителии располагаются
бокаловидные клетки (5)
,
выделяющие
слизистый секрет
.

б) Они имеют
светлую цитоплазму

и тоже лежат на б
азальной мембране.


7.2.2.4. Многорядный мерцательный эпител
ий

I. Общее описание

1. Многорядный мерцательный эпителий
выстилает
воздухоносные пути.

2.


Все
клетки эпителия (1)

располагаются
на базальной мембране,

но их
ядра

находятся
на разных уровнях
.

3. На апикальной поверхности
мерцательных клеток видна относительно
тонкая полоска (2)
, образованная
ресничками.

4,а
-
в. Препарат
-

эпителий трахеи.
Окраска гематоксилин
-
эозином.

а) Малое увеличение


Полный размер

4. а) На этом снимке видно, ч
то ядра лежат
в 3
-
4 ряда.

б) Соответственно, в данном эпителии
находятся клетки нескольких видов.

5. а) Одни из них
-

бокаловидные
слизеобразующие клетки (1)

-

легко
различимы по светлой цитоплазме.

б) Другие клетки рассмотрим на еще
большем увеличении.

б) Среднее увеличение


Полный размер


II. Типы клеток

Базальные
клетки

Самый нижний ряд

ядер (1)

принадлежит
коротким
вставочным
, или
базальным
клеткам
.

Это стволовые клетки, из
которых образуются другие
клетки.

в) Большое увеличение


Полный разм
ер

Длинные
вставочные
клетки


Следующий ряд ядер (2)

-

ядра
длинных вставочных

клеток.

Это переходные клетки,
находящиеся
на стадии
дифференцировки
в
бокаловидные либо в
мерцательные клетки.

Мерца
-

тельные
клетки


Третий ряд ядер (3)

-

ядра
мерцательных

клеток.

Ещё раз отметим, что данные клетки не теряют связи с
базальной мембраной (с помощью узкой ножки).



На их апикальной поверхности находятся
реснички (4)
.


Помимо этого, на последнем снимке вновь видны
бокаловидные клетки (5)
,

а также подлежащая под эпителием
рыхлая соединительная ткань (6).



III. Другие виды мерцательного (реснитчатого) эпителия

1. Кроме воздухоносных путей, реснитчатые клетки встречаются
в половой
системе
-

в выносящих канальцах яичек,

в протоках придатков яичек и

в яйцеводах.

2. Однако в этих случая
х эпителий обычно является не многорядным, а
двухрядным или однорядным,

причём, двухрядность чаще всего обусловлена наличием в эпителии, помимо
реснитчатых, ещё
железистых клеток.




7.2.3. Многослойные эпителии

1. В многослойном эпителии

к базальной мембране прилегают только базальные клетки,


среди которых имеются
стволовые клетки.

2. Последние, вступая в митотические деления и диффе
ренцировку,

превращаются в другие виды клеток данного эпителия,

перемещаются
к апикальной его поверхности

и слущиваются.


7.2.3.1. Переходный эпителий

1.
Данный эпителий выстилает слизистую
оболочку
мочевого пузыря и
мочевыводящих путей,
которые
подвергаются большому растяжению.

2. В переходном эпителии различают 3
слоя клеток:

базальный слой (1)

-

небольшие клетки
с овальными ядрами;

промежуточный слой (2)

-

клетки

полигональной формы;

поверхностный слой (3)

-

очень
крупные клетки.

5. Препарат
-

эпителий
мочевого пузыря.
Окраска гематоксилин
-
эозином.


Полный размер


3. а) Поверхностные клетки могут иметь
куполообразную форму

и наиболее
изменчивы
при растяжении органа.

б) Некоторые из них являются двуядерными.

4.
Под эпителием
-

рыхлая волокнистая соединительная ткань (4).


7.2.3.2. Многослойный плоский неороговев
ающий эпителий

I. Общие сведения

1.
Многослойный плоский
неороговевающий эпителий




покрывает снаружи

роговицу глаза

(приведённую на снимке), а также


выстилает


полость рта и пищевод.

2. Эпителий выглядит как
многослойный
пласт (1)
.

3. В роговице под его базальной мембраной
находится


плотная оформленная
соединительная ткань (2)
, с
оставляющая
собственное вещество роговицы.

4. Внутреннюю поверхность роговицы,
обращённую к передней камере глаза,
выстилает
однослойный плоский эпителий
(3).

6,а
-
б. Препарат
-

эпителий роговицы
глаза. Окраска
гематоксилин
-
эозином.

а) Малое увеличение


Полный размер


II. Слои эпителия

1. При данном увеличении видна
базальная

мембрана (А)

эпителия: здесь она толстая.

2. В эпителиальном пласте
-

3 слоя
эпителиальных клеток.

б) Большое увеличение




Полный размер

Базальный
слой (1)

а) Клетки только этого слоя
связаны с базальной мембраной.

б) Среди них
-

стволовые клетки
и клетки, вступившие в
дифференцировку.

в)
Ядра

клеток имеют овальную
форму и расположены
перпендикулярно к базальной
мембране
.

Шипова
-


а) Клетки шиповатого слоя
-

неправильной
многоугольной
тый слой
(2)

формы

с округлыми ядрами.

б) Среди межклеточных контактов преобладают
десмосомы,
которые
под световым микроскопом похожи на
шипики
,
обращённые друг к другу.

в) Кроме того, в этом (и в следующем) слое клетки
фактически
лежат в несколько слоёв.


Слой
плоских
клеток (3)


1. Данный слой является самым поверхностным.

2.
Ядра
клеток
имеют па
лочковидную форму и расположены
параллельно поверхности

пласта.

3. Эти клетки со временем
слущиваются.



7.2.3.3. Многослойный плоский ороговеваю
щий эпителий

I. Общие сведения

1. Данный тип эпителия покрывает
кожу,
образуя её эпидермис.

2. а) Особенностью является то, что

в клетках эпидермиса,
по мере их дифферен
цировки,
синтезируются и
накапливаются
кератин

и другие специфические белки.

б) Поэтому клетки превращаются
в роговые чешуйки,

отпадающие с
поверхности кожи.

3. а) В
эпидермисе
различают
5
слоёв:

базальный
(1),

шиповатый
(2),

зернистый
(3),

блестящий
(4),

роговой (5).

7,а
-
б. Препарат
-

эпителий кожи пальца.

Окраска гематоксилин
-
эозином.


а) Малое увеличение

б) Большое увеличение
б) На втором
снимке виден
также


выводн
ой проток
потовой
железы (6)
.



Полный размер


Полный размер


II. Характеристика слоёв

1.
Базальный
слой

а) А. Как и в неороговевающем эпителии, это слой клеток,
лежащих на базальной мембране, из которых
некоторые
являются стволовыми.

Б. Поэтому данный слой называется также
ростковым

(камбиальным), или

зачатковым.

б) А.
Базальная мембрана

(не видимая на препарате) отличается
резко извилистым ходом.

Б. Это объясняется тем, что
подлежащая
соединительная
ткань

вдаётся в эпителий
многочисленными
сосочками (1А)
.

в) Как и в случае
неороговевающего
эпителия,
ядра

клеток
базального слоя
-

овальные
и расположены
перпендикулярно к
базальной мембране
.

г) В цитоплазме
-

редкие
пучки кератиновых
тоно
фибрилл.


2.
а) Здесь клетки

Шипова
-

тый слой

имеют округлые ядра,

связаны между собой многочисленными
десмосомами
и

располагаются в 5
-
10 слоёв.

б)
Кератиновых фибрилл

становится больше, и они
располагаются концентрически вокруг ядра.

3. Зернис
-

тый слой


а) Данный слой
-

наиболее
окрашенный

на
препарате.


б) Его составляют
уплощённые клетки,
заполненные
базофильными гранулами

"кератогиалина"
;

это


агрегаты


кератиновых
фибрилл

на поверхности
гранул белка
филагрина.



в) Клетки расположены в 3
-
4 слоя.


4. Блестя
-

щий слой


а) Блестящий слой тоже включает 3
-
4 слоя плоских клеток.

б) Эти клетки

лишены ядер и почти всех других органелл и

имеют толстую оболочку из белка

кератолинина.

в) Благодаря указанной оболочке, клетки

сильно преломляют
свет
,
отч
его

их границы становятся неразличимыми

и клетки сливаются


в
сплошную оксифильну
ю полосу
.

г)
Кератиновые тонофибриллы

перестают агрегировать


в
гранулы и образуют
продольные пучки
, заполняющие почти всё
пространство под оболочкой.

5. Роговой
слой


а) Роговой слой в коже пальца
-

самый толстый.

б) Он состоит из многих слоёв орого
вевших безъядерных клеток
-

роговых чешуек.
Последние имеют

толстую
(роговую) оболочку

из кератолинин
а

и внутри
-

роговое вещество

из т.н.
кератина

-

кератиновых
тонофибрилл,
связанных воедино за счёт многочисленных
поперечных сшивок.


7.3. Железистые эпителии


7.3.1. Определения и классификация


7.3.1.1. Исходные сведения

Гландуло
-

циты

Клетки железистого эпителия называются секреторными,
или
гландулоцитами
.

Много
-

клеточные и
одно
-

клеточные
железы


а) Обычно гландулоциты входят в состав самостоятельн
ых
многоклеточных
образований
-

желёз
.

б) А. Но нередко они располагаются
независимо друг от
друга
среди клеток покровного эпителия.

Б. Пример
-

бокаловидные клетки
, встречающиеся в
слизистой кишечника, воздухоносных путей и конъюнктивы
века.

В. Такие клетки иногда называют

одноклеточными
эндоэпителиальными железами.

Эндокринные
и
экзокринные
железы


По направлению секреции железы
(
и многоклеточные, и
одноклеточные) подразделяют на 2 группы.
-

Эндокринные

железы (или
железы внутренней секреции
)
вырабатывают
гормоны
,
поступающие в кровь.

Экзокринные

железы (железы внешней секреции)
вырабатывают
секреты
, которые выделяются во внешнюю
среду
-

на поверхность кожи или в полости органов,
в
ыстланные эпителием.

Концевые
отделы и

а)
Многоклеточные экзокринные
железы состоят
из двух
выводные
протоки
желёз

частей

-

концевых
(секреторных)
отделов

и

выводных протоков.

б) В эндокринных железах выводных протоков нет.

В данной теме мы будем рассматривать только
экзокринные
железы.


7.3.1.2. Типы секреции

По тому, как прои
сходит секреция, различают 3 её типа.
-

Тип секреции

Отличительная черта

Схема

Пример

Меро
-

криновый

(эккриновый)


Клетки, выделяя секрет,

сохраняют свою
целостность.


Слюнные
железы

Апо
-

криновый

Выделение
секрета
сопровождается

частичным разрушением

апикальных отделов
секреторных клеток.


Молочные
железы

Голо
-

криновый


Выделяя секрет, клетки

полностью разрушаются.


Сальные

железы


7.3.1.3. Морфологическая классификация э
кзокринных желёз

I. Классификация

Морфологическая к
лассификация экзокринных желёз исходит из трёх
признаков.
-

Признак классификации

Виды желёз

1. Ветвление
выводных

протоков


Простые

-

протоки не ветвятся.

Сложные

-

протоки разветвлённые.

2.
Ветвление

концевых отделов

Неразветвлённые.


Разветвлённые.

(В частности, в разветвлённых железах
разветвлёнными являются концев
ые отделы.)

3. Форма

концевых отделов

Трубчатые.

Альвеолярные.

Альвеолярно
-
трубчатые

(есть и
альвеолярны
е, и трубчатые отделы)


II. Комбинирование разных признаков



Комбинирование вышеперечисленных признаков даёт разные морфологические
типы желёз.

Вот схемы строения 5 таких типов.
-

Простая неразветвлённая

трубчатая железа


а)
"Простая"

-

проток неразветвлён,

б)
"неразветвлённая"

-

концевой отдел
неразветлён,

в)
"трубчатая"
-

по форме концевого
Простая неразветвлённая

альвеолярная железа


а)
"Простая"

-

проток неразветвлён,

б)
"неразветвлённая"

-

концевой отдел
неразветлён,

в)
"альвеолярная"
-

по форме
отдела.

концевого отдела.

Простая разветвлённая

трубчатая железа


а)
"Простая"

-

проток неразветвлён,

б)
"разветвлённая"

-

концевой отдел
разветлён,

в)
"трубчатая"
-

по форме концевых
отделов.

Простая разветвлённая альвеолярная
железа


а)
"Простая"

-

проток неразветвлён,

б)
"разветвлённая"

-

концевой отдел
разветлён,

в)
"альвеолярная"
-

по форме
концевых отделов.

Сложная разветвлённая альвеолярно
-
трубча
тая железа


а)
"Сложная"

-

проток разветвлён,

б)
"разветвлённая"

-

концевые отделы разветлены,

в)
"альвеолярно
-
трубчатая":

концевые отделы
-

двух видов.

.

7.3.1.4. Классификация желёз по природе
секрета

1. По природе секрета экзокринные железы подразделяются на

а)
слизистые,

б)
белковые,

в)
смешанные

(белково
-
слизистые) и

г)
сальные.

2. В смешанных железах секретируются и белковый, и слизистый секрет
-

либо в разных концевых отделах,

либо в разных клетках смешанных концевых
отделов.

Теперь просмотрим серию препаратов железистого эпителия.


7.3.2. Одноклеточные железы

8,а
-
б. Препарат
-

одноклеточная эндоэпителиальная
железа (бокаловидная
клетка кишечника). ШИК
-
реакция.

1. Здесь, как и на одном из предыдущих
препаратов, мы видим
срез ворсинки
кишечника
.

2. а) Использованная ШИК
-
реакция позволяет
выявить
полисахариды
в слизистом секрете
бокаловидных клеток

(1)
.

б) Поэтому
данные клетки легко
обнаруживаются по
фиолетовой окраске
цитоплазмы
.

3. Бокаловидные клетки

входят в состав однослойного эпителия
(покрывающего ворсинку) и

окружены цилиндрическими
каёмчатыми
эпителиоцитами (2)
.

а) Малое увеличение



Полный размер

1. На этом же снимке в кадр попали сразу две
ворсинки то
нкой кишки,

а по диагонали снимка находится
узкий
промежуток между ними (1).

2.

Видно, что слизистый секрет, покидая
бокаловидные клетки (2)
, заполняет
межворсинчатое пространство.

б) Большое увеличение


Полный размер


7.3.3. Простые железы

7.3.3.1. Простые неразветвлённые трубчатые железы

Примером данного вида желёз являются железы эндометрия (слизистой
оболочки матки)

9,а
-
б. Препа
рат
-

простые трубчатые железы
эндометрия. Окраска гематоксилин
-
эозином.

а) Малое увеличение


Полный размер

б) Большое увеличение



Полный размер

1. а) В слизистой оболочке матки видны многочисленные
железы (1)
, имеющие
вид
прямых

трубочек.

б) Секреция осуществляется в предменструа
льный период;

в это время маточные железы становятся
извитыми.

2. а) Основную часть данных трубочек представляют
собой

концевые отделы
(1),
образованные одним слоем секреторных клеток;

последние
-

не очень крупные,

в базальной части содержат ядра округлой формы,

на высоте секреции апикальная часть клеток набухает из
-
за накопления
секреторных вакуолей.

б) При этом



характер секрета
-

преимуществен
но
слизистый,

способ секреции
-

мерокриновый.

3.а)
Выводные протоки (2)

-

короткие и не ветвящиеся.

б) Они открываются на поверхности эндометрия, покрытой
однослойным
эпителием.


7.3.3.2. Простые разветвлённые альвеоляр
ные железы

Здесь примером могут служить сальные железы.

I. Общее описание

Локализа
-

ция

Сальная железа расположена
у
корня волоса.

10. Препарат
-

сальная
железа волосистой
части кожи. Окраска
гематоксилин
-
эозином
.

а) Малое увеличение


Полный размер

Концевой
отдел

а) Её
конце
вой отдел (1)

разветвлён

-

представлен
"гроздью" из нескольких
мешочков (альвеол).

б) Клетки, образующие
альвеолы, называются
себоцитами.

Выводной
проток

Выводной проток железы (2)

-

короткий,

без ветвлений

(почему железа
относится к
простым),

открывается в
волосяную
воронку (3)

-

место выхода
волоса на поверхность кожи.


II. Типы клеток

Рассмотрим подробнее
одну из альвеол сальной железы.

В ней об
наруживаются клетки нескольких типов.

Камбиаль
-

ные
(ростковые)
себоциты
(1)

Эти клетки находятся на
периферии альвеолы, т.е. на
базальной мембране
.

б) Большое увеличение


Секретор
-

ные

себоциты
(2)

а) Секреторные себоциты
-

продукт дифференцировки
камбиальных клеток.

б) Характеристика:

крупные,


светлая ячеиста
я
цитоплазма,


в последней
-

капли кожного
сала (что и придаёт
цитоплазме ячеистый вид).


Полный размер

Разрушаю
-

щиеся
себоциты
(3)


а)
Для сальных желез характерен
голокриновый

тип секреции:

выделение секрета идёт
путём разрушения клеток
.

б) Соответственно, в той части альвеол, которая прилежит к
выводному протоку, мы видим разрушающиеся себоциты
с
плотными гиперхромными ядрами.



7.3.4. Сложные разветвлённые альвеолярно
-
трубчатые
железы

1. Примерами сложных желёз (т.е. желёз с разветвлёнными выводными
протоками) являются
слюнные железы
.

2.
Согласно п. 7.3.1.2, они отличаются
мерокриновым

типом секреции.

3. а) Конкретно, мы обратимся к
подчелюстным железам
.

б) Последние являются
сложными разветвлёнными альвеолярно
-
трубчатыми
железами.


7.3.4.1. Общая характеристика подчелюстной железы

Деление
на дольки

Железа состоит из
долек,

разделённых
соединительнотканными
перегородками
.

11,а. Препарат
-

подчелюстная
слюнная железа.
Форма
концевых
отделов

а) Её
концевые отделы (1)

представляют собой
ветвящиеся



мешочки
и

промежуточные

по форме
образования
-

расширенные
трубочки.

б) Отсюда
-

два определения
морф
ологической
классификации: железа
-

разветвлённая и

альвеолярно
-
трубчатая
("мешочки" и "т
рубочки").

Окраска
гематоксилин
-
эозином.

Малое увеличение


Полный размер

Характер
секрета


а) При этом

альвеолярные
концевые отделы продуцируют
чисто белковый
секрет,

а
промежуточные по форме отделы
-

смешанный белково
-
слизистый
секрет.

б) Поэтому и в целом железа по характеру се
крета является
смешанной.

Выводные
протоки


а) А.
Выводные протоки

тоже
являются
разветвлёнными
.

Б. Это даёт третье
морфологическое определение
железы как
сложной.

б) На срезе протоки имеют
округлую или овальную форму.

в)

Внутридольковые выводные
протоки (2)

выстланы
однослойным цилиндрическим
эпителием.



7.3.4.2. Морфология концевых отделов

Рассмотрим более детально видим концевые отделы двух типов.

Белковые
(серозные)
концевые
отделы (1)

а) Белковые отделы
, как мы
знаем,

являются
альвеолярными
по
форме и

образуют чисто белковый
секрет.

б) Формирующие их клетки
(
сероциты)

-


более тёмные
(из
-
за
базофилии цитоплазмы) и

содержат ядра округлой
формы.

11,б. Препарат
-

подчелюстная
слюнная железа.
Окраска
гематоксилин
-
эозином.

Большое увеличение


Полный размер

Смешанные
концевые
отделы

а) Напомним: смешанные отделы имеют промежуточную
форму (расширенные у дна трубочки).

б) А. Самое
дно

этих отделов представлено
сероцитами,


Б. а
остальная часть

-

слизистыми клетками (
мукоцитами
).

в) Если срез прошёл через слизистую часть такого концевого
концевого отдела, то видны только
мукоциты (2
).

г) Они имеют

светлую цитоплазму

и

уплощённое ядро в базальной части.



а) В обоих видах концевых отделов имеются
миоэпителиальные
клетки (3)
,
лежащие на базальной мембране.

б) Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых
отделов.



Приложенные файлы

  • pdf 8764038
    Размер файла: 744 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий