4-кожа

СИСТЕМА ОРГАНОВ
КОЖ НОГО
ПОКРОВА
КОЖНЫЙ ПОКРОВ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ
ЗНАЧЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
Кожный, или общий, покровintegumentum communeпредставляет внешнюю оболочку животного. Такое положение делает его посредником между внешним миром и скрытыми частями тела и защищает последние.
Разнообразие среды, окружающей животных, и различия в их образе жизни накладывают отпечаток как на общее устройство покрова, так и на его детали: покров рыб выглядит совершенно иначе, чем покров птиц, а покров птиц резко отличается от покрова млекопитающих.
Достаточно изучить даже одно какое-нибудь животное, как, например, домашнего петуха, чтобы убедиться в поразительном, на первый взгляд, разнообразии построения его покрова на различных участках тела: йа головероговой клюв, яркий гребешок и бородки, на всём телепёстрые перья, на ногахсвоеобразные кожные пластинки, а на концах пальцев когти. Все эти сложные и простые выступы являются производными кожного покрова.
Волосяное одеяние у некоторых млекопитающих представлено довольно причудливыми рисунками, хотя и не так разнообразно в оттенках цветов, как оперение птиц. Сами волосы бывают то очень тонкие и нежные, то толстые (осязательные), а иногда и очень грубые, до твёрдости игол ежей и дикобразов, то очень короткие, то длинные (более метра).
Кожным покровом формируются особые приспособления на лапах конечностей: упругие мякиши для наступания и осязания, на концах пальцев твёрдые кожные наконечники, достигающие значительного разнообразия по форме,когти, ногти, копыта; на голове у некоторых отрядовсамой причудливой формы рога для защиты, затем кожные складки в виде рупора для более совершенного улавливания звуковых волн (наружное ухо) и т. д.
Покров млекопитающих, помимо заметных простым глазом волос, содержит в своей толще ещё и углубления, выстланные клетками, т. е. железы.
Железистые образования оказываются также разнохарактерными по строению, а следовательно, и по значению: одни выделяют пот,-другиекожное сало, третьиспециальную пахучую жидкость. Даже такой продукт питания, как молоко, вырабатывается кожными железами.
Через отверстия теларот, ноздри, задний проход, а также через мочеполовые отверстия кожный покров заходит то на большую, то на меньшую глубину внутрь, вступая в соединение со слизистыми оболочками. Особенно глубоко покров проникает во время развития зародыша в полость рта, так что приспособления для выработки слюны, слизи и даже зубы происходят из кожного покрова.
Можно пойти ещё дальше и напомнить, что кожный покров иногда раскрывает детали отдалённейшего прошлого животных, как, например,
352 система органов кожного покрова
упомянутые уже своеобразные чешуйчатые пластинки на ногах птиц. Ути пластинки близко напоминают чешую покрова рептилий, и наука рядом данных и сопоставлений действительно подтверждает, что далёкие предки птиц были четвероногими пресмыкающимися с чешуйчатым покровом на всём теле. Это мы приводим из истории эволюции в качестве довольно демонстративного примера изменения общего покрова, в котором у класса птиц вместо простых чешуек развилось богатое по яркости окрасок и разнообразию величины и формы оперение. Очевидно, такая перемена совершенствовалась и укреплялась отбором вследствие огромного преимущества, которое давала в борьбе за существование свобода движения в воздушной среде.
Добавим кстати, что общий покров в смысле приспособленности его к полёту играет значительную роль и у некоторых млекопитающих с развитой кожной перепонкой между сильно удлинёнными пальцами грудной конечности, как, например, у летучих мышей. У наземных животных, плавающих по воде, кожный покров также расправлен между пальцами конечностей, превращающихся в вёсла (у уток, гусей, бобров и пр.).
В бесконечно далёком прошлом у предков позвоночных все приспособления для восприятия ощущений телом от окружающих предметов не только формировались, но и находились целиком в течение всей жизни в наружном пласте тела. Лишь на длинном пути эволюционных преобразований, из поколения в поколение, часть этих приспособлений постепенно погружалась в глубь тела.
Эмбриональное развитие позвоночных, повторяющее ряд этапов прошлого, свидетельствует, что важные части органа зрения, особенно слуха, да и вообще вся скрытая в глубине тела взрослых центральная нервная система возникают у зародыша из эпителиальной части кожного покрова» Но всё же эта центральная система рецепторными отростками многих своих клеток сохраняет тесную связь с кожным покровом. Концы отростков, как приёмники ощущений от внешних раздражений, дают знать организму через центральную нервную систему об отношениях к нему внешнего мира в каждый момент жизни животного.
Нервные окончания, как весьма чуткие осведомители организма, очень густо разбросаны во внешней рубашке тел_а и прикрыты лёгкой бронёй самого поверхностного рогового слоя надкожицы.. Их осязательные восприятия поразительно разнообразны, судя по ощущениям, которые получает организм от их раздражения. Благодаря осязанию мы узнаём очень многое о внешних предметах, которых касается общий покров, Ощупью можно легко определить состояние, в котором находится предмет (жидкое, мягкое или твёрдое), можно получить и ряд дополнительных сведений о твёрдом предмете: гладкий он или шероховатый, тупой или острый, сухой или влажный, тёплый или горячий, прохладный или ледяной.
В некоторых местах покрова, как, например, около губ, носа и на мякишах пальцев, восприятие осязательных ощущений проявлено сильнее. Лошади своими очень твёрдыми кожными наконечниками и грубым пальцевым мякишем всё же безошибочно разбираются в характере почвы, по которой идут.
На многогранность иннервации показывает и то, что кожный покров обладает своеобразной возможностью ощущения зуда и боли. Эти ощущения хотя и не дают представления о внешнем раздражителе, но не менее важны для защиты организма, так как предупреждают его об опасности, указывая точно место, которое испытывает необычное раздражение* Достаточно наблюдать лошадей, пасущихся в период нападения слепней или других насе-комых,чтобы видеть, как сложны реакции организма на ощущения боли и зуда от найосимых насекомыми укусов то на том, то на другом месте кожного
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
353
покрова: лошадь сотрясает на отдельных местах свой покров кожной мускулатурой, машет хвостом в сторону укуса, бьёт задними ногами по животу, когДа последний испытывает боль, а если этого недостаточно, то пускает в ход резцовые зубы.
Можно здесь же упомянуть, что общий покров, правда в незначительной степени, выполняет функций дыхания и мочеотделения, а также великолепно приспособлен регулировать тепло в теле.
Стоит нарушить работу кожного покрова, например, нанесением на него сплошного тонкого слоя лака, и животное неизбежно умирает. В то же время самый поверхностный защитный слой кожного покрова в качестве тонкого мягкого рогового чехла прекрасно предохраняет организм наземных позвоночных от усиленного испарения воды в сухой воздушной среде, и его отсутствие неизбежно повело бы к потере необходимой влаги в мягких частях тела, а следовательно, и к гибели организма.
Приведённого достаточно, чтобы понять, как велико значение кожного покрова и его производных в процессе жизни различных животных; ясна и необыкновенная природная изменчивость кожного покрова, т. е. способность его адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. Это свойство широко используется человеком в отношений ряда сельскохозяйственных животных: в сравнительно короткий срок выведены различные шёрстные породы овец, которые дают нам возможность получать отличные меха и шерсть для выработки материй; молочность коров доведена человеком до размеров, которым нельзя не удивляться. Отсюда очевидно огромное значение кожного покрова с чисто утилитарной точки зрения*
Из всего сказанного само собой вытекает и интерес к изучению строения этой своеобразной рубашки тела животного*
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ КОЖНОГО ПОКРОВА
КОЖНЫЙ ПОКРОВ
Наружный покров отдалённых предков позвоночных, повидимому, состоял из мерцательных клеток. Это можно заключить из наличия ресничек у личинок ланцетника и на самых ранних стадиях развития у костистых рыб. У низших амфибий и у головастиков на поверхности надкожицы находится каёмка, или кутикула, пронизанная канальцами, указывающая на бывший здесь в прошлом мерцательный эпителий. У головастиков попадаются даже местечки с настоящим мерцательным эпителием.
Эпидермис вначале был однослойным, как у бесчерепных животных, а затем двуслойным, как это имеет место у личинок амфибий, причём поверхностный ряд клеток начал ороговевать. Таким образом, многослойный эпидермис позвоночных с роговым -наружным слоем является последующим усложнением.
Кожный покров позвоночных очень сложен. В нём различают ряд пластов, неодинаковых по строению и по своему значению: 1) надкожицу, 2) основу кожи и 3) подкожный слой. Из них поверхностный пласт построен исключительно из эпителиальной ткани; она в рассматриваемой системе играет главную активную роль, Два более глубоких пласта представляют соединительную ткань, которая имеет большое, главным образом механическое значение, особенно основа кожи.
1) Поверхностный пласт, называемой надкожицей, или эпидермисом epidermis (рйе. 22iа),-^чисто клеточный и самый сложный по построению и видоизменениям составных частей, а следовательно, и по выполняемым функциям. Вследствие поверхностного расположения на теле эпидермис
12 Анатомия домашних животных
354 система органов кожного покрова
служит непосредственным защитником организма от внешних воздействий; от него берут своё происхождение многие разнохарактерные рогообразные и железистые органы, которые являются не чеҐ иным, как производными эпидермиса.
Являясь по строению формой плоского многослойного эпителия, эпидермис приспособлен к выполнению защитной роли, во-первых, массивностью своего развития, а во-вторых, благодаря выработке особого рогового веществакератина> которым обогащаются самые наружные ряды клеток. От этого поверхностный слой эпидерашса становится роговым. Таким ороговевшим слоем организм в первую очередь ж отгораживается от внешнего
мира и защищается от его воздействий.
а
Ороговение поверхностного слоя, связанное с омертвением заложенных здесь.клеток, сопровождается периодической сменой этого слоя. Последний отпадает и заменяется новым роговым слоем, поднимающимся из глубоких слоев. Процесс отделения слоя имеет, понятно> огромное значение, так как очищает кожный покров от загрязнения, от внедряющихся паразитов и т. п.

е
*S*gЈ/«Ј5
Рис, 224. Полусхема разреза безволосой кожи.
аэпидермис; Ъоснова кожи; сподкожный слой; d, eсетчатый слой основы кожи; /сосочек; йжировые клетки; дклубок потовых желез; квыводной проток потовых желез.
Отделение эпидермиса может быть или сплошным (всего рогового слоя эпидермиса), или же, как это имеет место у волосатых животных, частичным, в виде маленьких сухих чешуек шелушения. Чешуйки (шелуха) обычно спадают с покрова. У одомашненных животных, когда они содержатся небрежно, в загрязнённых помещениях, чешуйки могут склеиваться, застревать между волосами и образовывать более крупные корочки. Последние задерживаются на коже продолжительное время, мешают правильному функционированию эпителия, кожных желез и легко вызывают местные кожные заболевания.
2) Второй пласт кожного покрова, называемый основой кожи, или собственно кожейcorium s. derma (рис. 2246), представляет один из видов опорной соединительной ткани. Крепкие пучки коллагенных волокон тянутся, извиваясь и перекрещиваясь, один за другим в различных направлениях и создают прочный, густой переплёт, особенно при наличии анастомозов между волокнами. Здесь же имеется значительное количество эластических волокон (о клетках см. гистологию). Таким взаиморасположением и сочетанием составных частей достигается высокая степень прочности по всем направлениям, достаточная эластичность и плотность основы кожи. Отсюда понятна и её главная механическая рольслужить прочным плоскостным остовом, на котором располагается и развёртывает свою функцию эпидермис.
Тонкое устройство самого поверхностного слоя основы кожи (см. гистологию) позволяет здесь развиваться обильному количеству сосудов и сетям нервных волокон. Всё это обеспечивает глубоким рядам клеток эпидермиса продуктивность в их работе и покойное ложе.
Упругость основы кожи легко проверить. Если на гладком теле собрать кожу пальцами в складку, оттянуть её и отпустить, то складка быстро сглаживается, прилегая вновь плотно к телу. Но эта упругость не оди-
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
355

накова в разных направлениях. Если инструментом, напоминающим пробойник, вырезать несколько кружков кожи и измерить оставшееся отверстие и вырезанный кусок, то измерение покажет, что в одном месте тела отверстие равномерно расширяется, а кружок равномерно суживается, следовательно, эластичность кожи данного места одинакова по всем направлениям (рис. 225а, б, в). В другом месте фигура отверстия, вырезанная тем же инструментом, окажется овальной, с длинной осью водном направлении, полученный же кружок превратится также в овал, но длинная ось его будет перпендикулярна оси отверстия (рис. 225д, е, и). Это показывает, что упругость в данном месте в разных направлениях не одинакова.
Толщина основы кожи во многом зависит от рода животного. Среди сельскохозяйственных животных у крупного рогатого скота основа кожи самая толстая, у овец, наоборот, самая тонкая.
Рис. 225. Схема направления эластичности кожи* асечение лезвия инструмента; бравномерное расширение вырезанного в коже окошка; вравномерное сужение вырезанного кусочка кожи; дсечение лезвия инструмента; едвустороннее расширение вырезанного в коже окошка; и двустороннее сужение вырезанного кусочка кожи.
У одного и того же рода животных толщина её также не одинакова: у старых животных толще, чем у молодых, у самцов толще, чем у самок. Эта толщина зависит, таким образом, от возраста, пола и колеблется даже в разных областях тела: на спине она толще, чем на животе, на боковых поверхностях конечностей толще, чем на срединных. Особенно толста основа кожи хвоста лошади, вентральной поверхности шеи свиньи и т. д.
Основа кожи совместно с эпидермисом, как наиболее тесно связанные пласты кожного покрова, снятые с крупных животных, называются шкурами, ас мелкихш курками. Иногда их называют просто к о ж е й в широком смысле слова.
3) Самый глубокий пласт кожного покрова под названием подкожного слояsubcutis (рис. 224с)представляет типичный образец построения рыхлой соединительной ткани со всеми её слагаемыми. Насколько основа кожи плотна и груба, настолько подкожный слой рыхл, мягок и легко подвижен. Он служит связью основы кожи с глубжележащей системой* органов произвольного движения. От растяжимости (податливости) и массивности подкожного слоя зависит то менее, то более лёгкая подвижность самой основы кожи, а следовательно, и возможность образовывать кожные складки, что требуется при движениях отдельных частей тела. Эту зависимость легко проследить на самом себе: на пятке трудно оттянуть складку кожи, а на шее очень легко, ибо подкожный слой, как связь с подлежащими частями, здесь податливее.
На участках общего покрова, одевающих резкие костные выступы, как, например, на локтевом бугре, в подкожном слое развиваются небольшие, с узкой щелью, полости. Они выстланы плоскими клетками, выделяющими в полость небольшое количество синовиальной жидкости, подкожные бурзыbursae synoviales. Они сообщают большую свободу движению кожного покрова в таких местах, т. е. облегчают трение (рис. 228).
У многих млекопитающих на подошве ног подкожный слой становится грубее и вместе с прокладками жира создаёт весьма совершенные пружинящие приспособлениям я к и ш и, служащие для опоры о почву. Таким образом, податливость и упругость подкожного слоя на различных участках тела могут быть выражены неодинаково.
Среди клеточных элементов соединительной ткани (см. гистологию) необходимо особо выделить жировые клетки. Их обильное скопление
12*
356
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
у упитанных животных бросается в глаза благодаря округлённости их внешних форм по сравнению с исхудалыми. Огромное количество жировых клеток у упитанных животных придаёт их подкожному слою характер жировой тканиpanniculus adiposus.
Эта склонность к накапливанию подкожного жира при обильном питании имеет огромное значение для многих животных в разные сезоны года: откладывая жир за лето и осень, животные легко переносят зимние лишения в пище.
Самки млекопитающих как животных живородящих, видимо, более склонны к накапливанию и удержанию жира, чем самцы, так как они вынашивают потомство в своём теле и воспитывают детёнышей после появления их на свет. Этот запас отражается даже на внешней форме женских особей многих видов.
Кроме того, подкожная жировая ткань в некоторых местах тела служит мягким упругим ложем для органов, как, например, для раковины наружного уха.
Понятно, что подкожная жировая ткань как плохой проводник тепла выполняет роль лёгкой, но тёплой прокладки, благодаря которой животные хорошо переносят стужу даже полярных стран. Многим водным млекопитающим (киты, тюлени, моржи и пр.) обилие подкожного жира, в силу его сравнительно небольшого удельного веса, даёт возможность свободно держаться на поверхности воды.
У культурных пород свиней подкожный слой жира может быть получен в огромном объёме путём правильно организованного кормления и содержания.
ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
К производным кожного покрова относятся: волосы, мякиши, твёрдый кожный наконечник, кожные железы, а у птицперья, роговые чешуйки и др. Все эти образования произошли главным образом в результате изменений эпидермиса, отсюда они и называются также эпидермой-дальными образованиями.
Волосы
Волосpilus (рис. 226)представляет ороговевшую, твёрдую, но гибкую и эластичную, происходящую из клеток эпидермиса нить. Огромное количество таких нитей, выступая на поверхность эпидермиса, придаёт покрову млекопитающих характерный для этого класса волосатый вид.
Свободно выступающий на поверхности нитевидный участок волоса получает название стержня волосаscapus pili (а). Остальная базальная часть его погружена в специальное углубление эпидермиса и называется корнем волосаradix pili (d)с утолщением у своего основаниялуковицей волосаbulbus pili (/),в которую проникает развившийся из основы кожи соединительнотканный сосочекpapilla pili (1). Из эпителиальной и соединительной тканей вокруг корня формируется довольно сложный футляркорневое влагалище и волосяная сумка (см. гистологию).
У домашних животных волосы густо покрывают (за исключением некоторых пород свиней) весь кожный покров, и лишь некоторые участки совершенно лишены волос, как, например, твёрдые кожные наконечники пальцев, мякиши, рога и т. д.
При рассмотрении составных частей корня волоса в направлении от луковицы к началу стержня бросаются в глаза постепенное ороговение и потеря клетками жизнеспособности, и: стержень оказывается уже сплошь ороговевшим. Здесь, следовательно, наблюдается тот же процесс, что и
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
357
в толще самого эпидермиса кожного покрова. Различие заключается лишь в форме роговых образований: в одном случаев виде сплошного рогового чехла покрова, в другомв виде роговых нитей.
Подобно тому как часть рогового слоя (чехла) эпидермиса время от времени спадает (шелушится), так и волосы по достижении определённой величины и зрелости стареют и, выпадая, заменяются новыми. Последние вырастают из производящего слоя корневого влагалища. Этот процесс называется сменой волос, или линькой, которая усиленно проявляется в весенний и осенний периоды года.
Длинные волосы, например, гривы и хвоста лошадей, держатся, как и волосы на голове
^\!^ -^
^1\Ь ^/\Ь,
ft ё%
Рис. 227. Схема потоков волос.
аконвергирующий поток с пунктом притяжения; бдивергирующий поток с пунктом излучения; ввихор; дконвергирующий ли-нейный поток; едивергирующий линейный поток.
Рис. 226. Схема строения волоса. Лволос с корнем, сидящим в волосяном влагалище; Вотрезок волоса с поверхности.
астержень волоса (с обрезанной верхушкой); &эпидермис кожного покрова; ссальная железа; dкорень волоса; екорневое влагалище; /луковица волоса; gсердцевина волоса; hкорковое вещество волоса; ккутикула волоса; Iсосочек; тприпод-ниматель волоса; лпроток; оклубок потовой железы.
человека, сравнительно долгое времяот 3 до 5 лет. Щетинистые волосы у свиней и шерстистые у культурных овец сменяются постоянно, в неопределённое время, по мере изнашивания волосяной луковицы. Это перм а.н ентная смена волос.
Диким животным свойственна строгая периодическая смена в о л о с, т. е. ежегодно весной и осенью. У домашних животных нет такой строгой градации по сезонам, .но всё же более усиленная смена происходит весной и осенью. Однако у них имеет место и перманентная смена, так что в итоге получается смешанный способ смены волос.
Волосы могут быть различной толщины, строения и значения. Обычные кроющие волосы составляют волосяное одеяние, которое, как плохой проводник тепла, служит надёжной защитой от непогоды. У большинства животных (лошадь, рогатый скот и др.) они умеренной толщины и длины, с развитой сердцевиной. Последняя у некоторых млекопитающих (у оленей) особенно мощна, и поэтому придаёт волосам большую хрупкость.
Среди кроющих волос встречаются тонкие, нежные, так называемые волосы шерсти; у ряда животных они становятся преобладающими и даже покрывают сплошь всё тело, за исключением морды и конечностей
358 система органов кожного покрова
(у домашних овец). При этом волосышерсти у овец бывают различной степени толщины, длины, прочности, эластичности и с неодинаковым взаимоотношением сердцевины и коркового сдоя. Они также играют роль защитного приспособления в организме.
Существуют сравнительно толстые, грубые, так называемые длинные волосы, с развитой сердцевиной и синусами в волосяной сумке. Одни из


Рис. 228. Направление потока волос на кожном покрове и местоположение подкожных
и подсвязочных синовиальных бурз.
1подкожная бурза над наружным сагиттальным гребнем (редко); 2подкожная бурза над скуловым отростком височной кости (редко); 3подкожная бурза на углу нижней челюсти (редко); 4подкожная бурза над остистыми (57) отростками холки (часто); 5подкожная бурза над бугром ости лопатки (редко); вподкожная бурза над рукояткой грудины (редко); 7подкожная бурза на задней поверхности локтевого бугра (очень часто); 8подкожная бурза над латеральным связочным бугром проксимального конца лучевой кости (часто); 9подкожная бурза на спинко-вой поверхности дистальной трети предплечья над сухожилием общего пальцевого разгибателя (часто); Юподкожная бурза над третьей запястной костью (очень часто); иподкожная бурза над латеральным связочным бугром дистального конца лучевой кости (часто); 12-подкожная бурза над головкой медиальной грифельной кости (редко); 13подкожная бурза на латеральной поверхности путового- сустава (часто); 14подкожная бурза на полярной поверхности путового сустава (часто); 15подкожная бурза над первыми остистыми отростками крестцовой кости (часто); 1Фподкожные бурзы над верхним и нижним утолщениями моклока (очень часто); 17подкожная бурза над большим 'средним) вертелом бедренной кости (редко); 18подкожная бурза над седалищным бугром (редко); 19подкожная бурза перед коленной чашкой (часто); 20подкожная бурза над бугром пяточной кости (очень часта); 21подкожная бурза в области латеральной лодыжки болыпеберцовой кости (часто); 2$подкожная бурза над 4-й запяюсневой костью (очень часто); 23подкожная бурза в области медиальной лодыжки (часто); аподсвязочная бурза над атлантом; Ьподсвязочная бурза над эпистрофеем; с-подсвязочная бурза области холки.
них выполняют защитную функцию, как, например, грива и чёлка лошади, борода козла, волосы хвоста и щёток лошади; другие, также сину-озные, толстые и сравнительно длинные волосы, необычайно богаты нервными окончаниями и очень чувствительны к восприятию осязательных ощущений.
Малейшее колебание стержня волоса как длинного и упругого рычага передаётся корню и оплетающим волоеяной футляр нервным окончаниям.
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА 359
Это так называемые осязательные волосы. Впрочем, это свойство в большей, или меньшей степени присуще и другим волосам.
Стержни волоса редко стоят перпендикулярно к коже, да и корни их в толще покрова располагаются в косом направлении (о мускулахприпод-нимателях волос см. «Мускулатура кожного покрова», стр. 367).
Укладка стержней на поверхности тела с определённым направлением называется потоком воло сpulmina pilorum. На некоторых ограниченных участках тела направлением волос создаются довольно характерные фигуры.
Волосы могут сходиться свободными верхушками к одному пункту (рис. 227а). Такая фигура называется конвергирующим потоком с пунктом притяжения.
Волосы могут, наоборот, расходиться верхушками в разные стороны от определённого пункта (б). Такую фигуру принято называть диверги-рующим потоком с пунктом излучения. Если же волосы слегка искривлены в одну сторону по окружности излучения (в), то получается вихревая фигура или просто вихорvortex pilorum.
Потоки могут сходиться на некотором протяжении с двух сторон вершинами волос, вследствие чего создаётся волосяной валик. Такое расположение называется конвергирующим линейным потоком (д).
При линейном расположении потоки могут расходиться в противоположные стороны и создавать волосяную бороздуд ивергирую-щ и й линейный поток (е). Иногда встречаются и более сложные фигуры. Местами таких группировок волос обыкновенно служат голова, особенно область лба, грудь, подвздошная область и др.
Мякиши
Мякишиpulvini (рис. 2292, е)в виде простых подушковидных упругих утолщений кожного покрова на волярной (плантарной) стороне лапы представляют приспособления для опирания о землю. Они же служат и орудием осязания, так как обильно снабжены нервными окончаниями. У млекопитающих с повышенной хватательной, а следовательно, и осязательной функцией конечностей (обезьяна и др.) всю мякишную сторону вследствие обилия нервов принято считать и даже называть нервной стороной кисти и стопы (3, е; 4, е).
Общие черты построения мякишей довольно просты.
Эпидермис мякишатолстый безволосый пласт с мягким роговым слоем, выступающим на поверхности у одних млекопитающих (например, собак) в виде большого количества маленьких (с булавочную головку) возвышений, у другихв виде гребешков, в силу чего поверхность прикосновения становится шероховатой, а следовательно, приспособленной для устойчивого удерживания на месте. Эпидермис имеет много выводных протоков потовых желез.
Основа кожи мякишаcorium pulviniобладает сравнительно высокими сосочками, в ряде которых находятся нервные тельца Мейснера, но в общем она ничем характерным не выделяется и потому не требует особого описания.
Подкожный слой мякишаstratum subcutaneum pulviniсильно развит и несколько своеобразен: между пробегающими по всем направлениям грубыми пучками клейдающйх волокон с богатой эластической сетью заложены прокладки жировой ткани. В сумме получается упругая и удобная для опоры подушка, которая и служит основной частью мякиша. В ней же лежат и выделительные отделы потовых желез.
360
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
Таких мякишей на передней лапе (у хищных) бывает несколько: 1) пальцевые, или концевые, мякиши около когтя по числу пальцев, 2) пястные (плюсневые) мякиши у дистального конца пясти (плюсны) и 3) запястный мякиш в области запястья (рис. 244А).
Твёрдый кожный наконечник
Твёрдый кожный наконечникorganon digitaleпримитивной структуры, имеет форму когтя-крючка. Животные цепляются им за предметы при движении по скользким или сильно крутым местам, при лазании по стволам деревьев дели же он служит орудием самозащиты от врага, нападения на добычу, рытья почвы и т. п. Эти оттенки работы наблюдаются у стопо-и пальцехо-дящих животных.
Твёрдый кожный наконечник в глубоких соединительнотканных слоях особенно богат сосудами и их сплетениями. В некоторых, правда немногих, местах даже имеются непосредственные переходы мелких артерий в вены (т. е. без предварительных ветвлений на капилляры)артерио-венозные анастомозы.
1. Наконечник с формой когтяunguiculusимеется у очень многих животных: амфибий, рептилий и птиц, а также у большинства стопо- и паль- цеходящих млекопитающих (рис.2291, 2). Среди последних когти особенно сильно развиты у хищных, хотя процесс рогообразования на когте млеко питающих вообще несколько усложняется по сравнению с таковым у рептилий и птиц. На когте различают следующие участки: а) когтевой залик с когтевым жолобом, б) когтевую стенку ив) когтевую подошву.
а) Когтевой валик с когтевым жолобом (Ј, Ь и /) охватывает широкое начало (основание) когтя почти кольцом. Этот валик отделяет коготь от остальной кожи и пальцевого мякиша, лежащего на подошвенной поверх ности. В его жолобе развивается корень роговой стенки когтя. Глубокий жолоб, в который вправлена часть когтевой стенки, значительно усиливает прочность связи рогового чехла с фалангой, и коготь выдерживает большую нагрузку при работе лапы во время разрывания почвы, удержания добычи и т. п.
б) Когтевой стенкой называются выпуклая спинка и боковые стороны когтя. Производящий слой эпидермиса, покоящийся на соединительно тканной основе кожи стенки, а также в когтевом жолобе, продуцирует здесь в виде полого крючка сравнительно плотный и прочный роговой слой, на зываемый роговой стенкой когтя (2,а)\ она приспособлена для противодействия давлению, когда остриё крючка цепляется за предметы.
в) Когтевая подошва занимает вогнутую подошвенную часть когтя. Производящий слой эпидермиса образует в этом месте более мягкую и эла стичную роговую подошву когтя (с), которая в примитиве служит для непо средственного соприкосновения с внешними предметами, как, например, у рептилий и многих птиц; но у большинства животных, особенно у хищни ков, она уменьшается до слабой полоски вследствие суживания с боков ногтевой стенки.
Подкожный слой когтя развит лишь в отделе валика. Основа кожи когтя в области когтевой стенки и подошвы прочно срастается с надкостницей 3-й фаланги, вследствие чего коготь крепко сидит на конце пальца и строго следует размахам 3-й фаланги, производимым пальцевой мускулатурой.
2. Ноготьunguis. Твёрдый кожный наконечник (3, 4) подвергается некоторому изменению, когда пальцевый (концевой) мякиш вместе с сопровождающей его осязатель ной функцией распространяется на большую площадь конца пальца. В таких случаях 'бывшая когтевая подошва уменьшается до степени едва выраженной ногтевой подошвы т виде полоски (4, с), прикрытой свободным концом ногтя. Вследствие сильного разви-
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
361
тия пальцевого мякиша бывшая когтевая стенка оттесняется на спинковую поверхность пальца (4,а) и становится плоской ногтевой пластинкой. Уменьшается и глубина бывшего когтевого жолоба. Подобное сильное видоизменение когтя имеет место у приматов. Переход когда-то бывшего крючка к такой односторонней пластинчатой форме нетрудно проследить на пальцах полуобезьян и обезьян {3).

3. Копытоuhgula (рис. 2295,5'). Если твёрдый кожный наконечник с формой когтя вместо простой функций цепляния перестраивается на роль опоры о землю, присущую в примитиве мякишу, то получается явление, обратное тому, что мы видели у когтя. В таких случаях в наконечниках сильно развивается подошвенная часть и форма крючка изменяется на усечённый конус. Запяет-ный и подошвенный мякиши подвергаются сильной редукции или совершенно исчезают, а пальцевый мякиш становится рядом с наконечником своеобразным рессорным механизмом, как, например, стрел-ка у лошадей.
Форма твёрдого кожного наконечника в виде копыта является одним из характерных признаков в зоологической систематике класса млекопитающих, позволяя выделить отряд копытных- животных. Те из них, которые имеют чётное число пальцев с копытами, обозначаются парнокопытными, например, крупный рогатый скот, овцы, свиньи, а виды с нечётным числом пальцев именуются непарнокопытными (тапиры, лошади). Среди копытной формы твёрдых кожных наконечников существуют также значительные структурные вариации.
Рис. 229. Схема твёрдого кожного наконечника у различных животных (продольные разрезы и вид с воляр-
ной стороны конца пальцев), 1коготь крокодила; 2, 2'коготь и пальцевый мякиш хищных; 3, 3'коготь и пальцевый мякиш обезьяны; 4, 4Гноготь и пальцевый мякиш человека; 5, 5'копыто и пальцевый мякиш лошади; «когтевая, ногтевая и копытная стенки; Ькогтевой и ногтевой валик и копытный венчик с копытной каймой; с, с'когтевая, ногтевая и копытная подошвы; d3-я фаланга пальца; е, е'пальцевый мякиш; /когтевой жолоб; д2-я фаланга пальца.
Отличия копыта от когтя заключаются в следующем.
а) Вместо когтевого жолоба и когтевого валика на верхнем контуре копыта имеются копытная* кайма и копытный венчик (5,6).
Всё значение эволюции этого начального участка копыта сводилось к тому, чтобы сгладить приострённый пластинчатый роговой корень ногтевой стенки, весьма крепко сидящий в соответствующем глубоком жолобе (2, /). Такое устройство выгодно при работе наконечника как царапающего крючка, но совсем не годится для наконечника как опоры о землю, т. е. для копыта, так как верхний край его роговой капсулы врезывался бы при наступании в дно жолоба. В результате преобразования на месте бывшего когтевого жолоба мы и видим довольно массивную упругую вали-кообразную соединительнотканную подушку, охватывающую полукольцом верхнюю границу копытак опытный венчик.
Параллельно с этим и бывший приострённый корень роговой стенки когтя превратился в широкий жолоб роговой стенки копыта, являюпщйся
362
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
отпечатком валикообразной подушки, на которую стенка опирается. Ближайшее место связи копыта с волосяным кожным покровом пальца осталось в виде упругой мягкой копытной каймы.
б), в) К о и ы т н а я стенка {5, а), появившаяся вследствие преобразования когтевой стенки, расширяется к свободному подошвенному концу, становится значительно более прочной благодаря своему роговому слою и принимает форму усечённого конуса. В силу этого подошвенная поверхность становится широкой (5', с')ив неё различным образом у разных копытных вклинивается часть пальцевого мякиша (е').
В этом изменении бывшего когтя также существуют переходы (ступени).
Какой бы формы ни был твёрдый кожный наконечник, он всегда, как результат преобразования кожного покрова, содержит в своём составе свойственные последнему главные пласты, а именно:
эпидермис наконечника с той же основной функцией своих клеток в сторону рогообразования;
основу кожи наконечника с её сетчатым и несколько своеобразным сосочковым слоем ж
подкожный слой наконечника; последний, однако, имеет сравнительно малую площадь распространения в твёрдом кожном наконечнике и отсутствует в области его стенки и подошвы.
Резким отличием твёрдого кожного наконечника пальца от обычной кожи является полное отсутствие на нём волос и желез. Кроме того, сильное развитие в соединительнотканной основе наконечника сосочкового слоя, богато снабжённого капиллярами, ведёт к тому, что в наконечник притекает обильный питательный материал. Это обстоятельство даёт возможность производящему слою эпидермиса энергично функционировать и продуцировать толстый эпителиальный пласт, склонный на поверхности к чрезвычайно сильному ороговению. В результате такого процесса в соответствии с потребностью формируется то более, то менее толстый роговой слой надкожицы, который и служит очень прочной роговой капсулойроговым башмаком пальца. Эта роговая капсула представляет самую характерную составную часть кожного наконечника пальца.
Кожные железы
Производные эпидермиса, углублённые в толщу покрова, формируют разнообразные кожные железы. Понятно, что у позвоночных, покров которых всегда окружён жидкой средой, как например, у рыб, нет вообще многоклеточных кожных желез. Даже у млекопитающих, приспособившихся к жизни в море,сиреновых (ламантин, дюгонь и др.), китообразных (кашалоты, дельфины, киты и др.)покров также не содержит желез.
У амфибий, наоборот, общий покров почти всюду обильно снабжён железами двоякого типа: 1) одни из них, сравнительно маленькие слизистые, выделяют почти гомогенный слизистый и даже клейкий секрет; 2) другие, более объёмистые, клетки которых при секреции так сильно увеличиваются, что заполняют просвет железы, выделяют зернистый, мутный, иногда пахучий, иногда едкий, а подчас даже сильно ядовитый секрет. Характерно, что у обоих типов желез у основной перепонки имеется слой сократительных клеток.
У рептилий, ввиду сильного (чешуйчатого) ороговения эпидермиса, железы с покрова почти исчезли и сохранились лишь на небольших участках тела (бедренные железы самцов и др.); они имеют, вероятно, отношение к половому акту.
У млекопитающих (за исключением сиреновых и китообразных) наблюдается необычайное обилие кожных желез. Несмотря на многообразие в дета-
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА 363
лях построения и характера секрета, можно всё же, обобщая, сказать,что и млекопитающие обладают двумя .типами желез.
· -*'
1,- Один из этих типов представлен железами в большинстве трубчатого или альвеолярно-трубчатого строения. Просвет таких желез выстлан двухслойным эпителием, причём слой, прилежащий к основной перепонке, включает сократительные (наподобие гладких мускульных) клетки, а слой у просветасекретирующие. Они выделяют сравнительно жидкий секрет и при этом сами не распадаются (потовые и молочные железы).
2. Другой тип желез имеет альвеолярное (мешотчатое) строение. Железистые клетки в несколько слоев заполняют альвеолы и при выработке секрета постепенно распадаются. Секрет их более густой, со значительным количеством жира. Эти жезтезы не имеют слоя сократительных клеток (сальные железы).
Кожные железы получают название по характеру секрета, который они выделяют: 1) сальные, 2) потовые HJ3) молочные железы.
Сальные железыglandulae^ ceruminosaeразбросаны по всему покрову и в огромном большинстве связаны с волосяным влагалищем, в которое они и открываются выводными протоками (рис. 226с). Их секрет кожное сал оcerumenсмазывает при выделении растущие волосы и поверхность покрова, вследствие чего волосы теряют долю своей гигроскопичности и становятся, как и роговой слой эпидермиса, более мягкими.
Потовые железыglandulae sudoriferaeтакже разбросаны по всему телу и тоже большей частью связаны выводными протоками с волосяными влагалищами, но могут открываться и прямо на поверхность покрова {рис. 224к). Сила их распространения и развития среди млекопитающих значительно варьирует. Даже у домашних животных, как, например, у лошадей и овец, они распространены значительно, а у собак и особенно у кошек меньше. Секретом желез является notsudor.
Молочные железыglandulae lactiferaeявляются одним из признаков организации целого класса позвоночных. Вследствие наличия молочных желез этот класс и полутал название млекопитающих. Появление молочных желез связано с рождением живых детёнышей, неспособных в начальный период жизни самостоятельно питаться.
Молочные железы в первое время развивались, повидимому, на ограниченном месте общего покрована парных складках брюшной стенки позади пупка. Эти складкиправая и леваясвободными краями срастались по средней линии живота и формировали кожную сумку, в которой беспомощный детёныш скрывался в первое время после появления на свет. От молочного поля развивались железы, и секрет их, видимо> стекал из выводящих протоков по пучочкам волос и слизывался детёнышами. В дальнейшем, в связи с многоплодностью, железы множились в числе и возникали парами на брюшной и даже грудной поверхности покрова, справа и слева от средней сагиттальной линии. Детёныши высасывали секрет желез. Высасывание облегчалось формированием сосков, за пределами которых железистые трубочки сильно разрастались, создавая холмик, или тело железы.
Часть таких множественных тел с сосками могла подвергаться редукции, недоразвиваться и оставлять действующими лишь определённые пары. У одних животных эти функционирующие пары сохранились в пределах грудной клетки; за ними обычно оставляют название груде йmammae (у приматов, слона и др.).
У других животных, наоборот, остались действующими железы на каудальном конце живота, между бёдрами. За ними осталось название вымениuber (у жвачных, лошадей и др.)- На вымени обычно происходит слияние нескольких холмов одной стороны с соответствующими парами другой стороны в одно большое сложное тело с сохранением неслившихся
364 система органов кожного покрова
сосков (у жвачных, рис- 230G). Однако у некоторых млекопитающих при слиянии двух холмов одной стороны по молочной линии сливаются и соски (у лошадей, рис. 230F).
Наконец, у третьего вида животных наблюдается более примитивное состояние, т. е. холмики с сосками сохраняются парами в значительном количестве по всей вентральной поверхности груди и живота, как, например, у свиней, хищных и др. (рис. 230Е\ 2375). Серия таких молочных холмиков со' своим соском называется множественным выменем.

Рис. 230. Схема молочных желез.
Асхема начала развития молочных желез в виде молочных линий на поперечном разрезе живота; Вразвитие молочных отпрысков (с) от области молочного кармана (6); Сформирование истинного соска; Dформирование ложного соска* Епоперечный разрез пары множественных желез у собак и свиней; Fпоперечный разрез соединившихся холмов у лошадей; Gсложное тело железы крупного рогатого скота; а,с',с*молочные канальцы; Ьжелезистая ткань; dжелезистое поле; ежелезистое поле, сформировавшее сосок (С) или канал и цистерну (D).
Само собой понятно, что железы развиты и работают только у самокг Хотя недоразвитые желёзки и соски встречаются и у самцов некоторых мле-копитающих.
На железе в целом различают телоcorpusи отвисающий отросток сосокpapilla, причём тело может быть сложным, т. е. состоять из нескольких соединившихся молочных холмов. Как и во всяком органе, в молочных железах имеется остов, или строма, и основная функционирующая часть йаренхима (рис. 239).
Остов, или строма, железы построен из соединительной ткани. Покрытый фасциями и кожным покровом, он непосредственно одевает тело железы fe виде оболочки, причём среди коллагенных пучков пробегает большое количество эластических волокон. От этой оболочки вглубь тела отходят значительные перегородки, разделяющие его на дольки. От этих перегородок внутрь долек Б евон> очередь ответвляются нежные соединительнотканные
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
365
пучочки, которые уже окутывают непосредственно железистые трубочки и альвеолы, составляющие паренхиму железы. Перегородки остова служат также местом, где располагаются нервы и сосуды, приносящие питательный материал и уносящие продукты обмена.
В функции железы отмечаются два момента: 1) секреция молока клетками рабочих трубочек и альвеол; 2) выделение выработанного секрета (молока) через систему выводящих путей. Выделение обусловливается наличием почти по всему пути железы особых сократительных элементов (мио-эпителия). Они расположены под выстилающими просвет клетками как: в альвеолах, так и в выводящих протоках, а кроме того, последние на всём своём протяжении сопровождаются снаружи гладкой мускульной тканью. Она в особенно большом количестве концентрируется в стенке соска, на конце которого образует сфинктер, т. е. запиратель выхода.
Функция молочной железы обусловлена многими факторами, в частности соотношением между её стромой и паренхимой. Само собой разумеется, что молочное вымя должно обладать хорошо развитой паренхимой, но переразвитость в этом направлении неизбежно влечёт за собой недостаточность остова, а последний играет хотя и второстепенную, но далеко не маловажную роль. Его слабость прежде,всего приводит к плохому снабжению вымени сосудами, а также к относительно малой стойкости в борьбе с возбудителями болезней.
Обратные отношения, т. е. сильно развитый остов при бедной паренхиме, характеризуют хорошо защищенное, стойкое, но мало молочное вымя. Отсюда понятно, что наилучшим взаимоотношением следует признать гармоническое сочетание в том и другом направлении стромы и паренхимы.
Даже в самой паренхиме вымени величина просвета альвеол и трубочек не одинакова у различных рас. Широкие альвеолы в общей массе вызывают уменьшение территории функционирующих клеток.
МУСКУЛАТУРА КОЖНОГО ПОКРОВА
Кожный покров обладает как поперечнополосатой, так и гладкой мускулатурой.
Располагающаяся в подкожном слое поперечнополосатая мускулатура очень обширна и локализуется на туловище, шее и голове. При её помощи образуются местные кожные складки, напрягаются фасции, стряхиваются с кожи посторонние частицы, насекомые и пр. Детали о ней уже изложены в разделе органов произвольного движения.
Гладкая мускулатура встречается в виде пластинчатых оболочек, а также маленьких мускулов.
В форме целых пластинок гладкие мускулы находятся: в мошонке мускульно-эластическая.оболочкаtunica dartos,в сосках вымени, в веке глазm. tarsalis. Отдельные миниатюрные мускулы разбросаны на всём протяжении кожи около волосяных сумок. Это так называемые приподни-матели волосmm. arrectores pilorum (рис. 226т). Они лежат так, что образуют с поверхностью кожи тупой угол, начинаются от глубоких частей волосяных сумок, поднимаются к эпидермису и оканчиваются маленькими эластическими сухожилиями. На своём пути их мускульное брюшко окружает сальные железы и выводной проток потовых желез. Благодаря такому положению мускулы могут при сокращении выпрямлять косо лежащие корни волос, а следовательно, на поверхности приподнимаются и стержни их (как говорят, становятся дыбом). Одновременно мускулы помогают выведению секрета, прессуя сальные железы* и запирают выводные протоки потовых желез. Это действие можно /заметить Мй собственном опыте: при сильном охлйжДшии- лила на коже появляются Точечные возвышений
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
(сокращения мускулов), так называемая «гусиная рябь». При этом потовые железы замыкаются, и секрет их не поступает на поверхность кожного покрова, следовательно, прекращается испарение секрета и излишнее охлаждение поверхности тела. Кроме того, у волосатых животных приподнимаются волосы.
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА И ЕГО ПРОИЗВОДНЫХ
У ЛОШАДЕЙ
Толщина кожного покрова лошадей колеблется в зависимости от породы, пола (у кобыл тоньше), возраста (у взрослых толще) и места на теле. В общем она тоньше, чем у крупного рогатого скота, но толще, чем у других домашних животных. Кожный покров особенно толст в участке гривы, т. е. в верхнем контуре шеи, а также на вентральной поверхности хвоста. Несколько толще он на голове и спине, чем на животе, на передней и боковой поверхностях конечностей толще, чем на задней и медиальной. У тонкокожих лошадей, яснее обрисовываются лежащие под ней части, как/ например, костные выступы на конечностях, мускулатура и сухожилия, сосуды на лицевой части головы, на животе, на конечностях. В общем кожный покров крепко прилегает к телу, но всё же в некоторых местах выступают заметные складки, как, например, коленная складка (о подкожных бурзах см. рис. 228).
Кроющие волосы сравнительно короткие и .прямые (редко слабо завитые),* осязательные (синуозные) распространены на голове: на верхнем и нижнем веке (pili sijprao.rbitales и pili infraorbitals), на щеках, губах, подбородке, в.подчелюстном^пространстве.
Длинные волосы _ образуют: чёлкуcirrus capitis, гривуiuba (рис. 21635, 36), хвостовые волосыcirrus caudae (нет на вентральной поверхности хвоста), щёткиcirrus pedisна задней поверхности :путового сустава (рис. 21564). У некоторых пород (особенно у тяжёлых лошадей) в ряде мест имеются ясно выраженные потоки волос: на лбу, груди, подвздохе, животе и др. (рис. 228).
МЯКИШИ
Из имеющихся на лапах стопоходящих хищных животных (медведь) запястных, пястных и пальцевых мякишей у лошадей, сохранился хорошо проявленным только пальцевый мякиш. Мякиши остальных мест кисти и стопы существуют лишь как рудименты и получают специальные названия. Так, пястный мякиш называется шпорой. Она располагается на подошвенной (волярной или плантарной) поверхности 1-й фаланги, скрыта пучками длинных волос щётки и представляет рудиментарную (от 2,5 см и больше) массу из роговых столбиков и промежуточного рога. У лёгкого типа лошадей шпоры обычно меньшей величины, чем у тяжёлых.
Запястный, а также заплюсневый мякиши называются каштанами (рис. 21540; 21634). На грудной конечности каштан лежит медиально над запястным суставом, а на тазовойнесколько ниже заплюсны на медиальной поверхности плюсны. По строению каштан сходен со шпорой.
Пальцевый мякишpulvinus digitalis (рис.. 23111; 23213, 14, 15) выполняет при аллюрах роль механически действующего упругого органа, в области дистального конца пальца (см. пальцевый механизм). В качестве орудия осязания он уже во многом уступает мякишам хищных, более примитивного устройства. Под влиянием копыта он принял форму раздвоенного продольным жолобом клина, у которого можно выделить широкую утолщ иную подушку мякишаtorus pulvini,сохранившую строение обычного мякиша, и приострённую верхушку (рис. 2332, 2, 3). Последняя
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У ЛОШАДЕЙ 367
сильно вдаётся в копытную подошву и заходит остриём даже за центр подошвенной опирающейся поверхности наконечника. Эта верхушечная, сильно уплотнённая и вдвинутая в подошву часть мякиша напоминает до некоторой степени наконечник стрелы, отчего её и называют стреловидной частью мякиша, или просто стрелкой мякишаfurea pulvinL(cimeus pulvini) (2, 3). 1. Соедипительиоткапные части* а) Подкожный слой мякиша (рис. 23213) сильно изменён по сравнению с подкожным слоем других мест кожного покрова. В мякише он приспособлен к роли рессоры, в силу чего отличается большой плотностью и упругостью. Он содержит значительные переплетающиеся

Рис. 231. Палец грудной конечности лошади.
1конец 4-й пястной кости; 2путо-вый сустав; 3ветвь межкостного мускула к сухожилию общего пальцевого сгибателя; 4венечный сустав; 5зацепная часть копыта; всухожилие пальцевых сгибателей; 7межкостный мускул; 8пальцевая вена; 9щётка; 10 положение верхнего контура мякишного хряща; 11пальцевый мякиш с хрящом; 12пяточная часть копыта.
Рис: 232. Строение копыта на сагиттальном
1subcutis; 2corium; 3основа кожи каймы с сосочками; 4подкожный слой каймы и венчика; 5основа кожи венчика; вобнова кожи стенки; Ткожные листочки; 8-надкостница; 9роговая стенка копыта; 10белая линия; 11основа кожи подошвы; .12роговая подошва; 13-^подкожная подушка мякиша; ыоснова кожи мякиша с сосочками; 15роговая стрелка; 16железы мякиша; сьрп II; &рп III; сos sesamoideum; dlig. sesa-moideum rectum; eсухожилие глубокого сгибателя; /vagina tendinea; gсвязка; hbursa podo-troeblearis; iсухожилие разгибателя; k-capsula articularis.
меж собой пучки клейдающих волокон с сетью эластических и прослойками жировой ткани. В области стрелки жировая ткань и эластические волокна уменьшаются в количестве, вследствие чего остов стрелки становится твёрже, плотнее.
Подкожный слой мякиша имеет* в общем форму клина (рис. 234В), причём слегка раздвоенная широкая его часть называется подкожной подушкой мякишаpulvinus subcutaneus (d). Она как,бы вложена между мякиш-ными хрящами, которые охватывают её с боков. Глубокой своей поверхностью подкожный слой мякиша прилегает к фасции глубокого пальцевого сгибателя; при этом подушка подвешена специальной связкой к концу путовой кости. Приострённая передняя часть мякиша направлена к подошве и называется подкожной стрелкойfurca subcutanea (e).
368
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
Мякишные хрящиcartilagines pulvinares (A, b)являются видоизменением подкожного слоя пальцевого мякиша, вместе с которым и составляют одно оригинальное эластическое приспособление дистального конца пальца. Различают два мякишных хрящалатеральный и медиальный. Каждый из них прочно прирастает к соответствующей ветви копытовидной кости, поэтому и описывается обычно под названием копытного хряща.
Мякишный, или копытный, хрящ представляет неправильную по форме хрящевую пластинку; своим верхним участком она выступает под кожей поверх копытной каймы с боковой стороны и достигает почти половины высоты венечной кости (рис. 23110). Впереди мякишные хрящи доходят до сухожилия общего пальцевого разгибателя, а сзади охватывают подушку мякиша и загибаются краями навстречу друг другу. По выпуклой наружной поверхности проходит множество сосудов, часть которых на нижнем и заднем участках проникает сквозь хрящевую пластинку. Вогнутая внутренняя поверхность своим передним участком прикрывает с боков венечную кость, а сзади особенно прочно сращена с подушкой мякиша. На границе сращения имеются многочисленные борозды и каналы для сосудов. Изредка (в пределах одного с небольшим процента) мякишный хрящ подвергается окостенению, особенно у тяжёлых лошадей.
Мякишный хрящ связан рядом связок с соседними костями: копыто-видной, челночной, венечной и даже путовой.
б) Основа кожи мякиш аcorium pulvinare (рис. 23214) имеет развитый сосочковый слой, но в общем не представляет собой ничего характерного. Часть этой основы, расположенную в области стрелки, можно назвать основой кожи стрелкиcorium furcale (рис. 23310).
2. Эпидермис мякиша. Производящий слой эпидермиса формирует в пределах подушки мякиша толстый, но мягкий роговой слой. В области стрелки роговой слой особенно массивен, отличается большой упругостью и образует роговую стрелку мякишаfurea cornea (рис. 2332, 3). Она имеет форму клина и на волярной поверхности несёт две ножки стрелк иcrura furcae (5)и межножковую борозд уsulcus intercruralis. Этой борозде противолежит на другой стороне роговой стрелки гребень стрелк иspina furcae (рис. 2357). Приоетрённый конец получает название верхушки стрелк и apex furcae. По бокам ножек стрелки находятся боковые борозды, которыми она граничит с соседними частями копыта.
Эпидермис пальцевого мякиша заключает в себе трубчатые, завитые клубочком железы (рис. 23276); они выделяют секрет, содержащий жир.
КОПЫТО
Копытоungula (рис. 231, 232, 233, 234, 235), как это ясно из общей части, является производным кожного покрова, преобразованного на конце пальца в твёрдый кожный наконечник; оно соответствует когтю хищных и ногтю приматов (без мякиша).
В литературе можно нередко встретить указания, что под «копытом» надо понимать все части дистального конца пальцев, т. е. не только производные кожного покрова (наконечник и пальцевый мякиш), но и кости, и связки, и сухожилия мускулов. При таком понимании «копыта» ногтем человека по аналогии пришлось бы считать весь дистальный конец пальца, что явно абсурдно.
Копыто состоит из: а) рогового слоя копыта, который формирует сильно развитый роговой башмак, или роговую капсулу, копыта (рис. 235А); в её состав входит роговая стенка копыта и роговая подошва и б) основы кожи копыта (В).
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У ЛОШАДЕЙ 369
Для удобства описания основу кожи копыта разделяют на следующие участки: 1) копытную кайму (рис. 235, В9), 2) копытный венчик (10), 3) копытную стенку (11) и 4) копытную подошву (рис. 233, В12).
1. Соединительпоткапные части. Подкожный слой ко- п ы таstratum subcutaneum ungulaeразвит очень незначительно и в своём распространении ограничен областью каймы и венчика, а также участком соприкосновения кожи с конечным отрезком сухожилия общего пальцевого разгибателя. Этот слой не имеет каких-либо особенностей и предста вляет рыхлую неоформленную соединительную ткань, богатую упругими волокнами.
Основа кожи копыт аcorium ungulae (рис. 235В)как соединительнотканная подкладка для эпидермиса имеется всюду. Своей самой глубокой, наиболее плотной частью основа в местах, лишённых подкожного слоя, непосредственно и прочно сращена с периостом кости. Эта ближайшая к периосту часть и получает название периостального слоя. Такая связь имеет место в области копытной стенки и копытной подошвы, т. е. там, где нет ни сухожилий, ни хряща, а налицо лишь периост копытовидной кости.
В основе кожи копыта, помимо периостального слоя, ярко выражены сетчатый и сосочковый слои. В сетчатом слое ветвятся обильные сосуды и имеется такая же венозная сеть. Этот слой вследствие богатства сосудами с полным правом называется сосудисты мstratum vasculare. Здесь наблюдается даже переход некоторых мелких артерий без ветвления на капилляры прямо в веныартерио-венозные анастомозы.
Сосочковый слой основы кожи сильно развит, очень богат капиллярами и вследствие этого приобретает яркокрасный цвет. Он харакг TepeBi тем, что сосочки в одних местах необычайно длинны, как, например, в области копытного венчика (рис. 23510), а в других они линейны, т. е. образуют на поверхности основы кожи целые серии параллельных гребешков, называемых листочками (как это имеет место на копытной стенке) (рис. 235Л; 236В).
2. Эпгъдермис пакопечпипа* При рассмотрении эпидермиса целе сообразно выделить особо производящий и роговой слои.
П р о и з в о д я щ и й, или г л убокий, слой эпидерм и с а прилегает непосредственно к поверхности сосочкового слоя основы кожи и в общем повторяет своим расположением её сосочки и листочки. Размножаясь в сторону поверхности, он даёт роговой слой эпидермиса. Следуя строению сосочкового слоя основы кожи, производящий слой продуцирует рог двух типов: а) трубчатый и б) листочковый.
а) Первый тип ороговения ближе напоминает обычные взаимоотноше ния сосочков и производящего слоя кожного покрова. Он имеет место там, где производящий слой одевает в форме конических чехликов очень длинные сосочки основы кожи. На вершине каждого чехлика клетки простираются в виде столбиков и продуцируют вокруг себя роговой слой в форме твёрдых трубок. После отмирания центрально лежащих клеток столбики становятся полыми трубочками. Эти трубочки вместе с имеющимся между ними меж трубчатым рогом и составляют в сумме трубчатый рог (подроб ности см. гистологию).
б) Второй тип ороговения наблюдается в местах, где производящий слой одевает листочки основы кожи в виде линейных чехликов (рис. 236W). Клеточные чехлики продуцируют между параллельными соединительно тканными листочками роговое вещество в форме роговых листочков (G). Эти роговые листочки связаны в одно целое роговым участком, вырастающим над вершинами линейных чехликов (D), образуя вместе листочковый рог (см. гистологию).
370
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
Копытная кайма
Копытная каймаlimbus (limitans) ungulae (рис. 2323)представляет место перехода кожного покрова пальца на копыто в виде безволосой полосы в 0,60,5 см шириной. Она охватывает полукольцом спинковую и боковые стороны начала копыта на уровне нижней трети венечной кости и сзади без границ сливается с пальцевым мякишем. Кайма обычно прикрыта -потоком волос, спускающимся от краевого участка волосатого кожного покрова.
Основа кожи кайм ыcorium limbi (рис. 2323)имеет сосоч-ковый слой, который несёт очень тонкие (около 12 мм длины) сосочки, расставленные сравнительно редко и с направленными вниз вершинами.
Под основой кожи каймы находится подкожный слой кай-м ыsubcutis limbi (4).
Производящий слой эпидермиса, располагаясь на сосочковом слое, продуцирует слегка выпуклый, мягкий, эластичный, разбухающий в воде роговой (в 0,5 см ширины) слой, называемый роговой каймойlimbus corneus (рис. 235i); последний спускается на копытную стенку и покрывает её в виде глазуриstratum vitreum (см. копытную стенку), за исключением заворотных частей стенки, где её совсем не бывает.
Роговая кайма, расположенная на переходе от кожного покрова пальца к копыту, значительно ослабляет давление верхнего края роговой копытной стенки на прилежащий участок волосатой кожи.
Копытный венчик
Копытный венчикcorona ungulaeвслед за копытной каймой также обнимает кругом начало копыта, а сзади он продолжается на подошвенную

Рис. 233. Роговой башмак копыта и роговой слой мякиша с подошвенной стороны(Л); основа кожи копыта и мякиша с той же стороны (В).
1роговой слой подушки мякиша; 2роговая стрелка мякиша; 3нощки стрелки; 4тело роговой подошвы; 4'ветви роговой подошвы; 5белая линия; 6 подошвенный край роговой стенки, его зацепной участок; б'латеральный и 6"медиальный участок; 7пяточные углы; 8заворотные части роговой стенки; 9основа кожи подушки мякиша; 10-основа кожи стрелки мякиша; 11основа кожи заворотной части; 12основа кожи подошвы копыта.
сторону заворотных частей стенки, всюду сопутствуя, следовательно, копытной стежке в качестве её проксимального края.
Основа кожи венчика corium согопае (рис. 235 10; 2324, 5)совместно с подстилающим её подкожным слоем венчика
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У ЛОШАДЕЙ 371
subcutis coronaeпредставляет ясно выраженный соединительнотканный, сильно упругий вал в 11,5 см толщиной, отделённый от основы кожи каймы узким линейным углублениемв е нечным фальцем.

Впереди этот вал выпукл и- широк, по боковым сторонам он становится узким и плоским, а к мякишу совсем понижается и теряет характер вала. Сосочковый слой основы кожи венчика характерен особенно длинными (46 мм), сравнительно густо насаженными сосочками, направленными своими верхушками диетально, параллельно копытной стенке. На границе перехода основы кожи венчика в основу кожи стенки сосочки понижаются, укладываясь рядами. По направлению кзади высокие сосочки венчика можно проследить и на подошвенной стороне копыта вдоль стрелки, приблизительно до её середины, где они уже переходят в сосочки, свойственные основе кожи подошвы.
Основа кожи венчика очень богата сосудами, а также и нервными сплетениями, в силу чего служит, повидимому, настоящим органом осязания. Этот орган главным образом и ощущает неровности и вообще характер почвы при наступании твёрдыми, нечувствительными роговыми частями копыта, колебания которых отзываются на венчике.
Производящий слой эпидермиса одевает сосочковый слой основы кожи венчика. Он продуцирует толстую массу трубчатого рога, который формирует венечный слой роговой стенки копыта (см.ниже).
Копытная стенка
Рис. 234. Положение мякишного хряща (А). Подкожный слой мякиша с подошвенной стороны [В).
11-я фаланга; 22-я фаланга; 33-я фаланга; aветвь третьей фаланги; Ъмякишный хрящ.; сконтур копыта; dподушка мякиша; епод-. кожная стрелка.
5 копытной стенки произошёл
Копытная стенкаparies ungulae (рис. 2353)не что иное, как кожный покров, одевающий спинковую и боковые стороны 3-й фаланги пальца. У лошади стенка с каждой стороны делает сзади характерный резкий поворот под острым углом на подошву и продолжается на последней. Здесь стенка приобретает с каждой стороны форму клина, т. е. постепенно понижается, не достигая вершины стрелки. Этот своеобразный изгиС в прошлом благодаря вклиниванию в область подошвы стрелки мякиша. Вдоль краёв стрелки и продолжается завернувшаяся стенка, сходя на нет. Углы поворота называются пяточными углами стенки (рис. 2337), а тянущаяся от них на подошву копытная стенказаворотной частью стенки (8). Заворотную часть сопровождает загибающийся сюда венчик, сходя также на нет.
Пласты копытной стенки построены следующим образом.
Основа кожи стенк иcorium parietale (рис. 23511; 2326) срастается с периостом копытной кости (8), одевает последнюю со спинковой и боковых поверхностей, а отсюда перегибается через заворотный угол на подошву и служит здесь основой кожи заворотной части. Таким образом, подкожный слой здесь совершенно отсутствует. Основе кожи стенки присуще очень характерное строение сосочкового слоя. Вместо отдельно стоящих сосочков здесь развиты листочки (гребешки). Постепенно повышаясь, они идут в направлении от венчика к свободному подошвенному краю копыто-
372
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
видной кости. У последнего залерегибом в сторону подошвы гребешки приобретают форму отдельных сосочков и присоединяются к сосочкам основы кожи подошвы.
Листочки основы кожи (7) стенки можно считать сложными в том смысле, что на них с обеих сторон выступают маленькие вторичные, или добавочные, листочки, идущие в том же направлении, т. е. вдоль длинной оси главных листочков (рис. 236В), Наиболее густо листочки расположены на зацепной (передней) поверхности стенки; здесь они и наиболее высоки, а в сторону

заворотной части понижаются и становятся менее частыми.
Производящий слой эпидермиса продуцирует листочковый рог. Последний совместно с венечным слоем и глазурью формирует роговую стенку копыта.
Роговая стенка копытаparies cornea (рис.235А, 3; рис. 2329)представляет наружную, видимую при стоянии животного часть роговой капсулы копыта. Около мякиша она с обеих сторон загибается под углом на область подошвы и тянется здесь параллельно краям стрелки в виде небольших клиньев, в соответствии с расположением основы кожи заворотной части (рис. 2335). Наружная поверхность роговой стенки выпукла и гладка, внутренняя вогнута и снабжена роговыми листочками (рис. 2354).
Рис. 235. Роговая капсула копыта и роговая стрелка мякиша (А); основа кожи копыта (В).
1роговая кайма; 2венечный mo-лоб; 3роговая стенка; 4её листочковый слой; 5заворотная часть роговой стенки; 6роговая подошва; 7гребень стрелки; 8волосатая кожа ноги; 9основа кожи каймы; Юоснова кожи венчика; 11основа кожи стенки с листочками; 12контур роговой капсулы копыта.
"В практических целях, для точного определения места возможных поражений и для ориентации при подковывании, роговую стенку условно разграничивают на: направленный вперёд зацепный участок pars dorsalis (рис. 2336), затем примыкающие к нему по сторонам латеральный и медиальный участки pars lateralis (6') eb p. medialis (6") и, наконец, небольшие низкостенные, видимые также снаружи пяточные участки стенкиpars angularis lateralis et p. ang. medialis; они являются продолжением боковых участков и располагаются ближе к пяточным углам (7). Места загиба копытной стенки на подошву называются заворотными, или пяточными, углами angnli (7), а загнутые клиновидные подошвенные участкизаворотными частями стенки, или копытными бёдрами, pars inflexa lateralis et medialis, или pilae angulijpnc. 233S). Край роговой стенки, обращенный к венчику, именуется венечным краемmargo coronarius, а противоположный, более обширный край стенки, которым она касается почвы при стоянии,подошвенным» или свободным, краемmargo solearis s. margo liber (рис. 233^-0).
К плоскости земли при стоянии копытная стенка поставлена под углом, но уклон этого угла не везде одинаков. Наиболее пологий уклон имеет зацепный участок: 5055° на грудной и 5560° на тазовой конечности. Датеральный участок стенки несколько отвеснее зацепного, а медиальный участок ещё более отвесный. Если внимательно всмотреться в контур нормального копыта с подошвенной стороны, можно заметить, что контур латеральной стороны несколько более выпукл, чем контур медиальной (рис. 233).
Толща роговой стенки копыта в целом состоит из трёх роговых пластов: а) поверхностногоглазури, б) среднего ^--венечного и в) глубокоголисточ-кового (рис. 236/, Е, D).
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У ЛОШАДЕЙ 373
а) Глазурь, или поверхностный пласт,stratum tectorium s. vitreum s. str. superficiale (рис. 236/)надвигается на стенку со стороны каймы в виде тонкого слоя. Она хорошо заметна лишь у молодняка, а с возрастом стирается и уже теряет характер равномерного чехла копытной стенки. Она состоит из слабоороговевших плоских клеток.
б) Венечный, или защитный, пластstratum coronarium s. str. medium ungulae (рис. 2329; 236E)самый массивный, самый твёрдый и прочный в роговой стенке. Он с трудом режется ножом, почти не набухает в воде (вследствие этого он и называется защитным) и построен из трубчатого рога, который про дуцируется производящим слоем эпидермиса основы кожи венчика. Проксимальный (верхний) край венечно го пласта несёт венечный жолоб (рис. 2352); на поверхности его заметны точечные углубления (отвер стия роговых трубочек). Описываемый пласт пигмен тирован, и от этого зависит тёмная окраска роговой капсулы. Лишь самые глубокие роговые слои не имеют пигмента и мягче. Они непосредственно прилегают к ли- сточковому пласту и вместе с последним участвуют в образовании белой линии (см. дальше). Рост венечного слоя происходит от венечного жолоба по направлению к подошвенному, свободному краю копытной стенки.
Рис. 236. Схема поперечного разреза стенки копыта.
Аоснова кожа стенки; В-её листочковый слой; Wпроизводящий слой эпидермиса стенки;
Gлисточковый пласт; Dнадлисточковый уча сток листочкового пла ста; Ввенечный слой из трубчатого рога, пе ререзанного поперёк; Jглазурь.
в) Листочковый пластstratum lamellatum s. str. profundum ungulae (рис. 236G, D)развивается из производящего слоя эпидермиса, расположенного на листочках основы кожи копытной стенки. Он не пиг ментирован, сравнительно мягок и образует роговые листочки, расположенные вдоль стенки от венечного жолоба до подошвенного края. Они помещаются в про межутках между листочками основы и у венечного слоя связаны поверхностным роговым пластом, который может быть охарактеризован как надлисточковый слой.
На подошвенном крае при осмотре со стороны подошвы этот слой вместе с глубокими слоями защитного пласта ясно заметен в виде белой (слегка желтоватой) полосы по окружности контура подошвы, называемой белой линией, или листочковой зонойzona lamellata (рис. 2335). Листочковый слой распределён, как и венечный, по всей копытной стенке и заходит на заворот-ные части. Здесь листочки становятся постепенно короче и к верхушке сходят на нет.
Суммарная толщина копытной стенки не одинакова: наибольшая толщина падает на зацепный участок, боковые участки несколько тоньше, а пяточные участки ещё тоньше. Толщины этих участков относятся друг к другу, как 4 : 3 : 2 на грудной и 3 : 2,5 : 2 на тазовой конечности. Самой толстой стенкой обладают пяточные углы.
Заметные на наружной поверхности стенки поперечные кольца появляются в результате неравномерного кормления.
Копытная подошва
Копытная подошваsolea ungulae (рис. 2334)занимает опорную поверхность копыта в виде слегка вдавленной кожной пластины с вырезом для стрелки. Она замыкает наконечник с подошвенной стороны между стрелкой и подошвенным краем стенки.
374 система органов кожного покрова
Основа кожи подошв ыcorium soleare (рис. 23312; 23211)^непосредственно связана с периостом подошвенной поверхности копытной кости, так как подкожный слой в подошве отсутствует. Довольно длинные сосочки её направлены почти отвесно к плоскости подошвы, т. е. своими вершинами обращены дистально, в сторону почвы, при стоянии животного.
Производящий слой эпидермиса образует роговую массу, называемую роговой подошвойsolea cornea (рис. 2334). Последняя имеет вид слегка вогнутой роговой пластинки, которая лежит в роговом башмаке с подошвенной его стороны. С области мякиша пальца в неё вдви^-нуты роговая стрелка мякиша и заворотные части роговой стенки. Это обстоятельство даёт повод различать на копытной подошве т е л о (4), прилежащее к стороне зацепа, и две подошвенные ветви (4', 4")\ последние от тела идут назад параллельно заворотной части и вершинами упираются в пяточные углы копытной стенки.
Роговая подошва развивается из производящего слоя, покрывающего сосочки основы кожи подошвы, и растёт в сторону подошвенной, свободной поверхности. Рог её довольно плотный, но значительно уступает прочности рога копытной стенки. Самые поверхностные слои становятся со временем крошковатыми и частичками отпадают.
Наиболее высокая точка куполообразной роговой подошвы находится в области вершины стрелки.
Различия формы переднего и заднего копыт и условия, изо роста
Различие между копытами грудной и тазовой конечностей заключается в том, что первые несколько больше вторых по объёму, поставлены положо и вогнутость копытной подошвы менее выражена. Высота стенки зацепного участка и высота пяточного угла на грудной конечности относятся как 3 : 1, а на тазовойкак 2:1.
Скорость роста копытного рога обусловливается состоянием здоровья„ питанием, температурой и т. п. У здоровых, с обильным питанием лошадей poF растёт быстрее, чем у больных, со скудным питанием. В тёплых странах рост несколько усилен, так же как летом по сравнению с зимой. Зависимость роста от всех указанных условий настолько постоянна, что по состоянию рога, и именно по волнообразности поперечных наплывов на поверхности копытной стенки, можно до некоторой степени судить о перенесённых лошадью болезнях или лишениях.
Значение копыта
В естественных условиях (без подковы) копыто при опирании на податливый Грунт касается его всей своей солярной поверхностью, т. е. всей подошвой и свободным краем копытной стенки, причём можно, пожалуй^ сказать, что свободный край стенки в таких случаях способствует прочности удержания на земле.
Если почва несколько плотнее, вершинная часть купола подошвы, как наиболее глубоко расположенная, исключается из сферы опирания в первую очередь, а затем, по мере увеличения твёрдости грунта, и соседние всё большие участки сравнительно мягкой подошвы, и копыто касается почвы лишь более крепкой своей частью, т. е. краем роговой стенки. Вместе с этим повышается и необходимость смягчения давления, в особенности испытываемого краем роговой стенки.
Для понимания этого явления требуется предварительно расшифровать значение всего дистального конца пальца.
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У ЛОШАДЕЙ 375
Следует иметь в виду, что у лошадей и вообще у большинства копытных животных исторически развилась способность к лёгкому, быстрому и неутомимому передвижению по земле. Эта односторонняя (при утере хватательных движений) функция конечностей отражается в построении всех их звеньев, т. е. плеча и бедра,предплечья и голени, передней и задней лап, и в характере их сочетания в суставы, а также в особенностях связочных приспособлений и в мускулатуре.
Такое переустройство конечностей даёт право предполагать, что, в частности, копыто и пальцевый мякиш также адаптировались к выполнению этой функции.
Давление тяжести тела, падающее на конечность в определённую фазу движения лошади, рассеивается и разлагается па наклонных поверхностях суставов, на угловых сочетаниях звеньев конечностей и в ряде упругих образований, в числе которых далеко не последнее место занимают и упругие приспособления дистального конца пальца. Копытовидная кость при давлении на неё тяжести тела в первый момент наступания стремится вдавиться внутрь копыта. Это давление кости смягчается и разлагается частично на упругом валике основы кожи венчика, а особенно на обширнейшей территории тесного сцепления роговых и соединительнотканных листочков копытной стенки. Если бы эта территория сцепления была гладкой, то занимала бы в среднем 100 см2 с небольшим, но так как она сложена из первичных и вторичных листочков, то её площадь достигает 10 000 см2, т. е. занимает 1 м2.
При сгибании в описываемый момент путового и копытного суставов тяжесть тела быстро и сильно переваливается на задний участок копыта, т. е. на область открытой стороны стенки копыта, иначе говоря, на область мякиша. Мякиш испытывает значительное давление через сухожилие глубокого пальцевого сгибателя, на который в свою очередь давят челночная и венечная кости.
Подушка мякиша пружинит и передаёт напряжение в боковые стороны и вниз; по сторонам оно переходит на хрящи, охватывающие пальцевый мякиш, а внизна мякишную стрелку, которая также пружинит, опускаясь и расходясь ножками в стороны, т. е. к копытным углам и заворотным частям. В силу этого задний участок копыта при быстрых аллюрах имеет тенденцию расширяться, особенно при карьере и прыжках.
Таким образом, весь этот упругий механизм пальца окончательно гасит падающий на конечность удар.
Под конец периода опирания, и именно в стадию распрямления ноги,, когда туловище выдвигается вперёд, а конечность дистальным концом ещё остаётся позади, пальцевый мякиш растягивается в продольном к оси пальца направлении. В этот момент задний участок копыта имеет тенденцию к сужению.
В момент последующего поднимания ноги от земли растянутый мякиш тотчас, приходит к норме и механически помогает сгибанию копытного сустава, производимому пальцевыми сгибателями. В результате сокращения пальцевых сгибателей и инерции, сообщённой копыту состоянием растянутого мякиша, быстро происходит обратное явление, т. е. мякиш вновь подвергается сжатию в уменьшенном углу сустава. По прекращении действия сгибателей напряжённый мякиш, возвращаясь к норме, автоматически отбрасывает конец пальца вперёд, т. е. подготовляет копыто к постановке на аемлю и тем помогает разгибателям пальцев.
Принимая во внимание: 1) инерцию, сообщаемую концу пальца работой сгибателей, 2) сравнительно слабую развитость мускульных брюшков разгибателей пальца (mm. extensor digitalis communis et extensor digitalis lateralis) и невыгодность положения их сухожилий при согнутом состоянии суставов пальца, необходимо признать, что при движении быстрыми
376 система органов кожного покрова
лллюрами автоматическая помощь пальцевого мякиша во время разгибания .суставов пальца играет огромную роль (детали о копытном механизме излагаются в учебниках по ковке лошадей).
ЖЕЛЕЗЫ КОЖНОГО ПОКРОВА ЛОШАДЕЙ
Потовые железыglandulae sudoriferaeв своих секретирующих отделах сильно завиты клубочками. Они значительно распространены у лошадей, так что последние явно и сильно потеют всей поверхностью кожного покрова по сравнению с другими животными. Их пот содержит сравнительно большое количество растворённого белка и потому может сбиваться в пену, которая при подсыхании превращается в белый налёт. Близкими по строению

к потовым являются мякишные железы. Сальные железы gland, sebaceae s. ceruminosae (рис. 226с)альвеолярного строения, довольно сильно развиты у лошадей.
Рис. 237. Вымя кобылы (А). Схема
.множественного вымени свиньи
и собаки(В).
атело железы; бсосок.
Молочные железы, или вымя,uber (рис. 237А)у лошадей расположены между бёдрами в виде продолговатого круглого тела, разделённого значительным межсосковым сагиттальным жолобом на две половины. Каждая половина несёт на себе по одному коническому соску (б). Сосок на вершине имеет два (переднее и заднее) отверстия, ведущие каждое в свой самостоятельный короткий сосковый канал, за которым в толще соска располагается своя цистерна. В переднюю и заднюю цистерны секрет изливается совершенно изолированно от заднего и переднего участков каждой половины вымени, что даёт право предполагать наличие в каждой из них двух самостоятельных молочных холмов, слившихся по молочной линии, а соски, возможно, предоставляют собой слияние пары в одно сложное образование на каждой стороне.
Кожный покров вымени гладкий, и на нём видны лишь следы нежных волосков. Он содержит как на теле железы, так и на сосках сальные и потовые железы. Они особенно сильно развиты в безволосом сагиттальном жолобе между холмами.
В толще стенки соска пробегают гладкие продольные и круговые мускульные волокна.
Вокруг соскового канала сильно развита эластическая ткань, играющая, повидимому, роль сфинктера.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КОЖНОГО ПОКРОВА У РОГАТОГО СКОТА, СВИНЕЙ И СОБАК
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КОЖНОГО ПОКРОВА У РОГАТОГО СКОТА
Кожпый покров. У крупного рогатого скота кожный покров в общем толще, чем у других домашних животных, соединительнотканные пучки массивнее и эластические волокна крупнее. Покровные волосы короткие (немного длиннее, чем у лошадей). В области лба они нередко курчавые. Хвост лишь на своём конце несёт значительный пучок длинных волос кисточку. Кожа образует характерную складкуп одгрудок.
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У РОГАТОГО СКОТА, СВИНЕЙ И СОБАК 377
У овец кожный покров тонкий и нежный, на спине и затылке он более толстый. Их покровные волосы значительно разнятся, смотря по породе и даже участку тела.
В общем принято выделять:

и копытца крупного
Рис. 238. Мякиши
рогатого скота: Асзади, Вс подошвенной стороны.
акопытцевая стенка; Ьвисячие (2-й и 5-й)
пальцы; спальцевый мякиш; dкопытцевая
подошва*
короткие грубые волосы, содержащие сердцевину; юни располагаются в качестве кроющих волос на лицевом участке (морде) головы и на конечностях у домашних (не мериносовых) овец; у диких рас они покрывают и туловище;
шерсть, состоящую из тонких более или менее извитых шерстинок без сердцевины (или лишь с небольшими островками её). Шерстинки покрывают (вместе с остью) туловище домашних овец, образуя руно. Они выступают из эпидермиса округлыми группами в 1012 волосков. У мериносовых овец руно состоит из одних лишь тонких шерстинок, т. е. более или менее однородное, и покрывает почти всё тело;
о с т ьдлинные, грубые, незавитые волосы с сердцевиной (исключения редки); луковица их глубоко сидит в коже. Эти волосы у домашних (не мериносовых) овец перемешаны с шерстью, т.' е. входят в состав руна. Они отсутствуют у мериносов. У некоторых пород, выведенных путём подбора заводских особей, качества шерсти и ости так близки, что на вид вся шерсть кажется почти однородной, как, например, у цигайских и тушинских мясных овец.
У коз среди покровных волос имеются в большом количестве нежные, мягкие, пуховые волосы. На морде у самцов характерно наличие бороды.
Копытца и мякиши. Крупный рогатый скот и мелкие жвачные опираются о почву последними фалангами 3 и 4-го пальцев. Твёрдый кожный наконечник их называется копытцем. Они имеют и абортивные копытца, не достающие до земли (рис. 2386). Копытце по форме является как бы половиной копыта лошади и близко напоминает последнее по своему устройству. Копытцевая кайма, копытцевый венчик и копытцевая стенка (а) развиты так же, как и соответствующие части копыта лошади, и лишь копытцевая стенка отличается тем, что не имеет заворотных частей.
Общие черты строения пальцевого мякиша (с) такие же, как у лошади. У крупного рогатого скота он, суживаясь, продолжается по подошве, но стрелки (как у лошади) не образует. У мелких жвачных пальцевые мякиши более значительно вдаются в подошвенную поверхность, оставляя небольшую лежащую впереди площадь для копытцевой подошвы. Характер постановки пальцев у крупного рогатого скота варьирует в широких пределах.
Рога. Лобные кости жвачных имеют костные отростки, которые и служат опорой для роговcornua. Сами костные отростки кожного происхождения, и зачаток их в эмбриональной жизни спаивается с лобными костями в одно целое.
Кожный покров, одевающий эти отростки, имеет в своём составе лишь два пластаоснову кожи и эпидермис.
Основа кожи рого вcorium eornusприлегает непосредственно к периосту надкостницы лобных отростков. Сосочковый её слой снабжён довольно сильно развитыми сосочками, которые у основания рога
378 система органов кожного покрова
низки, часты и являются продолжением основы кожи области лба. От основания в сторону конца рога сосочки становятся постепенно выше, реже и стоят наклонно к вершине рога. На вершине находятся самые высокие и частые сосочки.
Производящий слой эпидермиса, одевающий сосоч ковый слой, продуцирует очень прочный трубчатый роговой слой, который и формируется в роговый чехол, или рог в тесном смысле слова.
На роге различают корень, тело и верхушку. Корень рогаradix cor-nusлежит на границе с кожным покровом лба. Роговой слой здесь сравнительно тонок, мягок и пронизан даже редкими волосами. Тело рогаcorpus cornusявляется продолжением корня к верхушке рогаapex cornus-Роговые слои постепенно утолщаются и на наружной поверхности формируют круговые валикообразные возвышенияроговые кольца, между которыми наблюдаются лёгкие перехваты. Они указывают на периодическое усиление работы производящего слоя, связанное с наплывом нового кольца. У крупного рогатого скота кольца рельефно обрисованы лишь у корня рога и к верхушке исчезают; у коров появление их связано с периодом стельности. После каждого отёла у корня появляется новое кольцо. У овец кольца ясно заметны по всему рогу.
Форма рога обусловливается прежде всего очертанием костного отростка, а затем неравномерным ростом роговой массы. Если происходит усиленная продукция рога с одной стороны, то верхушка будет отклоняться в противоположную сторону. Такие местные усиления роста дозволяют рогам закручиваться спирально, что нередко встречается.
У крупного рогатого скота рога более или менее округлы и разнообразны по форме,' у овец они несколько сплющены, причём у большинства одна сторона плоска и даже вогнута по длине, а противоположная, наоборот, выпукла. Эта выпуклость заметно выражена и придаёт поперечному разрезу рога неправильную трёхгранную форму. Сами рога от корня к верхушке извиваются крутой спиралью в боковые стороны головы. У коз рога слегка сплюснуты с боков, причём передний выпуклый край острее заднего. Они имеют форму пологой дуги, направленной вершиной назад.
Кожпые железы. По богатству сальными и потовыми железами кожный покров жвачных не уступает покрову лошадей, но потовые железы не так массивно развиты (менее извиваются). Крупный рогатый скот заметно потеет на лицевом отделе головыморде.
Носо-губные железыglandulae nasolabialsкрупного рогатого скота и железы носового зеркальца мелких жвачныхglandulae planonasales характеризуются сильно завитыми (клубочком) выделительными трубочками. Их выводные протоки вслед за выделительным отделом имеют так называемые вставные участки, а за ними следуют вновь секретирующие отделы и, наконец, собственно выводные протоки. Таким образом, эти железы своими выводными протоками напоминает структуру слюнных желез (см. органы пищеварения). У овец пот смешивается с кожным салом и образует в густой шерсти «жиропот», или «жирный пот волны».
Особенности у овец. Слёзная ямкаfossa infraorbitalisприблизительно в 1 см глубиной, лежит впереди медиального угла глаз. На ней заметны следы тонких волосков, во влагалище которых открываются крупные сальные железы. Последние образуют слой около 12 мм толщиной, а подними лежат клубочковые железы. Общий вязкий секрет благодаря подсыханию получает вид жёлтой сальной мажущей массы.
Паховый кармашекsinus uberalis (mammaricus)лежит у самок по сторонам вымени, а у самцовв паховой области в виде щелеобразного углубления. Основа кожи и шелушащийся слой здесь значительны по толщине и прикрыты жёлтой жировой корочкой. Тонкие волоски в углублении кармашка
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У РОГАТОГО СКОТА, СВИНЕЙ И СОБАК 379
снабжены сравнительно сильно развитыми сальнЬми железами. Клубочко-вые железы также очень массивны.
Межкопытцевые мешочкиsinus interdigitalisпредставляют углубление между пальцами, отверстие которого в 24 мм шириной открывается на уровне второго сустава пальцев ближе кпереди. В стенке мешочка находятся нежные волоски и многочисленные сальные и клубочковые железы, секрет которых заполняет полость.
Молочпые железы. Вымяuberжвачных (рис. 241) располагается между бёдрами в лонной области. У крупного рогатого скота, по сравнению с другими домашними млекопита- %
ющими, сложное тело железы и соски ^^JkчЧъ
развиты наиболее сильно. Вымя ко- ' ^Ж^Шк\С^
ров получилось в результате слияния в одно массивное целое трёх парных железистых холмов с тремя парами сосков, из которых задняя пара остаётся недоразвитой абортивной, а чаще и совсем исчезает, так что действующими сохраняются только две пары. Впрочем, иногда абортивной оказывается средняя пара.
Рис. 239. Полусхема строения вымени коровы.
акожа; бдольки железы; Вмолочные ходы; Дцистерна; есосковый кааал.
Границей правой и левой половин служит плоская срединная с а-гиттальная борозда sulcus sagittalis s. sulcus interuberalis. He принимая в соображение пару абортивных сосков, можно лишь условно правую и левую половины разделить поперёк на краниальную, или брюшную, и каудальную, или бедренную, четвер-т и (холмы). Каждая из них имеет свой сосок с выводным протоком. Железистая же масса той и другой самостоятельной четверти как снаружи, так и в толще ясных границ не обнаруживает, если не считать слабой поперечной борозды на поверхности между сосками. Сложное тело вымени бывает различной формы (рис. 240 и 241).
Вымя одето сравнительно нежным кожным покровом, переходящим на него' со стороны живота и медиальных поверхностей правого и левого бедра, с тонкими и в общем скудными и лишь у некультурных пород обильными волосами (рис. 240D).
На каудальной поверхности вымени в сторону половой щели часто выступают ясные отвесные складки кожи с заметными линейными потоками волос, благодаря чему обрисовывается так называемое молочное зеркало (рис. 2405).
Помимо кожного покрова и непосредственно под ним вымя одето поверхностной оболочкой, которая служит его фасцией. Поверхностная фасция вымени является продолжением на вымя поверхностной фасции живота fascia superficialis abdominalis.
Жёлтад брюшная фасция отдаёт в области белой линии живота в сторону основания вымени значительный пласт с большим количеством эластических волокон. Он проникает между обеими половинами тела вымени, формируя перегородку вымениseptum uberis, и служит в то же время поддерживающей связкой вымениligamentum suspensorium uberis.
380
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
Кроме того, существует и собственная соединительнотканная капсула с жировой тканью, от которой в толщу вымени отходят соединительнотканные пластинки и тяжи, создающие его остов.
На разрезе вымени видны небольшие (0,55,0 мм) округлые или неправильно угловатые участки, разделённые прослойками соединительнотканного остова. Эти территории представляют железистые дольки вымени lobuli uberis (рис. 239б). От прослоек, отграничивающих; дольки, остов проникает и внутрь долек в виде нежных пучочков; они оплетают лежащие» здесь работающие трубочки.или альвеолы. Сила развития соединительнотканного остова и железистых трубочек в дольках бывает неодинакова; она^ зависит:
1) от конституции животного: у молочных пород остов железы очень, нежен и слабо развит, так что трубочки и альвеолы наружными: поверх-

Рис. 240. Вымя крупного рогатого скота. Аравномерно развитое «бедренное вымя»; Воно же сзади; Сравномерное брюшное вымя; Dпримитивное вымя.
ностями почти касаются друг друга и занимают дольку почти сплошь; при сильно выраженном соединительнотканном остове и сравнительно слабых железистых "образованиях получается, наоборот, мало молочное вымя, которому присвоено даже специфическое, но неудачное название «мясного вымени»;
от возраста: у тёлок (до стельности) железистая часть слабо развита; у старых коров, которых перестают доить, соединительная ткань разрастается сильнее в ущерб отделительным участкам;
от кормления: у коров, откармливаемых на убой, т. е. обильно, в остове развивается жировая ткань в ущерб работающим элементам и получается хотя и объёмистое, но не молочное, а так называемое жировое вымя;
наконец, от условий содержания, эксплоатации (раздой), а также от полового цикла.
Многочисленные работающие трубочки и альвеолы открываются в выводные протоки; последние, соединяясь между собой по пути к соску, формируют молочные каналы, уже видимые простым глазом. В сторону осно-
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У РОГАТОГО СКОТА, СВИНЕЙ И СОБАК 381
вания соска они образуют главные молочные ходыductus lactiferi (рис. 239В),которые сильно расширяются около основания соска и открываются овальными или щелеобразными отверстиями в его полость, называемую молочной цистерной sinus lactiferus s. receptaculum lactis (Д).

Рис, 241. Различные формы вьщени крупного рогатого скота.
Локруглое вымя; Вкозья форма вымени; Снеравномерно развитое
вымя; Dплоское вымя.
Соскиpapillae uberis (рис. 242)довольно длинны (69 см), приблизительно цилиндрической формы, со слегка расширенным основанием и округлой верхушкой; на ней открывается одним отверстием короткий (около 1 см) сосковый каналductus papillaris (рис. 239е). Основа кожи соска богата эластическими волокнами и плотно прилегает к ткани, окружающей эпителий сосковой полости, т. е. цистерны. Последняя является
Ж V 7^
Рис. 242. Различные формы сосков вымени крупного рогатого скота.
Ацилиндрический (мясной) сосок;. Вконический сосок; Срасширенный у основания сосок.
расширением молочных ходов и чаще локализуется в пределах соска, но иногда на некоторое протяжение вдаётся и за основание соска в тело железы. Внутренняя поверхность цистерны, если она не переполнена молоком, собрана в небольшие складочки и ниши.
В соединительнотканной стенке соска содержатся пучки гладких мускульных волокон. Они направляются в главной своей массе не продольно, а переплетаются между собой. Вглубь, т. е. ближе к просвету соска, проникают пучочки, идущие приблизительно циркулярно. Кроме того, стенка богата сосудами, причём вены образуют даже подобие кавернозного тела, т. е. местами, расширяясь, переплетаются в густую сеть.
На верхушке соска в пределах расположения соскового канала глубокие пучочки мускульных волокон, окружая кольцом канал, формируют его сфинктер.
382
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
Сосковый канал выстлан многослойным плоским эпителием с ясно выраженными сосочками основы кожи. Кожный покров соска безволосый и не содержит у коров ни сальных, ни потовых желез.
У коз вымя состоит из двух (правой и левой) половин с одним соском каждая. Добавочные (каудальные) соски большей частью отсутствуют. Вымя сильно оттянуто. Длинные, значительно развитые соски отклонены слегка вперёд и в стороны и обладают также цистерной и сосковым каналом.
У овец вымя двухраздельное; добавочные абортивные соски (каудальные) встречаются не час? о. Соски более удалены один от другого и вершинами

заметно обращены в стороны. Цистерна имеется, но менее обширная, чем у козы.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КОЖНОГО ПОКРОВА У СВИНЕЙ
Ложный покров, за исключением подкожного слоя, в общем сравнительно тонок, от 1,5 до 3 мм (у породистых белых свинейот 0,6 до 1,6 мм). В области вентральной стороны шеи он наиболее толст. Эпидермис на спине тоньше, чем на латеральных сторонах конечностей.
Рис. 243. Пальцы свиньи с волярнонг стороны.
а, а висячие копытца (2-го и 5-го) пальцев; Ъ9 Ъ пальцевые мякиши; ско-пытцевая стенка; dкопыт-цевая подошва; емежко-пытцевая щель.
Подкожный слой обладает большим количеством жировых клеток. У культурных. откормленных свьней он достигает огромной толщины, измеряемой сантиметрами; это так называемый шпек. У самцов к периоду половой зрелости от конца шеи по боковым сторонам плеча и плечевого пояса (но не поднимаясь к холке) и далее на боковой стенке грудного отдела развивается по направлению к брюшной стенке так называемый щит. Он состоит из уплотнённых соединительнотканных значительных пучков с прокладками жировых долек. Щит локализуется в ретикулярном слое основы кожи и распространяется глубже, захватывая подкожный слой. С возрастом он увеличивается кзади. Это уплотнение, вероятно, связано с половой жизнью и защищает при драке самцов.
У домашних свиней волосяной покров более редок, чем у других животных, а у некоторых пород кожа почти оголена. Между сравнительно длинными и твёрдыми покровными волосами встречаются тонкие и мягкие волосы. Грубые, длинные волосы особенно сильно развиты на дорзальном контуре холки и спины и напоминают гриву. Это так называемая щетина. Вершины этих волос расщеплены на тонкие нити; число последних неодинаково у разных пород. Существуют породы свиней, весьма волосатые и даже курчавые, с относительно мягкими волосами.
От хоботка на носу по дорзальному контуру кзади до вершины хвоста идёт линейный дивергирующий поток волос. Такого же характера поток направляется от нижней губы до области гортани. Меньшего размера потоки наблюдаются и на других местах головы, на коленной складке и т. д. Копытца (рис. 243с) сходны с таковыми рогатого скота. Они похожи на половинки усечённого конуса с выпуклыми краевыми и прямыми межпальцевыми сторонами. Вдоль верхней границы расположен копытцевый венчик с копытцевой каймой, участвующие роговыми: слоями (глазурью и венечным рогом) в формирований копытцевой стенки.
Пальцевый мякиш (6) значительно развит и сзади далеко вдаётся в область подошвенной стороны с упругим подкожным и мягким
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У РОГАТОГО СКОТА, СВИНЕЙ И СОБАК 383
роговым слоями, так что копытцевая подошва занимает относительно небольшую полосу переднего участка подошвенной стороны копытца (d). Иногда оба опирающихся копытца сливаются в одно образование.
Кожпые железы. Сальные железы более сильно развиты у диких свиней. На кожном покрове между копытцами и при входе в пре-пуциальный мешок они очень великиот 0,5 до 1 мм.
Потовые железы в секретирующем участке не так круто завиваются клубочком, как у лошадей. Значительное скопление потовых желез находится между копытцами. На проксимальном конце запястного сустава с медиальной (ближе к волярной) стороны имеются так называемые запястные железыglandulae carpalesв виде небольших углублений; на дне их открываются многочисленные клубочковые железы. Их значение неясно; возможно, они играют роль в половой жизни или просто, . оставляя специфический запах выделенным секретом в вязких, болотистых местах, дают возможность животным отыскивать друг друга по следам.' В довольно заметном числе железы скопляются также на подбородкеподбородочные железы.
Молочные железы свиней (рис. 237 В) представляют тип множественного вымени и распределены попарно в области груди и живота до паха включительно. На каждой стороне расположено по 58 молочных холмов (чаще по 6), каждый с коротким соском. Сосок имеет, как правило, два (редко три) сосковых канала и маленькие цистерны. У многорожавщих, а также в течение кормления холмы и соски очень значительны.
У самцов также встречаются в незначительном числе рудиментарные соски.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КОЖНОГО ПОКРОВА У СОБАК
Кожпый покров. Основа кожи у одних пород собак умеренно толстая и сравнительно грубая, у другихтонкая, мягкая и эластичная. Волосяное одеяние в общем густое, но чрезвычайно разнообразное по длине, твёрдости, гладкости или курчавости.
Наиболее густо волосы расположены на спине, а также на дорзо-лате-ральной поверхности конечностей, где и сама основа кожи толще, чем на животе и медиальной поверхности конечностей.
На губах, а также над глазами, нередко в межчелюстной области и на ганашах развиты длинные синуозные волосы с повышенной чувствительностью в корнях.
У некоторых пород волосы хвоста достигают значительной длины (пушистый хвост). Волосы отсутствуют на' носовом зеркале. Особые фигуры потоков волос наблюдаются на шее, передней и нижней поверхности груди, на верхних звеньях конечностей.
Волосы у собак соединены в группы по 48 штук таким образом, что луковицы их в глубине покрова стоят поодиночке одна около другой, а к поверхности, т. е.. в сторону эпидермиса, сближаются и появляются наружу. из одной общей волосяной воронки. При этом очень часто один из волос группы оказывается наиболее сильно развитым: этоглавный волос группы, а остальные, более слабыепобочные волосы.
Мякиши и коготь. У собак имеются: 1) запястный, 2) пястный, плюсневый и 3) пальцевые мякиши.
1. Запястный мякишpulvinus- carpalis (рис. 244а)лежит в виде небольшого кожного возвышения н& волярной поверхности запястья около добавочной кости. В опирании он не участвует, а представляет рудимент, позволяющий утверждать, что животное в своём прошлом было стопоходящим, когда и этот мякиш служил опорой о землю.
384
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
2. Пястный мякишpulvinus metacarpalis (б)наиболее значительный по величине, имеет приблизительно форму сердечка. Он находится в области дистального конца пястных костей и начала первых фаланг пальцев. Осно вание его обращено в сторону запястья, а верхушка слегка выдвинута между четвёртым и вторым пальцевыми мякишами. При наступании в него упи раются главным образом суставы первых фаланг. Такой же мякиш имеется и на тазовых конечностяхплюсневый мякишpulvinus metatarsalis. Пя стный мякиш специальной подвешивающей связкой соеди-х няется с первыми фалангами 3 ;и 4-го пальцев.


3. Пальцевые мякишиpulvini digitales (в)имеются на каж дом пальце в области 2-й и начале 3-й фаланги. Он сильно выдви нут в сторону когтя с подошвенной сто роны.
На когте unguiculus выделяют: 1) когтевой валик с когтевым жоло-бом, 2) когтевую стенку с венчиком и 3) когтевую подошву.
Рис. 244. Амякиши собаки; Броговая капсула когтя собаки (разрез); Впалец собаки.
азапястный мякиш; бпястный мякиш; впальцевые мякиши; гроговой венчик стенки; дроговая стенка когтя; ероговая подошва когтя; исвязки 3-й фаланги; коснова кожи венчика; лоснова кожи стенки когтя; м2-я фаланга пальца; нжолоб валика.

1. Когтевой валик представляет собой область перехода кожного покрова пальца в коготь. Здесь, помимо эпидермиса и основы кожи, существует и подкожный слой (отсюда основа кожи загибается в костный когтевой жолоб). Когтевой валик охватывает основание когтя и в сторону пальцевого мякиша переходит в этот последний. Эпидермис с области перехода в жолоб отдаёт тонкий роговой слой на роговую стенку когтя и одевает последнюю с поверхности в виде глазури. С валика эпидермис и основа кожи загибаются в костный жолоб 3-й фаланги и формируют когтевой жолоб. Он особенно глубок у кошек. Из глубины жолоба основа кожи со своим эпидермисом появляется на когтевой. стенке и превращается здесь на спинковой поверхности в основу кожи венчика (ж), входя в состав когтевой стенки.
2. Когтевая стенка, с венчиком (г) представляет одно целое, располагаясь на спинковой (венчик) и боковых поверхностях когтя,, причём венчик появляется из глубины когтевого жолоба.
3..Ногтевая, подошва (е) узкая и локализуется на подошвенной стороне когтя.
Кожные слои распределены, как обычно: 1) подкожный слой, 2) основа кожи и 3) эпидермис.
Подкожный, слой существует лишь на месте перехода кожи на коготь и ничего особенного по своему строению не представляет.
Основа кожи когтя всюду прочно, срастается с периостом 3-й фаланги. На отдельных участках когтя она построена следующим образом:
а)Основа# кожи венчик аcorium coronae (к)берёт своё, начало широкой полосой в глубине когтевого жолоба, затем, постепенно суживаясь, утолщается на выпуклой спинковой поверхности 3-й фаланги и выделяется здесь в виде значительного крючковидного придатка, прочно соединённого с надкостницей фаланги. Всё это утолщение и служит основой кожи венчика.
Сосочки на основе кожи венчика развиты лишь в глубине жолоба, остальная поверхность её гладкая.
СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА У РОГАТОГО СКОТА, СВИНЕЙ И СОБАК 385
б) Основа кожи стенки corium parietale (л)уже оказы вается разделённой проходящей по спинке основой кожи венчика на пра вый и левый участки. Участки основы кожи стенки незначительны по зани маемой площади, размещаются по бокам от валикообразного венчика до подошвенной поверхности. Параллельные листочки сосочкового слоя тянутся пологими дугами вдоль боковых поверхностей 3-й фаланги.
в) Основа -кожи подошв ыcorium soleareдовольно мас сивная и несёт на себе сосочки, направленные вершинами вниз.
3. Производящий слой эпидермиса когтя располагается на сосочках и листочках основы кожи когтя. Он продуцирует роговой слой, который и служит роговой капсулой, или роговым башмаком, когтя. На когте роговая капсула распадается на: а) роговую стенку и б) роговую подошву когтя.
а) Роговая стенка когт яparies cornea unguiculiслож ное образование. Оно охватывает коготь со спинковой и боковых сторон и представляет собой слияние в одно целое рогового слоя собственно стенкиstratum parietaleс венечным роговым слоемstratum coronarium.
Венечный роговой слой (г)самая плотная и прочная роговая часть капсулы. Она начинается широким корнем в глубине жолоба, к спинке когтя, постепенно суживаясь, утолщается и оканчивается изогнутым остриём, в вершине свисающим за пределы когтевой подошвы.
Роговой слой стенки (д) менее плотен. Он сливается без границ с венечным слоем, а свободными краями примыкает с боков к роговой подошве и даже несколько свисает по сторонам, прикрывая отчасти подошву.
б) Роговая подошва когт яsolea cornea unguiculi (e) сравнительно узкая, состоит из трубчатого рыхлого рога и разви вается от производящего слоя, лежащего на сосочках основы кожи подошвы.
Таким образом, значительным отличием когтя собак от когтя более примитивного строения (у рептилий) является наличие когтевого венчика как добавка, всецело растущего в сторону когтевой стенки и придающего ей большую прочность. Это следует особо отметить, так как мы видели, что у копытных животных этот процесс углубляется ещё дальше, давая венечный роговой слой во всю ширину стенки.
У собак коготь может касаться своим остриём почвы и поэтому с возрастом притупляется.
У кошек коготь почти совершенно скрыт в складке спинки пальца, так что пальцевый мякиш ещё сильнее выступает вперёд. Коготь выдвигается только в случае потребности, когда он должен быть использован как орудие нападения и самозащиты. Он сильно изогнут, остр на вершине и своим корнем очень глубоко вдвинут в когтевой жолоб, а следовательно, очень прочен. Приводимый в движение мускулатурой пальцев, он в состоянии производить большие разрушения на теле добычи или врага.
Коготь предохраняется от стирания особыми эластическими связками; они идут по спинковой стороне от 2-й фаланги пальца к 3-й (и). Чем сильнее развиты эти связки (кошка), тем когЬть при покое мускулов глубжепря-чется в покровном углублении второй фаланги.
Кожпые железы» Сальные железы существуют у всех пород собак, но густота их на теле не одинакова: у короткошёрстных животных, с грубыми покровными волосами, они сильнее развиты, а у собак с длинными и нежными волосамислабее. Вообще говоря, они гуще на губах, спинной стороне туловища и вентральной поверхности груди.
Потовые железы, очевидно, недоразвиваются ещё в эмбриональной жизни. Они более ясно выделяются на кожном покрове собак с длинным, нежным, негустым волосяным одеянием.
13 Анатомий домашних животных
386
СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА
У кошек потовые железы ещё менее развиты. Молочные железы. Собакам (рис. 2375), как и свиньям, свойственно множественное вымя с пятью, реже четырьмя холмами с каждой стороны. На коже сосков имеются редкие нежные волоски, сальные и потовые желёзки. На вершине соска открываются (варьирующие в количестве 612) сосковые каналы. Ходы в соске во время лактации слегка расширяются, формируя подобие цистерны.
* * *
При изучении системы органов движения и системы органов кожного покрова надлежит осмотреть неупитанных, хорошо сложённых живых лошадей и ознакомиться с потоками волос и положением синовиальных бурз по схеме рисунка 228, а также с положением мускулатуры и частей скелетапо рисункам 215 и 216.
15

Приложенные файлы

  • doc 184302
    Размер файла: 711 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий