Условные рефлексы, обучение





В.И.Павлова, Ю.Г.Камскова, Н.В.Мамылина

















Физиологические механизмы рефлекторной деятельности, обучения человека



















Челябинск
2008




Павлова В.И., Камскова Ю.Г., Мамылина Н.В. Физиологические механизмы
рефлекторной деятельности, обучения человека. Учебно-методическое пособие. Челябинск: изд-во ЧФ УРАО, 2008.- с.








В данном учебно-методическом пособии рассмотрены анатомические, физиологические механизмы безусловных и условных рефлексов, лежащих в основе высшей нервной деятельности человека. Дано общее представление об этих процессах, механизмы формирования и торможения условных рефлексов, современные подходы к проблеме научения, рассмотрены формы поведения и формы обучения человека.
Данное учебно-методическое пособие подготовлено в соответствии с Государственным образовательным стандартом Высшего образования и предназначено для студентов факультета физической культуры и БЖ, а также РИПОДО.






Рецензент:
доктор биологических наук, профессор ЮУрГУ
Исаев А.П.












ВВЕДЕНИЕ

Деятельность коры полушарий большого мозга направлена на постоянный анализ и синтез поступающих в нее сигналов (нервных импульсов), поступающих в мозг от органов, систем и аппаратов. В процессе аналитической деятельности все раздражения, которые воспринимаются организмом, в коре дифференцируются по их особенностям, силе и характеру воздействий.
Синтетическая деятельность коры полушарий большого мозга обеспечивает объединение сигналов, поступающих от различных анализаторов, от органов чувств, от функциональных центров нервной системы. Такая синтетическая деятельность мозга человека возможна благодаря многочисленным и разнообразным ассоциативным связям между различными отделами центральной нервной системы.
На основе анализа и синтеза поступающей в мозг информации создаются поведенческие акты, которые могут иметь различную сложность. Поведенческие акты могут быть в виде защиты от опасностей, поиска пищи при чувстве голода, действия, обеспечивающего продолжение жизни, и многие, -многие другие. В зависимости от поступившей по чувствительным путям в высшие отделы мозга информации принимаются соответствующие решения, которые реализуются в виде различных действий. В каждый такой момент организм и его мозг сосредоточивают все свое внимание на главном, как бы отодвигают в сторону все менее важные вопросы. Деятельность мозга, его высших аппаратов направлена на достижение конечных результатов. При необходимости проводится поиск дополнительной информации из окружающей среды, из «запасников» памяти. В поведенческих реакциях действуют функциональные системы. Нервные импульсы от рецепторов следуют по цепям нейронов рефлекторных дуг до эффекторов (рабочих органов), а от них по рефлекторному кругу, который проводит новые сигналы об исполнении, о достижении конечного результата. Аналитическая и синтетическая деятельность коры полушарий большого мозга не являются изолированными процессами, они взаимосвязаны друг с другом и протекают во взаимодействии и функциональном единстве различных отделов мозга, анализаторов и ассоциативных систем.
В данном учебно-методическом пособии рассмотрены физиологические механизмы условнорефлекторной деятельности человека, механизмы торможения условных рефлексов, формы поведения и обучения человека.



I. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. ИНСТИНКТЫ.
Рассмотрим общие представления о безусловных рефлексах. Безусловный рефлекс - это врожденная видоспецифическая реакция организма, возникающая с обязательным участием нервной системы в ответ на воздействие биологически значимого раздражителя, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути (рефлекторной дуги). Рефлекторная дуга безусловного рефлекса генетически детерминирована. Она состоит из пяти звеньев. 1). Рецептор - морфофункциональная структура, воспринимающая раздражение и формирующая возбуждение. 2). Афферентный путь, по которому возникшее в рецепторах возбуждение, поступает в ЦНС. 3). Участок ЦНС, где возбуждение с афферентного нейрона передается на эфферентный нейрон, через вставочные. 4). Эфферентный путь, по которому возбуждение достигает исполнительного (рабочего) органа. 5). Исполнительный орган, или эффектор. Таким образом, безусловные рефлексы осуществляются на основе врожденных нервных связей, отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом.
К безусловным рефлексам относятся, например, выделение желудочного сока при попадании пищи в рот, отдергивание руки при болевом раздражении, питье жидкости при изменении кислотно-щелочного равновесия в организме, мигание при попадании струи воздуха в глаз и т.д.
Каждое животное к моменту своего рождения обладает сложной системой безусловных рефлексов как генетически детерминированных ответов организма на воздействия факторов внешней среды. Безусловные рефлексы нельзя представлять себе в виде простых единичных двигательных реакций на раздражение - это сложная система актов, совершаемых в определенной временной последовательности.
Осуществление безусловнорефлекторной деятельности обеспечивает возможность существования биологической особи в относительно стабильных условиях среды обитания.
Безусловные рефлексы характеризуются довольно жесткой программой. У низших животных эта программа выполняется несмотря на возможные изменения условий внешней среды. Примером тому является поведение осы- наездницы при кладке яиц в обычных условиях и при их изменении. Оса роет норку для откладывания яиц, затем находит гусеницу (живые консервы для питания будущего потомства), парализует ее уколом жала в нервное сплетение и затаскивает в норку. Затем оса производит кладку яиц, замуровывает норку и улетает. Но если намеренно убрать из норки парализованную гусеницу, то оса все равно отложит яйца в норку, замурует ее и обречет тем самым свое потомство на неминуемую голодную смерть.
У высших животных программа безусловного рефлекса в ходе его выполнения может быть изменена в результате изменения эмоционального статуса; у человека к этому добавляется возможность изменения программы рефлекса посредством сознания, проявлением человеческой воли.
Система безусловных рефлексов окончательно формируется (дозревает и изменяется) в онтогенезе. На этот процесс накладывает отпечаток внешняя среда. Например, если щегла выращивать в неволе без контакта с другими птицами в условиях полной звуковой изоляции, то он все равно будет петь свои брачные песни после созревания его половой системы. Но эти песни будут лишены той живости и выразительности, которая характерна для свободно вырастающих птиц.
Некоторые рефлексы, проявляющиеся у новорожденных детей, со временем исчезают, другие возникают. Например, у детей к 6 месяцам исчезают рефлексы Моро, Бабинского, а к концу первого года жизни - сосательный рефлекс. К моменту половой зрелости проявляются половые рефлексы.
По предложенной П.В. Симоновым классификации, безусловные рефлексы могут быть разделены на следующие три группы: витальные, ролевые, или зоосоциальные, и рефлексы саморазвития.
Рассмотрим витальные безусловные рефлексы. Они обеспечивают физическое выживание особи. Это питьевые рефлексы, пищевые, рефлексы сна, оборонительные рефлексы - активные и пассивные, рефлекс экономии сил. На рефлексе экономии сил как на очень интересной форме деятельности следует остановиться более детально. У животных, как и у человека, имеется потребность в достижении цели поведенческого акта наиболее экономным путем. Проявление этой потребности у конкретной особи зависит от социальной среды. Поэтому в данном сообществе могут быть особи с развитой потребностью в экономии сил и особи с заторможенной данной потребностью. Отсюда, если содержать в клетке крыс и предоставить животным возможность получать пищу посредством нажатия на педаль кормушки, то крысы сразу разделятся на особей-добытчиков пищи и особей-потребителей пищи. Если же собрать в одну клетку крыс-добытчиков пищи и вновь создать им подобные условия добывания корма, то сообщество вновь разделится на животных-добытчиков и животных-потребителей. Рефлекс экономии сил может проявляться также и в человеческом обществе.
Рассмотрим ролевые, или зоосоциальные, безусловные рефлексы. Рефлексы данной группы могут быть осуществлены только в кругу себе подобных. Это половые и родительские рефлексы, рефлексы лидера в стае и подчиненного самца, рефлексы хозяина занимаемой территории и рефлексы пришельца, рефлекс эмоционального резонанса. У стадных и стайных животных проявление этих рефлексов зависит от иерархического положения конкретной особи. Так, доминантные самцы в стае обезьян убивают собственных детенышей, если последние привлекают к себе внимание стаи и дестабилизируют ее. Субдоминантные самцы таких действий не производят. Очень интересен рефлекс эмоционального резонанса, или рефлекс эмоционального отклика. Доминантные животные обычно не наносят болевых раздражений своим сородичам. Но если случайно доминантные животные причиняют своим поведением боль партнеру, то, слыша его крики, они сразу же меняют свою форму поведения, т.е. проявляют своеобразный альтруизм. Субдоминантные животные наносят болевые раздражения сотоварищам по стае, испытывая, вероятно, наслаждение от криков боли жертвы (типичное проявление садизма).
Рассмотрим безусловные рефлексы саморазвития. Посредством осуществления рефлексов саморазвития достигается приспособление особи к каким-то новым для него формам существования. К числу рефлексов саморазвития относятся рефлекс свободы (или рефлекс рабства), подражательные и игровые рефлексы, а также ориентировочный рефлекс. Последний осуществляется при воздействии на организм любого нового раздражителя и является практически наиболее сильным среди всех безусловных рефлексов. Животное и человек при воздействии на организм нового раздражителя не могут осуществлять даже витальные рефлексы до той поры, пока не будет достигнута убежденность в том, что данный новый раздражитель является индифферентным для организма, не представляет собой угрозы для существования особи. Подражательный и игровой рефлексы направлены на удовлетворение потребности в постоянном вооружении знаниями и навыками. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от поколения к поколению негенетическим путем, но оно же обеспечивает передачу опыта в пределах популяции. Например, в клетку поместим двух крыс, одна из которых имеет доступ к двум кормушкам с пищей (животное-демонстратор), а вторая имеет только возможность наблюдать за действиями первой крысы (животное-наблюдатель). Если затем животному-наблюдателю дать несмертельную дозу хлористого лития, то после выздоровления такое животное будет питаться только из той кормушки, из которой получал пищу животное-демонстратор. У человека подражательные рефлексы очень сильны. С первых дней своей жизни ребенок бессознательно имитирует поведение родительской пары, далее он будет имитировать поведение сверстников, занимающих по отношению к нему доминирующее положение. Посредством осуществления игрового рефлекса животные овладевают навыками, которые им понадобятся в будущем - навыки охоты, правила поведения в стае или стаде и т.д. Например, молодые хорьки только во время игры со сверстниками приобретают и закрепляют приемы охоты на крыс. У человека наблюдается нечто подобное - например, подражая взрослым, девочки используют полученные навыки поведения в социальном обществе, играя в дочки-матери, тем самым закрепляя их.
Таким образом, подражательные рефлексы на ранних стадиях онтогенеза формируют зоосоциальные потребности у животных и социальные потребности у человека. Осуществление игровых рефлексов уточняет и закрепляет формы поведения, направленные на удовлетворение новых формирующихся потребностей.
На основании изложенного можно сделать заключение, что система безусловных рефлексов, направленных на удовлетворение как биологических, так и зоосоциальных потребностей, представляет собой очень обширную платформу сложноповеденческих реакций, выполняемых по генетически детерминированным программам. Система безусловных рефлексов обеспечивает выживание особи в относительно стандартных, мало меняющихся условиях внешней среды, но в то же время, в результате осуществления рефлексов саморазвития дает возможность особи подготавливать саму себя к осуществлению новых форм поведения, которые незначимы для нее на данной стадии онтогенеза, но будут безусловно полезны и значимы в будущей жизни.
Огромная и очень сложная система безусловных рефлексов как высших животных, так и человека, является той функциональной основой, на которой базируется их высшая нервная деятельность, основывающаяся на формировании и реализации условных рефлексов.
1. Инстинкты
До настоящего времени не существует общепринятого определения понятия инстинкт, которое бы в полной мере отражало все стороны этого сложного физиологического явления, в котором переплетаются врожденные и приобретенные в процессе индивидуального развития организма компоненты. Нет также четкого понимания различия терминов «инстинкт» и «инстинктивное поведение», в связи с чем многие авторы предпочитают не дифференцировать эти понятия.
Ведущими российскими физиологами (Словарь физиологических терминов, 1987) предлагается рассматривать инстинкт (лат. instinctus - побуждение) как жизненно важную целенаправленную адаптивную форму поведения, обусловленную врожденными механизмами, которая реализуется в ходе онтогенетического развития и характеризуется строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и возникающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма. В литературе даются и другие определения этого термина. Например, инстинкты - это генетически детерминированные формы поведения, направленные на удовлетворение биологических, социальных и идеальных потребностей. Инстинкты - это та часть поведения животных и человека, которая характерна для организмов данного вида и закреплена за ними генетически. Инстинкт - это комплекс безусловных рефлексов. Инстинкты - это комплекс фиксированных (т.е. сложных, стереотипных) действий, отражающих видовой опыт поколений. Инстинкт - это комплекс двигательных актов, или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившихся в данной ситуации условий. Инстинкт - это врожденная и строго координированная форма поведения, осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей и отражающая полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида. Важно подчеркнуть, что все инстинкты, реализуемые в поведенческих реакциях животного, направлены на получение полезного результата. Все авторы едины в том, что способность к инстинктивному поведению передается по наследству, причем, как отмечал Ч. Дарвин, особенности этих жестко запрограммированных действий столь же характерны для животных определенного вида, как и особенности строения их тела. Необходимо отметить, что инстинктивная деятельность человека, в силу того, что его поведение во многом определяется социальными законами общества, значительно преобразована и находится под контролем сознания. Однако, в ряде случаев, когда контроль со стороны коры головного мозга за нижележащими подкорковыми структурами ослабевает (например, в состоянии сна, опьянения, при действии наркотиков и т.д.), инстинктивная деятельность людей проявляется в яркой форме (например, в форме повышенной сексуальности, агрессивности и т.д.).
В целом, в эволюционном аспекте, инстинкты следует рассматривать как переход от безусловнорефлекторной деятельности к условнорефлекторной.
Критерии инстинкта. В 1964 году немецкий зоолог Г.Э. Циглер описал следующие критерии инстинкта: 1) в основе инстинкта лежат побуждение и способность к действию, являющиеся наследственными свойствами вида; 2) инстинкт не требует предварительного обучения; 3) инстинкт выполняется одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) инстинкт соответствует морфологической и физиологической организации животного; 5) инстинкт приспособлен к экологическим условиям обитания вида.
Как уже отмечалось выше, в инстинкте сосредоточен опыт поколений, т.е. инстинкт представляет собой своего рода квинтэссенцию видового опыта. Но если под инстинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в строгом смысле слова инстинктивные акты можно наблюдать у животных только при первом проявлении инстинкта. При каждой последующей реализации инстинкта добавляется множество новых только что приобретенных условных рефлексов, которые приводят к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта. Таким образом, сложное инстинктивное поведение - это сплав наследственно закрепленных стабильных актов и актов, приобретенных в ходе индивидуального развития, т.е. индивидуальная адаптация видового опыта. Другими словами, животное рождается с заложенной в нем наследственной поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтогенеза оно учится правильно применять эту программу соответственно требованиям окружающей среды. Многие наблюдения показывают, что инстинкты способны к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее «ритуализированные» действия и наиболее изменчивые его элементы.
Целесообразность инстинктов. Как правило, инстинктивные реакции целесообразны, но эта целесообразность проявляется в относительно постоянных условиях существования. При резком изменении условий окружающей среды инстинкты становятся нецелесообразными. Например, инстинктивная оборонительная реакция ежа (свертывание в колючий клубочек) теряет свое назначение, когда он оказывается застигнутым автомобилем на шоссе.
Морфологически инстинктивная деятельность высших животных и человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой головного мозга. На этой основе образуются в индивидуальной жизни различные новые связи, накапливается жизненный опыт, формируется высшая нервная деятельность. Любая форма обучения человека и животных строится на основе инстинктов, которые постепенно отступают на задний план, а ведущую роль начинают играть уже приобретенные формы деятельности, т.е. условные рефлексы. С этих позиций воспитать человека - означает, прежде всего, выработать способность подавлять и направлять инстинктивную деятельность в необходимое русло.
Этапы осуществления инстинктов. В основе инстинктивного поведения сложного характера выделяют три основных этапа его осуществления - подготовительный, поисковый и завершающий. Прежде всего, для реализации инстинкта необходимо формирование соответствующего биологического влечения, т.е. мотивации. Например, появление чувства голода. Это является подготовительным этапом инстинктивной деятельности, направленной на удовлетворение потребности в пище. Затем животное начинает активно исследовать окружающую среду, отыскивая с помощью органов чувств внешние сигналы, которые бы свидетельствовали о наличии пищи в окружающей среде. Это - поисковый этап инстинктивного поведения, направленного на добывание пищи, который продолжается до тех пор, пока не будет найден пусковой раздражитель - внешний сигнал, запускающий жестко запрограммированную и строго координированную инстинктивную деятельность, т.е. завершающий этап. Например, вид или голос добычи является тем пусковым раздражителем, который вызывает у хищника определенную последовательность двигательных реакций (подкрадывание, нападение, схватывание, умерщвление жертвы, а иногда и перенос туши в другое место). Инстинктивные действия, происходящие на завершающем этапе, т. е. собственно акт еды, практически одинаковы для всех животных данного вида.
Условия реализации инстинктов. Для проявления инстинктивного поведения необходимо действие внутренних и внешних факторов. Внутренние факторы - это нарушение гомеостаза, или постоянства внутренней среды организма, которое может проявляться, в частности, в нарушении содержания гуморальных компонентов организма. В процессе эволюции роль внутренних факторов в индукции инстинктов постепенно снижается. Внешние факторы - это так называемые ключевые, или пусковые, стимулы (релизеры). Очень часто при отсутствии таких ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное активно ищет эти стимулы (например, поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.). Таким образом, инстинктивное поведение животных в полной мере реализуется только при наличии внешних и внутренних факторов.
Классификация инстинктов. П.В. Симонов разделил все инстинкты на три группы - витальные (биологические), социальные (зоосоциальные, или ролевые) и идеальные, или инстинкты саморазвития. Таким образом, в основу классификации положены виды потребностей, которые удовлетворяются при реализации соответствующих инстинктов.
2. Витальные инстинкты
Реализация витальных инстинктов обеспечивает сохранение индивидуума и вида. К ним относятся пищевые, питьевые, оборонительные инстинкты, инстинкты, направленные на регуляцию цикла «сон - бодрствование», инстинкты экономии силы и другие. Для данной группы инстинктов характерно, что неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи и что удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида.
Достаточно подробно изучен пищевой инстинкт (инстинкт пищедобывания, инстинкт питания), который направлен на активный поиск пищи и ее потребление. Для этого инстинкта большое значение имеет условно-рефлекторный компонент пищевого поведения, приобретаемый животным и человеком в процессе индивидуального развития.
Важными для многих животных являются оборонительные инстинкты, в основе которых лежит потребность в самосохранении, а также борьба за самку, за территорию или потомство. Реализация этих инстинктов зависит от вида животного и конкретных условий среды. Так, функцию защиты от нападения выполняют некоторые подстерегающие действия, например звуки, издаваемые гремучей змеей, или агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими (при этом следует отметить, что у животных не существует агрессивности ради агрессивности).
Особо выделяют в группе витальных инстинктов рефлексы экономии сил. Если установить в клетке два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, то крысы выбирают более легкий рычаг.
3. Социальные (зоосоциальные, или ролевые) инстинкты
Они реализуются только при взаимодействии с другими особями своего вида. Это половые и родительские инстинкты, стадные инстинкты, инстинкты территориального поведения, включая инстинкты миграции, это инстинкты эмоционального резонанса, в том числе инстинкты формирования групповой иерархии. Во всех данных формах поведения отдельная особь выступает либо в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого. Все виды этой группы инстинктов носят строгий видоспецифический характер и тесно связаны с уровнем социализации.
Половые инстинкты (инстинкты размножения, или инстинкты сохранения вида) присущи всем организмам, имеющим нервную систему. Эти инстинкты направлены на воспроизведение себе подобных и обеспечивают сохранение вида. Наибольшее развитие половые инстинкты получили у млекопитающих. Эти инстинкты, как правило, включают ряд этапов: 1) половое влечение, или либидо; 2) половой ритуал, или ухаживание; 3) половое взаимодействие (копулятивный, или половой, акт); 4) процесс оплодотворения; 5) беременность; 6) роды; 7) лактацию; 8) воспитание потомства, в основе которого лежат родительские инстинкты. Для организации полового поведения животное должно находиться в определенном гормональном состоянии; кроме того, для реализации половых инстинктов необходимо наличие соответствующих внешних стимулов, а также индивидуального опыта общения с особями своего вида.
Родительский инстинкт (инстинкт заботы о потомстве, инстинкт материнства) реализуется в защите и питании потомства со стороны родительских особей, что обеспечивает выживание и развитие потомства. У животных различают две формы родительского инстинкта - пассивную и активную. При пассивной форме особь носит с собой яйцо или детеныша в специальных складках тела, сумках, а при активной форме родительский инстинкт проявляется в действиях, направленных на устройство жилища, обогрева, кормление и защиту детеныша. У высших животных родительский инстинкт дополняется различными формами обучения детенышей (поиск пищи, распознавание хищников и т.д.).
Стадный инстинкт представляет собой совокупность врожденных и приобретенных механизмов, благодаря которым обеспечивается адекватная форма поведения сообщества млекопитающих животных (обычно представителей одного вида). Это сообщество - стабильная группа, члены которой поддерживают между собой интенсивную коммуникацию, обмениваясь социально значимой информацией. Они находятся в относительно постоянных отношениях друг к другу по территориальному и ранговому (иерархическому) распределению. Такая форма поведения повышает вероятность сохранения биологического вида путем организации совместного нападения на добычу, совместной защиты от врагов, совместного поиска пищи и распределения ее между членами сообщества, совместного регулирования размножения и совместного выхаживания детенышей. Чем выше эволюционный уровень сообщества, тем сложнее поведение.
Инстинкты доминирования и территориальные инстинкты. Организация многих сообществ позвоночных базируется на доминировании и территориальности. В основе иерархии доминирования лежат важные биологические тенденции. Например, наиболее жизнеспособное потомство следует ожидать от наиболее сильного и здорового самца, старые самки, защищающие свое стадо, жертвуют собой ради сохранения жизни своих более молодых родственников. Территориальность связана с доминированием и тоже определяет структуру сообщества: владелец территории в ее пределах пользуется полным доминированием. Закон территориальности имеет глубокое биологическое обоснование: самка выбирает самца, владеющего «хорошей» территорией, что обеспечит корм их будущему потомству.
Инстинкты миграции также являются важным механизмом адаптации. Эти инстинкты характеризуются передвижением животных на более или менее значительные расстояния. Передвижение вызвано изменением условий существования в месте их обитания или обусловлено циклом их развития. Различают регулярные (суточные, сезонные) и нерегулярные инстинкты миграции.
4. Инстинкты саморазвития
К этой группе относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, инстинкты сопротивления (или рефлекс свободы, по И.П. Павлову), а также инстинкты превентивной «вооруженности» - имитационные и игровые. Инстинкты саморазвития не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей среде обитания в данный момент, а обращены к будущему; кроме того, они самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма и несводимы к другим ранее упомянутым группам инстинктов.
Ориентировочно-исследовательское, или поисково-исследовательское, поведение (информационные инстинкты) побуждается потребностью в непрерывном получении новой информации из внешней среды. Реализация этой потребности в значительной степени осуществляется благодаря индивидуальному опыту - каждое животное вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него внешние сигналы. Выдающаяся роль информационных инстинктов доказывается драматическими последствиями «информационного голода», особенно для развивающегося организма. Воспитание молодых животных в «обедненной» среде, в изоляции и в условиях ограничения движений приводит не только к расстройствам их поведения, но и влияет на массу мозга, толщину коркового вещества и уровень метаболических процессов. В целом, поисково-исследовательское поведение служит базой для выработки условных инструментальных рефлексов.
В самостоятельную группу инстинктов саморазвития выделяют инстинкты, направленные на удовлетворение потребности в приобретении опыта, навыков, умений, необходимых индивидуумам в будущей самостоятельной жизни - подражательные и игровые инстинкты.
Подражательные инстинкты, которые в основном присущи приматам, лежат в основе подражательного действия. Эти инстинкты проявляются в копировании поведенческих актов, которые не могут возникнуть другим путем, т.е. которые приобретаются лишь в процессе индивидуального развития. Таким образом, они обеспечивают передачу опыта от одного поколения к другому и лежат в основе «сигнальной», т.е. негенетической наследственности. Среди различных форм подражательного поведения можно выделить такие видоспецифические формы, при которых поведение одних животных является побуждающим фактором для других. Например, если одна овца из стада, увидев и испугавшись чего-нибудь, бросается бежать, то другие члены стада, не видевшие опасности, тоже следуют ее примеру. Вариантом инстинктивного видоспецифического подражания является паника. Однако такому слепому подражанию неизменно противостоит индивидуально приобретенный опыт.
Игровые инстинкты лежат в основе игровой деятельности, которая представляет собой генетически передаваемый комплекс упражнений для тренировки всех систем организма, особенно опорно-двигательного аппарата, для развития сложных движений, манипуляций с предметами, для развития систем дыхания и кровообращения. За счет игрового поведения молодые животные усваивают сложные двигательные акты, необходимые им в соответствующих жизненных ситуациях - бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т.д. В процессе игровой деятельности индивидуум тренирует жизненно необходимые поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, усваивает нормы группового поведения. Игровое поведение имеет большое разнообразие своих проявлений и самостоятельные мотивационные механизмы. Как правило, игровые инстинкты у детенышей высших животных и у человека реализуются на ранних этапах онтогенеза, в том числе в ювенильном периоде, т.е. до завершения полового созревания.
В заключении этого раздела следует подчеркнуть, что вопрос о механизмах передачи по наследству инстинктов (как и в целом, безусловных рефлексов) остается до настоящего времени открытым. Так как в геноме содержится информация только о структуре белков организма, то можно предположить, что для каждого вида животных и человека существуют специфические белки, организующие в пренатальном и постнатальном периодах рефлекторные дуги, в том числе необходимые для реализации инстинктов.
II. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Роль И.П. Павлова в изучении условных рефлексов. Термины «условный рефлекс» и «безусловный рефлекс» были предложены И.П. Павловым (1903). Работая над вопросами физиологии органов пищеварения, И.П. Павлов разработал оригинальную методику, позволяющую количественно оценивать изменение деятельности пищеварительных желез при воздействии на них различных раздражителей. Для этого у экспериментального животного оперативным путем формировалась фистула, т.е. вывод протока пищеварительной железы (например, слюнной) на кожу, что давало возможность количественно определять объем выделяющегося секрета и тем самым судить об ответе на действие раздражителя. Данная техника проведения исследований получила наименование фистульной. В ходе исследований И.П. Павлов заметил, что слюна у животного может выделяться и без связи с пищевым раздражителем, например, при звуке шагов человека, который кормил животное. Таким образом, слюна начинала выделяться на воздействие раздражителя, не имеющего ничего общего с пищевыми раздражителями, кроме того, что их воздействие на организм во времени предшествовало воздействию пищевого раздражителя. Ранее это явление обозначали термином «психическая секреция». Однако И.П. Павлов пришел к заключению, что психической секреции присущи все основные черты рефлекса, то есть это ответ организма на раздражение рецепторов, осуществляемый при участии центральной нервной системы. На основании многолетних исследований И.П. Павлов, развивая представления И.М. Сеченова, пришел к выводу о том, что все рефлексы организма могут быть разделены на две большие группы - безусловные, или врожденные, рефлексы и условные рефлексы, которые приобретаются в процессе индивидуального развития, т.е. в онтогенезе. Врожденные, генетически запрограммированные безусловные рефлексы являются ответами организма на воздействие специфических раздражителей из внешней и внутренней среды. Эти раздражители были названы биологически значимыми, безусловными раздражителями. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (проявляющегося поисковым поведением животного по отношению к пище, ее захватом, заглатыванием и повышенным выделением слюны) достаточно воздействия на организм безусловного раздражителя - пищевого субстрата. Условные рефлексы, т.е. вырабатываемые в течение жизни ответы организма на воздействия бесчисленного количества разнообразных и биологически незначимых раздражителей, проявляются в том случае, если воздействия этих раздражителей на организм ранее были сцеплены с воздействиями безусловных раздражителей.
Всю совокупность проявлений нервной деятельности И.П. Павлов разделил на три уровня.
1). Уровень спинного мозга и подкорковых структур. На этом уровне осуществляются безусловные рефлексы как генетически запрограммированные ответы организма на воздействия относительно небольшого числа раздражителей внешней среды. Деятельность этого уровня обеспечивает возможность существования организма в относительно стабильных, неизменяющихся условиях внешней среды. Деятельность этого уровня И.П. Павлов рассматривал как низшую нервную деятельность.
2). Уровень коры головного мозга без ее лобных долей. На этом уровне возникает возможность осуществления условнорефлекторных актов в ответ на воздействия бесчисленного множества раздражителей, которые сопутствуют во времени воздействиям на организм безусловных раздражителей. Данный вид рефлексов существенно расширяет возможности организма в процессе приспособления к изменяющимся условиям внешней среды. Такую деятельность коры головного мозга И.П. Павлов рассматривал как проявление высшей нервной деятельности человека и животного. В тоже время он подчеркивал, что у животных и у человека указанные отделы коры больших полушарий мозга являются материальным субстратом для функционирования первой сигнальной системы действительности, т. е. системы, реагирующей на воздействия конкретных факторов внешней среды.
3). Уровень лобных долей коры больших полушарий. По И.П. Павлову, лобные доли, обеспечивая, как и другие участки новой коры, высшую нервную деятельность, у человека являются материальным субстратом второй сигнальной системы действительности, характерной только для человека. Для этой системы специфическим раздражителем выступает слово, обладающее определенным смыслом и заменяющее собой воздействие на организм человека конкретных раздражителей.
В целом, впервые выделив такое явление как условный рефлекс, И П. Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности - реакцию не на биологически значимый раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то преимущество, что позволяет избежать действия раздражителя, если он отрицателен (опасен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (необходим или приятен).
Кроме того, И.П. Павлов и его сотрудники использовали условный рефлекс как метод для исследования закономерностей ВИД, т.е. деятельности организма, направленной на взаимодействие с внешней средой. Выработка условных рефлексов и изучение их форм явились ключом к пониманию физиологических основ психической деятельности. До настоящего времени в тех физиологических лабораториях, где работают над проблемами ВНД и психофизиологии, почти всегда используют условный рефлекс как инструмент исследований самых различных сторон психики.
Следует отметить, что представление об условном рефлексе почти одновременно с И.П. Павловым высказал В.М. Бехтерев, который описал так называемый сочетательный рефлекс. Он случайно обратил внимание на народный способ дрессировки медведя («танцы» под звуки дудочки), который заключался в том, что дрессируемое животное ставят на прутья горячей решетки, сопровождая это игрой на дудочке. После ряда таких сочетаемых во времени воздействий медведь начинает переминаться с ноги на ногу (танцевать), как только раздадутся звуки дудочки. В.М. Бехтерев понял суть явления - на организм воздействуют два раздражителя одновременно. Один из раздражителей биологически значим (прутья разогретой решетки) - он вызывает болезненные ощущения и на них формируется оборонительная реакция. Второй раздражитель (звук дудочки) биологически незначим, индифферентен для организма и в обычных условиях медведь на него не реагирует. При возникновении сочетательного, повторяющегося воздействия на организм биологически незначимого и биологически значимого раздражителей, первый из них начинает самостоятельно вызывать такую же оборонительную реакцию, как и раскаленный металл. Два различных раздражителя, два различных рецептора, два очага возбуждения в ЦНС. По мнению В.М. Бехтерева, установление связи между этими очагами и формирование ответной реакции на воздействие индифферентного раздражителя могло быть осуществлено только при участии нейронов коры головного мозга.
Понятие «условный рефлекс». Условный рефлекс является одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности, это функциональная единица деятельности высших отделов головного мозга. Согласно общепринятому представлению (Словарь физиологических терминов, 1987), условный рефлекс - это закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс (классический условный рефлекс) или движение, являющееся необходимым условием подкрепления (инструментальный условный рефлекс). Условный рефлекс образуется с помощью однократного или многократного предшествования индифферентного раздражителя: 1) стимулу, вызывающему безусловный рефлекс, или 2) движению, ранее награждаемому едой или избавляющему от наказания. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящее в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.
Таким образом, уловные рефлексы - это индивидуальные, приобретаемые в течение жизни ответы организма на условные раздражители, т.е. на разнообразные и биологически незначимые раздражители, действие которых ранее совпадало с действием на организм безусловных раздражителей.
Часто в качестве синонима «условные рефлексы» используют такие понятия как временный рефлекс, временная связь, условная связь, классическое обусловливание.
Рассмотрим понятия «индифферентный раздражитель», «безусловный раздражитель» и «условный сигнал», которые являются важными для понимания сущности условного рефлекса.
Для каждого индивида (биологической особи) все раздражители внутренней и внешней среды можно разделить на три группы.
Основная группа представлена индифферентными раздражителями. Это все раздражители, первое предъявление которых вызывает лишь ориентировочный безусловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида деятельности. Повторные предъявления этих раздражителей вызывают привыкание, т.е. торможение ориентировочного рефлекса и сохранение рефлекторной деятельности в ответ на воздействие условных раздражителей.
Часть раздражителей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы, при наличии которых обязательно возникает безусловный рефлекс, а ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что такое?») не возникает. Реакция на них, т.е. безусловный рефлекс запрограммирована генетически. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (поисковое поведением, захват пищи, ее заглатывание, увеличение секреции слюны) достаточно воздействия на организм безусловного раздражителя, в качестве которого выступает пища. Каким образом природа «отбирает» для каждого вида животного свой набор безусловных раздражителей и набор соответствующих безусловных рефлексов - остается загадкой. Можно высказать предположение, что подобно тому, как во внутриутробном периоде развития организма формируется иммунологическая толерантность к собственным тканям, так же в этот период происходит «отбор» необходимых для данного вида безусловных рефлексов и раздражителей, вызывающих эти рефлексы.
Третья группа раздражителей - это условные сигналы, т.е. сигналы, вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы возникают постепенно, по мере индивидуального развития, а «черпаются» они из группы индифферентных раздражителей. Иначе говоря, по мере индивидуального развития происходит переход многих индифферентных раздражителей в разряд условных сигналов, что является важнейшим приобретением в процессе эволюции живого.
Условным раздражителем может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспринятое корой полушарий большого мозга. Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запахи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействия на их слизистую оболочку, а также изменения обмена веществ и энергии в организме - все эти разнородные по своей природе раздражители при их сочетании с безусловными раздражителями становятся сигналами условных рефлексов. Условным сигналом может стать не само действие раздражителя, а прекращение его действия (следовые условные рефлексы). Таким образом, даже след условного раздражителя в коре полушарий большого мозга может приобрести для животного сигнальное значение.
Если многократно каждые 10 минут кормить собаку, то вырабатывается условный рефлекс, выражающийся в том, что к концу 10-й минуты после предыдущего кормления у животного начинает выделяться слюна и возникает двигательная реакция по направлению к кормушке. Следовательно, условным сигналом стал 10-минутный промежуток времени.
В естественной обстановке высшая нервная деятельность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для ребенка грудного возраста сигнал условного сосательного рефлекса складывается из вида груди матери, звуков ее голоса, а также осязательных и обонятельных раздражений.
Если сигналы разного рода следуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последовательный комплекс. В том случае, если каждый следующий сигнал начинает свое действие только после окончания действия предыдущего, формируется цепь раздражителей. Условные рефлексы на цепи раздражителей очень распространены. Например, обучение собаки выполнять приказ «дай лапу» складывается из цепи раздражителей: звукового («дай лапу»), проприоцептивного (поднятие конечности) и натурального пищевого (подкрепление пищей).
Рассмотрим сущность условнорефлекторной деятельности. И.П. Павлов, изучая слюноотделительные условные рефлексы, показал, что сущность условнорефлекторной деятельности сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный (условный), значащий для организма сигнал. Это происходит за счет многократного подкрепления индифферентного раздражителя безусловным раздражителем. Благодаря этому ранее индифферентный раздражитель ассоциируется с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эфферентного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой внутренний орган. В организме человека и животных нет такого органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Иначе говоря, любая функция организма в целом или функция отдельных его систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.
Следует подчеркнуть, что сказанное не относится к так называемым оперантным условным рефлексам. В процессе их выработки формируются новые, отсутствовавшие ранее у данного индивидуума, двигательные акты. Это формирование происходит на основе безусловных двигательных рефлексов или на основе ранее выработанных условных двигательных рефлексов.
Таким образом, в процессе выработки любого условного рефлекса организм приобретает новый опыт - либо реагировать (известным способом) на ранее индифферентный раздражитель, либо совершать новое действие в ответ на известный раздражитель.
Сходства и различия между условными и безусловными рефлексами. Форма ответа организма на воздействия безусловного и условного раздражителя одинакова, т.е. по своей внешней выраженности безусловный и условный рефлексы идентичны. И условные, и безусловные рефлексы возникают в ответ на раздражение, то есть их реализация причинно обусловлена (детерминирована). Обе группы рефлексов осуществляются на базе сформированных рефлекторных дуг, т. е. обязательно имеют материальную основу.
Различия же между безусловными и условными рефлексами многообразны.
Прежде всего, они проявляются в характере раздражителя, вызывающего рефлекс. Безусловные рефлексы вызываются воздействием на организм биологически значимых адекватных безусловных раздражителей, приложенных к определенному рецептивному полю, а условные рефлексы вызываются при воздействии на организм любого, биологически незначимого раздражителя на любое рецептивное поле, но при условии, что этот раздражитель воздействовал на организм во временной сцепке с воздействием безусловного раздражителя.
Безусловные рефлексы являются врожденными реакциями организма, характерными для всех представителей данного вида животных, т.е. они являются видовыми. Так, только что вылупившийся из яйца цыпленок сразу же начинает клевать, новорожденный теленок - сосать. Все кошки при виде опасности, которой они не могут избежать, выгибают спину и фыркают. Собаки при нападении на них рычат и лают. Ежи свертываются в клубок. Это оборонительные безусловные рефлексы. У разных видов животных они проявляются по-разному, но у животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. А условные рефлексы - это реакции, которые возникают в процессе индивидуального развития, на основе «жизненного опыта». Иначе говоря, условные рефлексы являются индивидуальными реакциями, позволяющими конкретному индивидууму оптимально адаптироваться к условиям существования. Следовательно, для каждой особи существует свой комплекс условных рефлексов, свой жизненный опыт. Важно подчеркнуть, что выработка условных рефлексов идет на протяжении всей жизни. Так, если щенят до определенного возраста кормить только одним молоком, то у них вырабатывается прочный условный рефлекс на молоко - на вид и запах молока у них выделяется слюна и обнаруживается двигательная пищевая реакция. Хлеб и мясо никакой реакции не вызывают. Но стоит несколько раз покормить щенят мясом, как на вид и запах мяса будет выделяться слюна.
Для реализации безусловных рефлексов не требуется участие коры больших полушарий - они могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола (все эти рефлексы входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций). Так, если у кошки или собаки удалить кору больших полушарий, а затем вливать в рот кислоту, то и в этом случае у них будет выделяться слюна. В тоже время для выработки и реализации условных рефлексов участие коры больших полушарий является, как правило, обязательным условием. Например, собаки без коры больших полушарий не реагируют на кличку, не узнают хозяина, не проявляют двигательные и слюноотделительные реакции на вид и запах пищи и т.д. Таким образом, условные рефлексы - это корковые рефлексы, т.е. они являются функцией высших отделов центральной нервной системы.
На протяжении всей жизни индивидуума большинство его безусловных рефлексов относительно постоянно, в то время как число условных рефлексов меняется - как правило, некоторые из них после формирования «угасают», т.е. тормозятся, а другие - используются на протяжении всей жизни, но подвергаются постоянной модификации. Это свойство условных рефлексов отражено в их названии.
Для осуществления безусловного рефлекса в организме имеется готовая (генетически закрепленная) рефлекторная дуга. А для реализации условного рефлекса необходимо сформировать такую дугу в процессе индивидуального развития (за счет замыкания временной связи в коре больших полушарий между очагами возбуждений, вызванными воздействием индифферентного и безусловного раздражителей).
Таким образом, безусловный рефлекс - это врожденная форма деятельности, имеет фиксированную рефлекторную дугу, может осуществляться с участием разных структур ЦНС, отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также прочностью и постоянством. Условный рефлекс приобретается после рождения, формируется на основе временной связи между центрами условного и безусловного раздражителя, осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС (у человека - коры больший полушарий), не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также отличается непрочностью.
Следует подчеркнуть, что в естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается живое существо, в результате взаимодействия организма с многочисленными изменчивыми факторами внешней среды как бы «обрастают» разнообразными условными рефлексами (натуральными рефлексами) и фактически перестают существовать в чистом виде. Так, например, безусловный рефлекс - выделение слюны при попадании пиши в полость рта - преобразуется: слюна выделяется на вид пищи, ее запах, на упоминание о пище при разговоре и т. д. Отметим, что натуральные условные рефлексы, в отличие от многих искусственных условных рефлексов, образуются сравнительно легко - даже при одном-двух сочетаниях.
Рассмотрим компоненты безусловного и условного рефлексов. Каждый безусловный рефлекс представляет собой сложную реакцию, в состав которой входит много компонентов - соматических и вегетативных. Условные рефлексы, как и безусловные, на базе которых они формируются, также представляют собой многокомпонентную реакцию.
Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. Например, в оборонительном рефлексе главным компонентом является двигательная реакция, а в пищевом рефлексе - секреторная и моторная деятельность желудочно-кишечного тракта, а также двигательная активность, позволяющая захватывать и обрабатывать пищу.
Двигательные компоненты условных пищевых и оборонительных рефлексов отличаются большим многообразием. Они зависят от характера безусловного раздражителя и от того, на какие рецепторы он действует. В связи с этим при исследовании оборонительных условных рефлексов чаще всего регистрируют сгибание конечности в ответ на безусловное электрокожное раздражение, а при исследовании пищевых условных рефлексов - процесс захвата пищи, глотание и сосание.
При реализации условных оборонительных рефлексов наблюдается условно-рефлекторное учащение и усиление сердечных сокращений, повышение частоты дыхания и в целом - объема легочной вентиляции. Важно отметить, что все эти изменения, происходящие еще до реализации двигательного компонента рефлекса, повышают энергетические возможности организма и тем самым увеличивают биологическое значение реализуемого рефлекса.
При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто регистрирует какой-либо один из его главных компонентов - соматический или вегетативный. В этом случае условно говорят о двигательных, секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные звенья целостной реакции организма.
Зависимость величины условного рефлекса от силы раздражителя. Величина условного рефлекса у животного при прочих равных условиях зависит от силы безусловного рефлекса, на базе которого он вырабатывается, а также от силы условного раздражителя. Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокожным раздражением конечности собаки, то вырабатывающийся условный рефлекс оказывается слабым, неустойчивым. Если же силу безусловного раздражения увеличить, то это приведет к возникновению более сильного и стойкого оборонительного рефлекса.
При постоянной силе безусловного раздражения величина условного рефлекса в нормальных условиях зависит от силы условного раздражителя - чем она больше, тем условный рефлекс сильнее (так называемый закон силовых соотношений). Наиболее наглядно эта закономерность проявляется при реализации пищевого слюноотделительного рефлекса - если усиливать звук, избранный в качестве условного раздражителя, то каждое новое его усиление дает прибавление капель слюны, выделяемой в качестве условнорефлекторного ответа.
«Закон силы», однако, действителен только в определенных пределах. Это связано с тем, что для всякого условного сигнала существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражителя ведет к ослаблению условной реакции. Кроме того, нарушение «закона силы» наблюдается при переходе возбуждения в торможение и наоборот (например, при засыпании или просыпании, при выработке в эксперименте у животного любого вида торможения, в случае, если оно имеет тенденцию к иррадиации), а также при патологии головного мозга, в том числе при неврозах. Нарушение соотношения между силой раздражителя и ответной реакцией имеет фазовый характер, напоминающий явление парабиоза, открытого на нервно-мышечном препарате Н. Е. Введенским. Принято выделять четыре последовательно протекающие фазы - 1) уравнительную, 2) парадоксальную, 3) ультрапарадоксальную и 4) тормозную. При уравнительной фазе величина условнорефлекторной реакции не зависит от силы условного сигнала. При парадоксальной фазе ответ на сильный раздражитель меньше, чем на слабый. При тормозной фазе ответ на любой по силе раздражитель отсутствует. Ультрапарадоксальная фаза выражается в том, что условные рефлексы на сигналы, которые ранее подкреплялись, исчезают, а условные рефлексы на раздражения, применяемые в процессе дифференцировки и не подкрепляемые, вдруг появляются. И. П. Павлов подчеркивал, что при неврозах фазовые явления приобретают застойный характер, превращаясь в фазовые состояния разной длительности. Фазовые явления характерны для поведения детей, у которых возбуждение и торможение не сбалансированы (например, так называемые капризы ребенка, который хочет спать или только что проснулся).
Методы изучения условных рефлексов. Классические исследования условнорефлекторной деятельности организма, проведенные И.П. Павловым, и заложившие основу учения о высшей нервной деятельности, проводились при изучении рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика сводилась к следующему. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляли индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производили операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или под-нижнеподчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучали путем анализа качественного и количественного состава выделяемой слюны. Слюноотделительные условные рефлексы в настоящее время называют павловскими, или классическими, рефлексами (рефлексы первого типа).
Формирование условного классического рефлекса в современной физиологии рассматривается как ассоциативное научение, так как процессы, происходящие при этом в ЦНС, заключаются в образовании связи, т.е. ассоциации между стимулом и реакцией.
В целом, выработка классического условного рефлекса происходит следующим образом. Вначале вызывают безусловный рефлекс, например, выделение слюны у собаки на предъявление пищи, т.е. на безусловный раздражитель. Затем (перед повторным действием безусловным раздражителя) предъявляют индифферентный раздражитель (например, звонок), на действие которого у животного первоначально слюна не выделяется. Если сочетание индифферентного раздражителя и безусловного раздражителя повторять многократно, то наступит такой момент, когда действие одного лишь индифферентного раздражителя будет вызывать рефлекторную реакцию (например, слюна станет выделяться на включение звонка и в отсутствие пищи). Это означает, что индифферентный раздражитель стал условным раздражителем, или условным сигналом, при появлении которого возникает условный рефлекс.
Предложенный метод имеет, несомненно, много преимуществ, в частности он дает возможность судить по количеству выделяющейся слюны о степени процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий (интенсивное выделение слюны свидетельствует о наличии сильного процесса возбуждения, слабое выделение слюны - наоборот, указывает на слабость процесса возбуждения в коре больших полушарий. Однако широкому применению этой методики препятствуют необходимость предварительной тонкой операции и тщательный послеоперационный уход за животными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в специальном станке в звуконепроницаемой камере, отчего они сравнительно быстро засыпают. Вот почему слюноотделительная методика применяется, главным образом, на собаках.
Кроме слюноотделительного рефлекса И.П. Павлов и его сотрудники, в том числе В М. Бехтерев и В. П. Протопопов, широко использовали методику выработки оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение). В качестве подкрепляющего безусловного раздражителя в этих опытах применялось электрическое раздражение кожи. Двигательно-обороиительная методика нашла широкое применение при изучении высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. В частности, для нанесения раздражения током в области путового сустава передней конечности выстригают шерсть. Это место увлажняют изотоническим раствором хлористого натрия и на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки, или от электростимулятора. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневматической передачи. В качестве условных раздражителей используют различные звуковые, зрительные, обонятельные и кожные раздражители.
И.П. Павлов считал, что изучение условных рефлексов у собак и других животных необходимо проводить в условиях, исключающих появление внешних раздражителей. Для этих целей по его предложению в Колтушах (под Санкт-Петербургом) была выстроена «башня молчания». В настоящее время для выработки классического условного рефлекса животное (или человек) изолируется от экспериментатора и ненужных по ходу опыта посторонних воздействий, помещая его в специальную камеру. Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения поведения испытуемого.
Позже, при изучении условнорефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики. Так, в 1936 году Ю.М. Конорский предложил вырабатывать условные рефлексы, которые он назвал исполнительными, или консуматорными, рефлексами. В современной физиологии их называют инструментальными, или оперантными, условными рефлексами, или условными рефлексами второго типа, или рефлексами Конорского. В этих рефлексах эффекторным звеном рефлекторной дуги являются скелетные мышцы, обеспечивающие те или иные двигательные акты. В отличие от классического павловского рефлекса (условного рефлекса первого типа), при выработке которого животное ведет себя пассивно, при формировании оперантного условного рефлекса животное активно научается новым формам поведения. Эта методика заключается в том, что вознаграждение или наказание следует непосредственно за той реакцией, которая должна быть усвоена, т.е. происходит положительное или отрицательное подкрепление поведения. В опытах на животных оперантные условные рефлексы вырабатывают в специальных установках, например, в камерах Скиннера, который исследовал инструментальные условные рефлексы в опытах с мелкими лабораторными животными.
Частым случаем оперантного условного рефлекса является двигательно-пищевой рефлекс. Выработка этого рефлекса соответствует естественным условиям жизни животных и легко осуществима как в экспериментальной обстановке, так и в реальных условиях существования (например, в условиях сельскохозяйственного производства). Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться. Безусловным раздражителем служит порция корма, которую кладут в кормушку. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т.д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке.
Между инструментальными и классическими условными рефлексами имеется определенное сходство. Так, оптимальный промежуток времени между действием индифферентного и безусловного раздражителей в обоих случаях составляет примерно 500 мс. Но существуют и принципиальные различия между ними: инструментальный условный рефлекс вырабатывается только у высокоразвитых организмов.
Выработка динамического стереотипа как комплекса условных рефлексов производится по одному из описанных выше вариантов.
Изучение условных рефлексов, относящихся к прерогативе 2-й сигнальной системы, в частности вырабатываемых на слова, производится в реальных условиях существования человека.
В настоящее время при анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условных рефлексов широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы. В частности для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры больших полушарий, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условнорефлекторной реакции.
Основные правила выработки условных рефлексов. Многолетняя научная практика показала, что существуют определенные методические приемы, игнорирование которых не позволяет выработать условный (классический и оперантный) рефлекс. Кратко их можно сформулировать следующим образом.
Условный (первоначально-индифферентный) раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя. Например, при выработке условного пищевого рефлекса на звук необходимо, чтобы звук включался раньше (как минимум, за 500 мс) появления пищи.
Биологическое значение условного (первоначально-индифферентного) раздражителя должно быть меньше, чем безусловного. Например, для кормящей матери крик ее ребенка будет более сильным раздражителем, чем пища. Поэтому выработка пищевого условного рефлекса у матери на крик ребенка - сигнал столь высокой биологической значимости - не будет успешной.
Сила как условного (первоначально-индифферентного), так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины: слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс. Так, показано, что на условный раздражитель слабой силы условный рефлекс вырабатывается труднее. Наименьшее количество сочетаний требуется для условного раздражителя средней силы. Очень сильный условный раздражитель применять нельзя, так как он вызывает процесс запредельного торможения и условный рефлекс не образуется. В любом случае сила условного (первоначально-индифферентного) раздражителя всегда должна быть меньше силы безусловного раздражителя. Эти соотношения объясняются тем, что временная связь, составляющая основу условного рефлекса, возникает между центрами условного и безусловного раздражителей в коре и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужденного центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления. В этом случае проявляется принцип доминанты, в условиях которой сильно возбужденный центр безусловного рефлекса как бы «притягивает» возбуждение из других центров.
При выработке условного рефлекса кора головного мозга должна находиться в активном состоянии - условный рефлекс не может быть выработан у глубоко спящего организма, а также в состоянии наркоза или при полном удовлетворении конкретной потребности. Если экспериментальное животное находится в сонливом состоянии, то образование условного рефлекса или очень затягивается, или делается совершенно невозможным.
Большое значение для выработки условного рефлекса имеет степень возбудимости центра безусловного раздражителя. Так, если собака сыта, возбудимость центра безусловного пищевого рефлекса понижена, и выработать условный пищевой рефлекс у такого животного очень трудно.
При выработке условного рефлекса должен применяться единичный условный раздражитель. При одновременном применении нескольких условных раздражителей условный рефлекс будет выработан на комплекс этих раздражителей. В этом случае на предъявление единичных раздражителей, входящих в данный комплекс, условный рефлекс не будет осуществляться.
Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного раздражителей, отсутствие сильных посторонних раздражителей и значительных патологических процессов в организме.
Необходимо, как правило, многократное повторение сочетаний действия условного и безусловного раздражителей.
При соблюдении указанных условий практически на любой раздражитель можно выработать условный рефлекс.
Завершенность выработки условного рефлекса будет достигнута тогда, когда организм будет систематически реагировать на применение условного раздражителя без его подкрепления безусловным раздражителем.
Как уже отмечалось выше, для проведения эксперимента по выработке и исследованию свойств условных рефлексов строятся специально звукоизолирующие камеры, в которые помещают экспериментальных животных (как правило, для этих целей берут здоровых животных в состоянии бодрствования), необходимые приборы, дающие сигналы раздражения и подкрепления (подача кормушки с пищей для пищевого рефлекса или раздражение током для оборонительного рефлекса). В камере находятся разнообразные датчики и приспособления для регистрации условнорефлектор-ных реакций, как, например, слюноотделения или движения конечности, раздражаемой током. Регистрация подачи сигнала, подачи подкрепления и ответной реакции производится вне камеры, где экспериментатор ведет опыт, сидя за пультом управления.
Стадии образования условного рефлекса. Умения и навыки. В формировании условного рефлекса различают две основные стадии: начальную, или стадию генерализации условного рефлекса, и конечную стадию - специализации (упрочения) условного рефлекса, или стадию концентрации условного рефлекса.
Начальная стадия, или стадия генерализации, условного рефлекса, в сущности, является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, т.е. следствием безусловного ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс - это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие физиологические системы. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации нейронов мозга и функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т.е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И.П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в торможении общей двигательной активности, в настораживании ушей, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону «незнакомого» раздражителя, а также в изменении дыхания и сердечной деятельности. Ориентировочная реакция - это результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного индифферентным раздражителем, на окружающие нервные центры. Ориентировочный рефлекс при повторных предъявлениях этого же раздражителя (в отличие от других безусловных рефлексов) быстро угасает, т.е. по мере упрочения условного рефлекса эта реакция ослабевает, а затем исчезает. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы.
Нейрофизиологический механизм начальной стадии формирования условного рефлекса заключается в иррадиации возбуждения из коркового центра проекции условного раздражителя на окружающие его проекционные зоны. Вот почему на начальной стадии формирования условного рефлекса этот рефлекс может возникать на сходные, близкие по значению раздражители.
По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения (за счет дифференцировочного торможения) сменяются процессами концентрации, которые препятствуют распространению очага возбуждения. Это приводит к специализации условного рефлекса - на данной стадии формирования условный рефлекс возникает только при действии данного раздражителя, а не близких к нему по значению.
В целом, при первых проявлениях условного рефлекса (это нагляднее всего демонстрируют оперантные рефлексы) он имеет генерализованный характер, т.е. при его реализации в работу вовлекается много «ненужных» компонентов (например, избыточное число мышц), а во-вторых, рефлекс возникает на многие индифферентные раздражители, близкие по значению к условному раздражителю. По мере упрочения условного рефлекса он становится «локальным», т.е. при его реализации в работу вовлекается минимальное количество компонентов (мышц), а сам по себе рефлекс возникает только на определенный условный раздражитель.
В отношении человека говорят о третьей стадии формирования условного рефлекса. Ее называют стадией автоматизации. При этом полагают, что реализация рефлексов (главным образом, оперантных) происходит без активного участия сознания. В связи с такой динамикой «жизни» («онтогенеза») условного рефлекса в педагогической литературе широко используют такие понятия как умение и навык. Например, неавтоматизированное движение, т.е. не доведенное до совершенства движение (оперантный рефлекс) называют двигательным умением, а автоматизированное - двигательным навыком. В двигательном навыке принято выделять сенсорные и исполнительные компоненты. Для двигательного навыка характерна экстраполяция, т.е. способность реализоваться в самых разнообразных условиях, что зависит от совершенствования сенсорного компонента навыка.
Следует подчеркнуть огромную значимость сенсорного компонента для успешной выработки двигательных навыков - чем «лучше» обработан поток сенсорной информации, тем быстрее и прочнее закрепляется двигательный навык. В ряде случаев для успешного освоения нового навыка необходим предварительный этап научения обработки сенсорной информации. Особенно это важно в отношении потока импульсов, идущих от проприорецепторов.
При выработке условного рефлекса важным является фонд условных рефлексов, имеющихся у индивидуума. Как привило, чем больше этот фонд, тем легче происходит выработка нового рефлекса. Это явление называется положительным переносом навыка. Однако в ряде случаев выработка нового рефлекса затруднена по причине наличия в фонде условных рефлексов такого рефлекса (или такой группы рефлексов), который близок по своему значению к вновь вырабатываемому рефлексу. Такое явление называют отрицательным переносом навыков, или интерференцией.
В процессе индивидуального развития часто используемые и подкрепляемые навыки совершенствуются, а редкое употребляемые навыки подвергаются частичному разрушению, или деавтоматизации.

III.РАЗНОВИДНОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
(КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ)
Динамический стереотип. Принято считать, что генерализация и специализация условного рефлекса отражает аналитико-синтетическую деятельность мозга, результатом которой является тонкое приспособление к условиям среды. Действительно, каждый новый условный рефлекс первоначально имеет приблизительный характер, а по мере аналитико-синтетической деятельности мозга он становится точным, локальным и более результативным. Высшее проявление аналитико-синтетической деятельности мозга - это выработка динамического стереотипа.
Дело в том, что воздействие окружающей среды на организм обычно осуществляется с помощью комплексов раздражителей, действующих в определенной последовательности. Многократно повторяясь, такие стереотипные комплексы раздражителей вызывают в коре больших полушарий целую мозаику очагов возбуждения и торможения, которые включаются в строго определенном порядке. Таким образом, стереотипное воздействие раздражителей ведет к возникновению системности в работе коры больших полушарий, или, как говорил И. П. Павлов, динамического стереотипа.
Согласно определению (Словарь физиологических терминов, 1987), динамический стереотип - «это зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, образующийся под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Внешнему стереотипу раздражителей соответствует такая же стереотипная, протекающая в определенной последовательности смена функциональных состояний в коре, т.е. смена реакций. При многократных повторениях системы раздражителей такая последовательная смена состояний фиксируется, синтезируется в единое целое, в единую цепь рефлексов, которая легко воспроизводится не только данной системой раздражителей, но и одним из раздражителей этой системы. Воспроизведение динамического стереотипа носит, как правило, автоматический характер».
Важно подчеркнуть, что динамический стереотип - это, прежде всего, система условнорефлекторных актов, в которой каждый последующий рефлекс вызывается завершением предыдущего рефлекса. Если у животного выработать и закрепить условные рефлексы на действие различных раздражителей (например, рефлекс слюноотделения на звук метронома, на свисток, на вспышку света, на механическое раздражение и т.д.), а потом расположить их в строгой последовательности по отношению к раздражителю и времени их применения, то в коре головного мозга будет построена схема комплекса последовательных действий, в котором эффект каждого раздражителя будет в первую очередь определяться не его свойствами, а последовательностью его применения, т. е. эффектами рядом расположенных раздражителей. И если в таком комплексе произвести замену одного раздражителя на другой или даже выключить воздействие одного или нескольких срединных раздражителей, то стереотип рефлекторного ответа будет сохранен. Примером, как отмечает А.Н. Голиков (1991), может служить поведение служебной собаки, которое часто вызывает недоумение у неопытных дрессировщиков: после команды «сидеть» собака садится, затем самостоятельно ложится и прыгает через барьер туда и обратно. Объясняется это тем, что дрессировщик многократно давал команды именно в такой последовательности, в связи с чем образовался динамический стереотип и первая поданная команда стала служить сигналом для целой серии движений собаки.
Следовательно, динамический стереотип - это временно устанавлив-аемая система взаимосвязи нервных центров коры, в которой деятельность каждого центра определяется деятельностью сопредельных центров.
Динамический стереотип является основой привычек человека, его профессиональных навыков. Вся жизнь человека строится из множества стереотипов - бытовых, трудовых, двигательных, гигиенических и т.д. Все наши навыки (например, игра на рояле, гимнастические упражнения), автоматическая цепь поступков, сопровождающих поведение после просыпания или при отхождении ко сну, и т. д. представляют собой динамические стереотипы. Но одновременно стереотип может стать основой вредных привычек, наносящих ущерб здоровью человека или ущерб социальной среде. Такими вредными стереотипами (привычками) являются курение, употребление алкоголя и других наркотиков.
Термин «динамический стереотип» отражает, с одной стороны, стереотипность и жесткость комплекса, его консерватизм, а с другой стороны - возможность его «переделки», ломки или изменения.
Выработка динамического стереотипа представляет сложный аналитико-синтетический процесс для корковых нейронов. Стереотип вырабатывается с большим трудом, но, будучи выработанным, может существовать очень долго, несмотря на возможность отдельных изменений в применяемых раздражителях. По сути, биологический смысл формирования динамического стереотипа сводится к освобождению корковых центров для решения сложных задач, требующих эвристического мышления.
Поддержание стереотипа является наиболее легкой формой работы корковых нейронов, так как после выработки стереотипа с участием сознания у человека он исполняется практически бессознательно. За счет динамического стереотипа достигается наибольшая точность работы, наивысшая экономичность движений, наиболее гармоничный переход от одной формы двигательной активности к другой. В случае попыток сознания внести коррективы в ход выполнения стереотипа или контролировать его - данные свойства теряются.
Созданный стереотип консервативен, он с большим трудом поддается изменению. У животных переделка прочного динамического стереотипа в некоторых случаях может оказаться невыполнимой и ведет к нарушению высшей нервной деятельности. Поэтому при работе с молодыми животными, при приучении их к определенному режиму содержания и работы очень важно следить за правильным выполнением ими всех предъявляемых требований. Это во многом относится и к человеку. Если у ребенка с раннего детства не выработан динамический стереотип, позволяющий правильно пользоваться столовыми приборами, не сформирован стереотип поддержания рациональной позы при стоянии, сидении, ходьбе, не выработан стереотип оптимального чередования периодов активной деятельности и отдыха и многие другие виды полезных для него стереотипов, то это существенно снижает адаптивные возможности человека. Известно также, что переучить ребенка, создать у него правильный стереотип значительно труднее, чем создать такой стереотип заново. Консерватизм стереотипа, отрицательные последствия его поломок заставляют обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения ребенка с первых же дней его жизни.
Разрушение в силу каких-либо причин устоявшегося динамического стереотипа накладывает отрицательный отпечаток на все стороны деятельности человека. Это особенно характерно для людей, прекращающих трудовую деятельность в связи с выходом на пенсию.
1. Классификация условных рефлексов
Условные рефлексы бывают различными. Единой классификации их не существует, а предлагается классификация на основе их различных признаков, или критериев.
1. По виду условного раздражителя, вызывающего условный рефлекс, выделяют натуральные и искусственные условные рефлексы.
Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками или свойствами безусловного раздражителя, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им).
Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными рефлексами отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.
2. В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные (первоначально индифферентные) раздражители, т.е. по характеру рецептивного поля, или рефлексогенной зоны, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
Экстероцептивные условные рефлексы образуются при раздражении внешних рецепторов (кожи, глаза, уха, полостей рта, носа), т.е. на стимулы, воспринимаемые наружными (внешними) рецепторами тела, например, фоторецепторами, фонорецепторами, тактильными рецепторами. Экстерорецептивными рефлексами, например, являются слюноотделительные условные рефлексы на звуковые раздражители (тон, метроном, звонок) или на кожно-механические раздражители (касалка). Экстероцептивные рефлексы составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.
Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются при возбуждении интерорецепторов, т.е. рецепторов внутренних органов и кровеносных сосудов физическими и химическими факторами. Такие условные рефлексы способствуют оптимальной регуляции деятельности внутренних органов. В качестве примера интероцептивных условных рефлексов можно привести данные К.М. Быкова. В опытах на собаках он показал, что сочетание раздражения механорецепторов желудка (струей воды через фистулу) с электрическим раздражением лапы у собаки или с кормлением приводит к образованию соответственно двигательно-оборонительного и слюноотделительного интероцептивного условного рефлекса - в результате чего только введение воды в желудок вызывает соответствующую реакцию. В исследованиях Э.Ш. Айрапетьянца электрокожное раздражение лапы у собаки сочеталось с вливанием воды (температура 6°С) в резиновый баллончик, находящийся в изолированной кишечной петле. Тем самым был выработан двигательно-оборонительный рефлекс на температурное раздражение кишки.
Проприоцептивные условные рефлексы формируются в ответ на раздражение собственных рецепторов скелетных мышц (мышечных веретен, сухожильных рецепторов) и суставных рецепторов. Так, Н.И. Красногорский на собаках показал, что пассивное сгибание лапы в голеностопном суставе, подкрепляемое дачей пищи привело после 20 сочетаний к формированию условного слюноотделительного рефлекса - в этом случае только одно пассивное сгибание вызывало слюноотделение. Проприоцептивные условные рефлексы обеспечивают регуляцию деятельности внутренних органов при двигательной активности; кроме того, часть этих рефлексов можно рассматривать как двигательные рефлексы (двигательные умения и навыки).
3.Условные рефлексы различают также по названию анализатора или того органа, где находятся рецепторы, воспринимающие условный сигнал - зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, кожный, с мочевого пузыря, желудка, кишечника и т. д.
4.В зависимости от энергии условного раздражителя различают звуковые, световые и температурные условные рефлексы.
5.В зависимости от структуры условного раздражителя (простые раздражители или сложные) различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
Простые рефлексы формируются в ответ на воздействие простого раздражителя (свет, звук). Частным, но биологически важным случаем простых рефлексов является условный рефлекс на время. Это условный рефлекс, для которого условным раздражителем является промежуток времени. Он образуется при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинаковые интервалы времени. Условный рефлекс на время проявляется в том, что каждый раз по истечении данного интервала времени возникает реакция, ранее вызываемая лишь действием безусловного раздражителя (условный рефлекс на «чистое» время).
Так, Ю.П. Феокритова показала, что при подкармливании собаки через каждые 30 минут у нее после нескольких подкреплений стало возникать само по себе слюноотделение по истечнию 30-минутного интервала. Условный рефлекс на время вырабатывается и при повторении через одинаковые интервалы времени подкрепляемого условного раздражителя. Это условный рефлекс времени на суммарный раздражитель (условный раздражитель + интервал времени). Например, если удары метронома, подкрепляемые пищей, повторять систематически каждые 30 минут.
В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные раздражители, а их комплексы (временные и/ или пространственные). В этом аспекте выделяют условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, а также на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком. Нередко в качестве условного раздражителя выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо часть ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временный или пространственный «узор» (комплекс) стимулов (динамический стереотип).
Условные рефлексы на одновременные комплексные раздражители вырабатываются легко. Их вырабатывают на два или три компонента. Например, тон + свет, метроном + тон + свет, механическое + температурное раздражение кожи. Вначале реакция возникает на отдельные компоненты комплекса, но по мере упрочения - только на комплекс. И.П. Павлов говорил, что в этом случае корковые пункты, воспринимающие действие отдельных компонентов, объединяются в единый «функциональный комбинационный центр», с которым и вступает в связь корковое представительство безусловного рефлекса. Условные рефлексы на последовательные комплексные раздражители также вырабатываются легко. Например, у собак легко образовывается слюноотделительный рефлекс на последовательное сочетание нескольких музыкальных тонов или на целую музыкальную фразу. Так, в опытах на собаках (М.И. Эльяссон) был выработан условный слюноотделительный рефлекс на мелодию «Камаринской», воспроизводимой игрушечной шарманкой; причем, на видиоизмененный комплекс последовательных звуков - искаженную мелодию «Камаринской» (после выламывания нескольких зубцов в другой такой же шарманке) быстро вырабатывалась дифференцировка. При выработке таких рефлексов важна и последовательность сигналов. Например, на последовательное действие трех раздражителей - света электролампочки, механического раздражения кожи и звука булькания был выработан у собаки слюноотделительный условный рефлекс, а на обратную последовательность тех же самых раздражителей - была легко выработана дифференцировка (М.Н. Юрман).
Условные рефлексы на цепи раздражителей, т.е. на последовательно действующие условные сигналы, разобщенные друг от друга паузой, тоже образуются быстро. Так, прочный слюноотделительный рефлекс на цепь раздражителей, состоящую из звука метронома, шума и света, которые сменяли друг друга через 10 сек, а на 10-й к последнему члену цепи присоединялось пищевое подкрепление, был выработан у собак после 30-35 сочетаний (Л.Г. Воронин).
Разновидностью комплексных условных рефлексов являются ситуационные (или обстановочные) условные рефлексы, т.е. рефлексы на ситуацию и обстановку эксперимента (принятие той или иной позы на определенном месте, отряхивание, лизание лампочки и т. д.). Понятие о ситуационных рефлексах было введено П.С. Купаловым. Используя методику свободного передвижения животного, П.С. Купалов и его сотрудники показали, что рефлекторная деятельность собак определяется не только условными сигналами, непосредственно подкрепляемыми пищей, но и всем комплексом раздражителей экспериментальной обстановки. Кормление животного пищей во время опытов происходит в определенной обстановке, которая действует своими многочисленными компонентами на различные внешние рецепторы организма. Все эти компоненты вступают в связь с безусловной пищевой реакцией и в качестве косвенных обстановочных раздражителей могут вызывать повышение возбудимости коркового представительства безусловного пищевого рефлекса еще до действия того непосредственного условного раздражителя, вслед за которым производится кормление животного.
А.С. Дмитриев (1974) так описывает условия проведения экспериментов по выработке ситуационных рефлексов. Собака помещается в большую специально оборудованную комнату, в которой находятся два стола с кормушками. Животное сначала приучается получать пищу из кормушки. Для этого от двери, в которую впускалась собака, до стола разбрасываются кусочки мяса, подбирая которые собака бежит к столу, вспрыгивает на него и подходит к кормушке с пищей. После того как это движение станет для собаки привычным, начинают вырабатывать различные условные рефлексы с применением тех или иных сигналов. При этом собака приучалась возвращаться после осуществления пищедобывательной реакции в исходное положение (либо на коврик, расположенный в каком-либо определенном месте комнаты, либо в клетку, откуда она выпускалась). Для определения местоположения животного и траектории его движения пол комнаты делится на пронумерованные квадраты. Начало движения собаки с коврика, подход к столу, к кормушке, взятие пищи, а также момент подачи сигналов могут регистрироваться графически. Экспериментатор находится в специальной кабине. По этой методике имеется возможность широко варьировать местом положения животного, кормушки, раздражителей и т.д. При этом вырабатываются сложные цепные условнорефлекторные реакции на целый взаимосочетанный комплекс различных элементов обстановки опыта. Вот несколько примеров ситуационных рефлексов. Собака, сидящая на коврике, по звуковому сигналу бежит к одному из столов, вспрыгивает на него, подходит к кормушке, съедает корм, затем спрыгивает со стола, возвращается на коврик и принимает на нем определенную позу. При этом условный раздражитель в зависимости от места своего расположения в комнате мог оказывать то положительное, то тормозное действие. Другой пример. Собака, выпущенная в экспериментальную комнату, подбегает к столу, вскакивает на него и после поедания корма, соскочив со стола, подходит к штативу с электрической лампочкой и начинает ее лизать. После включения лампочки собака направляется к коврику и принимает на нем определенную позу. Затем по звуку метронома она вновь подбегает к столу, вскакивает на него и получает пищу. Третий пример. Собака, выпущенная в экспериментальную комнату, совершает по сигналу пробежки в определенной последовательности и по определенному маршруту от одной кормушки к другой, а от нее к третьей, после чего возвращалась в исходное положение. Такую сложную цепь движений собака совершала безошибочно и при закрытых глазах, когда на нее надевали маску (И.С. Беритов, Т.Н. Ониани).
Приведенные примеры образования цепных поведенческих реакций свидетельствуют о высокой способности нервной системы животного как различать, так и объединять в сложные последовательные комплексы многочисленные обстановочные раздражители, т.е. свидетельствуют о высоком уровне аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий.
Условнорефлекторное переключение представляет собой еще один вариант условнорефлекторной деятельности в ответ на комплекс условных раздражителей. В силу того, что условнорефлекторное переключение представляло большой теоретический и практический интерес, оно детально было исследовано в лаборатории Э.А. Асратяна. Суть явления заключается в том, что в разных экспериментальных ситуациях на один и тот же стимул одновременно образуются и осуществляются два (или более) условных рефлекса разного рода (например, пищевой и оборонительный) или функционального знака (положительный и тормозной), или с разным эффекторным выражением (побежки к разным кормушкам). Так, если какой-либо звуковой агент, например, метроном с частотой 120 ударов в минуту в утренние часы сопровождать подачей животному пищи, а в дневные - электрическим раздражением конечности, то такой раздражитель после ряда сочетаний приобретает различное сигнальное значение в зависимости от времени дня - утром он будет вызывать условную пищевую реакцию, а днем - оборонительную. Время дня оказывается фактором, определяющим характер условной реакции и как бы переключающим кору больших полушарий с одного вида деятельности на другой. Таким образом, сигнальное значение условного раздражителя может быть поставлено в определенную зависимость от той обстановки, в которой он применяется. Так, если утром условный сигнал дается с пищевым подкреплением, а вечером он не подкрепляется, то в результате на этот сигнал утром - слюноотделение, вечером - нет реакции (торможение). Другой результат, полученный в лаборатории А.С. Асратяна. В одной камере вырабатывался слюноотделительный рефлекс с подкреплением 20 г мясо-сухарного порошка, а в другой камере - тот же раздражитель подкреплялся 60 г мясо-сухарного порошка, в связи с чем интенсивность слюноотделения была во второй камере у этой же собаки больше, чем в первой камере. Другой пример - в одной камере вырабатывались совпадающие слюноотделительные условные рефлексы, а в другой - запаздывающие (с оставлением подкрепления на 1-2 минуты). Поэтому в первой камере у собаки возникал слюноотделительный рефлекс с коротким латентным периодом (4-7 с), а во второй - с более значительным (25 - 34 с) на один и тот же условный сигнал. Еще один пример, демонстрирующий переключения однородных рефлексов одного функционального знака. Один и тот же раздражитель в различное время вызывал двигательную реакцию различного ритма. Для этого у собаки в утренних опытах был выработан условный рефлекс на время при повторении через равные промежутки времени (например, через 1,5-минутные) звукового раздражителя (тон 800 Гц), подкрепляемого электрокожным раздражением правой задней лапы. Потом у этой же собаки стали вырабатывать в вечерние часы такой же рефлекс, но на другой интервал времени (2,5 мин). В результате этого выработалось переключение в следующей форме - в утренние часы условная двигательная реакция возникала через 1,5 минуты после звукового раздражителя, а в вечерние часы - через 2,5 мин.
В целом, опыты Э.А. Асратяна и его сотрудников показали, что «переключателями» могут быть разнообразные раздражители, связанные с обстановкой экспериментов или с самим экспериментатором. В различной обстановке (разные комнаты) один и тот же раздражитель (например, гудок) может являться то условным побуждающим, то тормозным условным сигналом. «Переключатели» не вызывают какого-либо видимого эффекта, они лишь специфическим образом изменяют состояние коры большого мозга, тормозя одни временные связи и активируя другие. Благодаря «переключению» достигается более совершенное приспособление организма к постоянно изменяющейся окружающей среде.
Особо велико значение «переключения» в ВНД человека. Повседневная жизнь бесконечно богата примерами различной реакции на одни и те же раздражители (на одно и то же слово, одни и те же предметы) в зависимости от того, находится ли человек дома, на работе, в гостях, в театре, в пути и т. д.
В целом, при выработке условных рефлексов на комплексные раздражители (в том числе условных рефлексов на одновременный комплексный раздражитель, состоящий из нескольких компонентов, а также условных рефлексов на последовательный комплекс раздражителей, отдельные компоненты которого действуют последовательно, накладываясь друг на друга) их компоненты постепенно утрачивают свое сигнальное значение при их изолированном применении. Отдельные компоненты сливаются в единое целое. Корковые пункты, воспринимающие действие отдельных компонентов, объединяются, как говорил И.П. Павлов, в «единый функциональный комбинационный центр», с которым вступает в связь корковое представительство безусловного рефлекса.
Еще одной разновидностью сложных условных рефлексов являются условные рефлексы на отношение раздражителей. Они вырабатываются не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей, адресующихся к одному и тому же анализатору, условный рефлекс вырабатывается на один из них, отличающийся лишь своим отношением к другому (сильнее или слабее его, больше или меньше, чаще или реже, короче или длиннее, светлее или темнее и т.д.). Очевидно, что при одновременном действии пары раздражителей в одном анализаторе находит запечатление разница или градиент этих раздражителей по определенному признаку. И когда один уровень градиента раздражителей постоянно подкрепляется, а другой не подкрепляется, то первый и становится условным раздражителем.
Так, в опытах на кроликах вырабатывали пищедобывательный рефлекс (В.И. Чумак). Кролику, находящемуся в камере, предъявлялось одновременно два освещенных квадрата, но на одном экране квадрат был меньшего размера, чем на другом. Если животное хватало зубами кольцо под малым квадратом, в кормушку падал кусочек моркови. Реакция на большой квадрат не подкреплялась. После того как выработался положительный условный рефлекс на малый квадрат, а на большой - дифференцировочное торможение, использовали другие пары раздражителей, например малый и очень малый квадрат или большой и очень большой квадрат. В этих случаях реакция проявлялась только на квадрат, меньший по размерам. Другой пример касается условного рефлекса на отношение раздражителей, отличающихся по весу (Н.А. Шустин). У собак вырабатывали двигательный пищевой условный рефлекс на схватывание зубами металлической чашки и перенос ее с одного места на другое. При этом собаке предъявляются две одинаковые по форме и размерам чашки, но разные по весу (одна 61 г, другая - 173 г) и только перенос более тяжелой чашки подкреплялся пищей. Когда у собаки после 197 сочетаний образовалась положительная реакция на более тяжелую чашку и дифференцировка на более легкую, ей стали предъявлять две одинаковые по форме и размерам металлические корзинки (одна весом в 206 г, другая - 445 г). Собака при первом же предъявлении выбрала более тяжелую корзинку.
В целом, условные рефлексы на отношение раздражителей достаточно широко распространены у животных. Особую роль они играют в жизни человека.
6. По соотношению (совпадению) во времени действия условного раздражителя (сигнала) и безусловного раздражителя (подкрепления) выделяют наличные и следовые условные рефлексы.
Наличный условный рефлекс - это условный рефлекс, при котором подкрепление применяется во время действия условного стимула. При наличных рефлексах от начала действия условного сигнала до начала подкрепления (t) проходит не менее 0, 5 с, т.е. присоединение безусловного раздражителя к условному сигналу происходит сравнительно быстро. Среди наличных рефлексов выделяют совпадающие, или короткооставленные (t = 0,5 с - 5 с), отставленные (t = 5 - 30 с) и запаздывающие (t = 30 с - 60 с при выработке оборонительных двигательных рефлексов и 2-3 минуты при формировании пищевых условных рефлексов). Быстрее всего условный рефлекс образуется при выработке совпадающих рефлексов, а сложнее всего - при выработке запаздывающих рефлексов, для которых характерен длительный период изолированного действия условного раздражителя. При длительном формировании условного запаздывающего рефлекса постепенно (за счет развития запаздывающего торможения) удлиняется скрытый период реакции.
Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный раздражитель предъявляется сразу же после окончания действия условного раздражителя, в результате чего условный рефлекс возникает на окончание условного раздражителя, а не на его начало, как при наличных рефлексах. Также как и отставленные и запаздывающие рефлексы, следовые условные рефлексы реализуются с участием механизмов внутреннего торможения. Для иллюстрации приводим примеры выработки следового условного рефлекса. Первый пример (Ф.С. Гроссман). У собаки механическое раздражение кожи действует в течение 1 минуты, затем прекращается и после минутной паузы животному вливается в рот кислота. После нескольких сочетаний образуется условный рефлекс, выражающийся в появлении слюноотделения спустя некоторое время после прекращения условного механического раздражения, тогда как при действии этого раздражителя никакого слюноотделения не наблюдалось. В другом исследовании (А.П. Ковтун) на собаках пищевое подкрепление давалось через 3-4 минуты после прекращения действия условного раздражителя (звонка или метронома, звучащих в течение 1 мин). После 49-55 сочетаний образовался следовой слюноотделительный условный рефлекс. При этом в начале выработки этого рефлекса слюноотделение появлялось при действии условного раздражителя и после его прекращения. Но в дальнейшем, при повторении сочетаний, реакция на наличный раздражитель исчезла. Она стала появляться только после прекращения раздражения и с каждым разом все позднее и позднее. Наконец, слюноотделение стало возникать лишь на последней минуте паузы.
7. В зависимости от вида эффектора (и конечного результата), вовлекаемого при реализации рефлекса, различают вегетативные, или классические, рефлексы (сердечные, сосудистые, дыхательные, потоотделительные, пищевые, половые и пр.), оперантные (инструментальные) и интеллектуальные (артикуляционные, фонационные, мыслительные, мнемические и пр.) условные рефлексы. Близко к этой классификации представление о выделении условных рефлексов в зависимости от того, на базе каких безусловных рефлексов они сформированы (например, пищевые, оборонительные, половые и другие виды рефлексов). В этой связи выделяют также однородные и неоднородные условные рефлексы, т.е. рефлексы, выработанные соответственно на основе одного и того же безусловного рефлекса или на основе безусловных рефлексов разного рода, например, пищевого и оборонительного.
Вегетативный рефлекс (синонимы - классический рефлекс, павловский рефлекс, или условный рефлекс I типа) - это условные рефлексы (секреторные, двигательные), основные закономерности образования которых открыты И.П. Павловым. Они образуется при сочетании двух раздражителей, обычно индифферентного и безусловного, вызывающего вегетативный рефлекс, например, выделение слюны. В результате формирования этих рефлексов под влиянием условных сигналов изменяется функционирование сердца, сосудов, скелетных и гладких мышц, желудочно-кишечного тракта, органов выделения, половых и других органов. В естественных условиях эти рефлексы обеспечивают подстройку метаболизма определенного органа или ткани (скелетных мышц, соединительной ткани и др.) к текущей или предстоящей активности и выполняют, таким образом, адаптационно-трофическую функцию. Приведем примеры ряда вегетативных рефлексов
Рефлексы пищеварительного аппарата. Среди них имеется большая группа натуральных условных рефлексов, например, выделение слюны, желудочного сока или панкреатического сока на вид или на запах пищи; усиление моторной деятельности желудка и кишечника при виде пищи. Пример искусственного условного рефлекса - это рефлекс, формирующийся при сочетании внутривенного введения желчегонного вещества (гликохолево-кислого натрия) с определенной процедурой (постановка собаки в станок, необходимые приготовления и пр.).
Сердечно-сосудистые условные рефлексы. В качестве примера можно привести данные о сочетании действия гудка с внутривенной инъекцией собаке нитроглицерина, вызывающего учащение сердцебиений, а также характерные изменения ЭКГ (уменьшение зубцов Q, R, S, изменение формы интервала S-T) - после 30 сочетаний один гудок вызывает подобные изменения (Е.П. Петрова). Подобные условные сердечные рефлексы, возникающие на обстановку или на специальные условные раздражители, вырабатываются при введении собакам морфина, строфантина, ацетилхолина (урежение сердечного ритма), адреналина (учащение сердечного ритма). Для этого требуется 25-50 сочетаний.
Сосудистые рефлексы, судя по использованию пле-тизмографической методики, можно также выработать у животных. Например, у собаки вырабатывается сосудосуживающий условный рефлекс при 35-50 сочетаниях звонка с болевым раздражением. Достаточно легко вырабатывается у собаки условнорефлекторное сокращение селезенки - сочетание укола иглой конечности собаки с дачей свистка, или сокращение селезенки в ответ на введение адреналина в сочетании со звуком метронома.
Дыхательные условные рефлексы у собак вырабатываются при вдыхании (через маску) воздуха с примесью С02(5-8 %) в сочетании с условным сигналом, например, звуком метронома. Они проявляются в учащении дыхания и увеличении легочной вентиляции.
Условные рефлексы выделительного аппарата у собак изучаются в условиях выведения наружу мочеточников, т.е. при наличии фистулы мочеточника. При этом можно выработать условный диуретический рефлекс на введение воды (например, 100 мл в прямую кишку) в сочетании с условным сигналом (например, звуковым) - после 11-12 сочетаний только подача звука повышает образование мочи. Можно выработать условный рефлекс и на базе угнетения диуреза. Например, при сочетании шума индуктория и электрического раздражения конечности или мочеточника. Его можно также сформировать при внутривенном введении питуитрина, вызывающего усиление обратного всасывания воды, в сочетании с действием условного раздражителя включая обстановку (К.М. Быков).
Условные метаболические рефлексы также можно эффективно вырабатывать на собаках. Обычно у животного повышают обмен веществ и в целом общий обмен, заставляя собаку выполнять мышечную работу (например, бег в топчаке). Чем больше скорость бега - тем выше потребление кислорода. Бег сочетают с действием условного сигнала. В этом случае даже сами условия опыта вызывают изменение уровня потребления кислорода. Аналогично можно выработать условный рефлекс (повышение уровня основного обмена), сочетая подкожное введение собаки тироксина с зажиганием лампочки. В этом случае после выработки рефлекса только одно зажигание лампочки приводит к выраженному повышению уровня основного обмена.
Частным случаем вегетативных рефлексов являются соматические, или двигательные, условные рефлексы, направленные на регуляцию функционального состояния скелетных мышц.
Другим вариантом классического условного рефлекса являются ассоциации, или сенсорно-сенсорные (синоним - корковые) условные рефлексы. Термин «ассоциации» были предложен сотрудниками И.П. Павлова -И.О.Нарбутовичем и Н.А. Подкопаевым. Они впервые исследовали рефлексы, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей при отсутствии безусловнорефлекторного подкрепления (пищевого, оборонительного и пр.), а лишь на базе ориентировочных реакций, вызванных этими раздражителями. У собаки производилось сочетание тона и света без подкрепления. Уже после 20 сочетаний появились первые признаки образования временной связи между этими раздражителями - при световом раздражителе собака поворачивалась к источнику звука (бездействующему в это время) а при звучании тона смотрела на лампочку (которая не горела), как бы ожидая ее включения. Но особенно убедительно выявилось наличие связи между индифферентными раздражителями после того, как на один из них (на свет) был выработан условный слюноотделительный рефлекс. Оказалось что и тон при первом же применении стал вызывать слюноотделительную реакцию. В целом, такие рефлексы были названы ассоциациями. Однако в последующем этот вид рефлексов стали называть сенсорно-сенсорными, или корковыми условными рефлексами, а их изучение проводилось с использованием электрофизиологических методик. Такие рефлексы вырабатываются при сочетании двух индифферентных экстероцептивных раздражителей (звукового и светового) и проявляются в изменениях электрической активности (ЭЭГ, ЭКГ) коры больших полушарий. На включение условного раздражителя возникает электрический ответ, сходный с таковым, вызываемым ранее лишь вторым (безусловным) раздражителем. Этот рефлекс нестойкий и рано исчезает, несмотря на продолжающиеся сочетания.
В определенной степени вариантом сенсорно-сенсорного условного рефлекса является условный рефлекс на электрическую стимуляцию мозга. Он представляет собой образованную в индивидуальной жизни закономерную реакцию организма на электрическую стимуляцию какой-либо структуры мозга. Эта реакция проявляется в воспроизведении компонентов безусловного рефлекса или движения, ранее награждаемого едой или избавляющего от вредоносных воздействий. Такой рефлекс формируется путем сочетания электростимуляции мозговых структур, расположенных на разных уровнях ЦНС, с безусловным рефлексом или движением, ранее сопровождаемым биологически полезным для организма воздействием. Он образуется даже при отсутствии регистрируемых двигательных и вегетативных реакций на будущий условный раздражитель, т.е. на изменение внутреннего состояния животного. На базе этого рефлекса можно выработать разные формы внутреннего торможения.
Следует подчеркнуть, что определение «классический условный рефлекс» было введено для того, чтобы отличить этот вид рефлексов от инструментальных, или оперантных, условных рефлексов.
Инструментальные рефлексы (синонимы - оперантные рефлексы, условные рефлексы II типа, рефлексы Конорского, сомато-двигательные условные рефлексы, условно-условные рефлексы). Они представляет собой рефлексы, в которых выполнение определенной (обычно двигательной) реакции в ответ на условный раздражитель является необходимым условием получения подкрепления (выработка по эффекту) в отличие от классических условных рефлексов, где подкрепление дается независимо от наличия условной реакции (выработка по смежности).
Отметим, что термин «оперантное поведение» первоначально предложил Б. Скинер, термин «условные рефлексы второго типа» ввели Ю. Конорский и С. Миллер, а термин «инструментальный условный рефлекс» - Е. Хилгард и Д. Маркие. Однако еще за 8 лет до введения понятия об инструментальном рефлексе А.Г. Иванов-Смоленский в 1928 году ввел понятие «условно-условный рефлекс» для определения группы условных рефлексов, в которых «не только раздражители, вызывающие данные рефлексы, условны, т.е. приобретены, но и сами рефлекторные движения - заучены, выработаны, сформированы в течение онтогенеза». Он считал также, что к условно-условным рефлексам относятся различные формы трудовых навыков человека.
Ю. Конорский (1936) так объяснял физиологический механизм образования инструментального условного рефлекса. Необходимым условием для его выработки является наличие определенного побуждения, мотива (драйва, по его терминологии), направляющего организм на осуществление соответствующих исполнительных рефлексов. Драйв (голод, половое влечение, страх и т.п.) обусловлен деятельностью особых центров в гипоталамусе и лимбической системе, независимых от центров исполнительных рефлексов. При сочетании условного и безусловного раздражителей образуется не только исполнительный условный рефлекс (например, слюноотделительный при пищевом подкреплении), но и соответствующий драйв-рефлекс, или эмоциональный условный рефлекс (например, условный рефлекс голода). Возбуждение центра драйва вызывает активацию центральной двигательной системы поведения, что находит свое выражение в двигательном возбуждении и беспокойстве. Если на этом фоне возникает какое-либо движение (спонтанное или нарочито вызванное), совпадающее с прекращением (удовлетворением) драйва (например, с подачей пищи и утолением голода), то образуется временная связь между центром драйва и афферентными (кинестетическими) нейронами центра данного движения. При этом другие движения подвергаются торможению. В конечном итоге условный раздражитель будет вызывать только это движение, причем промежуточным звеном между корковым пунктом условного раздражителя и корковым представительством данного двигательного акта является центр соответствующего драйва. Наряду с этим может образоваться и прямая связь между центром условного сигнала и движения.
Таким образом, (с учетом современных представлений) выработка инструментального рефлекса происходит при активации центра определенного драйва (голода, жажды и пр.), вызывающего общую активацию, направленную на прекращение данного драйва. При повышенной активности методом проб и ошибок (возможен также механизм инсайта или экстраполяции) находится адекватная реакция, которая усиливается по закону эффекта. Подкрепление приводит к редукции драйва и активации центра антидрайва.
Многочисленными исследованиями показано, что с помощью инструментального рефлекса можно выработать новые формы движений. Кроме того, оказалось, что «инструментализироваться» могут различные реакции, в том числе вегетативные.
Интеллектуальные рефлексы обеспечивают реализацию высших психических функций человека. Элементы этих рефлексов можно наблюдать и у животных. В частности, выше уже приводились данные об условных рефлексах на отношение раздражителей.
Вариантом интеллектуальных рефлексов можно рассматривать экстраполяционный условный рефлекс (синоним - реакция экстраполяции), который был описан Л. В. Крушинским в 1960 году и рассматривался им как отражение наличия у животных элементарной рассудочной деятельности. Согласно Л.В. Крушинскому, экстраполяционные рефлексы - это сложные поведенческие реакции, осуществление которых связано со способностью нервной системы животных определять и предусмотреть (т.е. экстраполировать) направление движения объектов. Их воспроизведение и изучение производится обычно следующим образом. Собака находится перед ширмой. Она получает пищу через поперечную щель, причем рядом с заполненной пищей кормушкой (А) помещается и пустая кормушка (Б). После нескольких секунд кормления обе кормушки начинают одновременно двигаться вдоль ширмы в разных направлениях от щели, так что вскоре оказываются не только вне досягаемости, но и вне поля зрения животного. Несмотря на это собака правильно определяет направление движения кормушки с пищей за ширмой, обегает ширму со стороны движения этой кормушки и получает корм. Такая задача правильно решается животными и в более сложных ситуациях, когда к ширме около щели устанавливаются приставки, в результате чего животное в начале своего пути вынуждено бежать перпендикулярно направлению движения пищевой кормушки и даже в обратном направлении.
Таким образом, экстраполяционный рефлекс проявляется в способности животного (и человека) определять направление дальнейшего перемещения значимого раздражителя, движущегося по прямой линии после исчезновения его из поля зрения. Благодаря этому рефлексу, например, охотничья собака бежит не по следам петляющего зайца, а выходит ему наперерез. Способность к экстраполяции основана на эмпирическом улавливании закона движения. Эта способность выражена тем лучше, чем выше организация мозга, например, она хорошо выражена у хищных животных, дельфинов и врановых птиц.
8. В зависимости от вида потребностей, которые удовлетворяются при реализации условного рефлекса, выделяют биологические, или витальные, условные рефлексы (например, пищевые, оборонительные, статокинети-ческие, локомоторные, рефлексы, поддерживающие гомеостаз, и некоторые другие), зоосоциальные, или социальные (например, половые, родительские, территориальные) и духовные, или идеальные, или рефлексы саморазвития (например, исследовательские, имитационные, или подражательные, игровые).
Все перечисленные рефлексы можно объединить термином «рефлекс цели», предложенным И.П. Павловым. Рефлекс цели - это рефлексы, направленные на достижение определенных целей того или иного индивидуума или вида, т.е. способствующие реализации потребности в пище, к особи противоположного пола и т.д. Приведем примеры некоторых из этих рефлексов.
Пищевые условные рефлексы представляют собой разнообразные рефлексы, способствующие удовлетворению в пище за счет регуляции пищедобывательного поведения, а также процессов секреции, моторики, всасывания и очищения в желудочно-кишечном тракте. Частным случаем являются слюноотделительные рефлексы, подробно изученные в школе И.П. Павлова. Пищевые условные рефлексы вырабатываются на вкус, запах, комплексные раздражители.
Оборонительные (или защитные) условные рефлексы - это закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель в форме локальных движений или общедвигательной активности, направленных на избегание или уменьшение внешних вредоносных воздействий, следующих за этим раздражителем. Таким образом, эти рефлексы направлены на предотвращение неблагоприятных воздействий на организм, угрожающих его целостности и жизнеспособности. Они вырабатываются в ответ на введение в рот отвергаемых веществ (кислотно-оборонительный) или на электрическое раздражение. В зависимости от возможности избавиться от электрокожного раздражения различают классический условный рефлекс первого типа (в этом случае подъем раздражаемой лапы не устраняет стимулы) и инструментальный, или условный рефлекс второго типа (подъем лапы устраняет повреждающие стимулы). В последнем случае предварительно вырабатывают рефлекс избавления в виде движения, прекращающего раздражение, а затем сочетают его с действием индифферентного стимула для образования рефлекса избегания.
Половой условный рефлекс представляет собой реакцию организма на ранее индифферентный раздражитель. Эта реакция проявляется половым возбуждением и двигательной активностью, направленной на приближение к особи противоположного пола для совокупления с ней. Такой рефлекс вырабатывается путем совпадения во времени индифферентного по отношению к половому поведению стимула с осуществлением положительного безусловного полового рефлекса. Влияние внешней, среды на половое поведение происходит главным образом нейрогуморальным путем через разные отделы ЦНС и гипофиз. В одной из методик для исследования полового условного рефлекса животных (особи разного пола) помещали в соседние помещения, разделенные подъемной дверцей, открывающейся во время действия условного раздражителя.
Подражательный условный рефлекс представляет собой условнорефлекторное воспроизведение одним животным отдельных реакций или поведения в целом другого животного. Такие рефлексы, возникающие на почве подкрепления видом рефлекторного акта, могут легко вырабатываться у большинства животных, особенно у стадных и стайных. В естественных условиях это может выражаться в том, что за движением одного животного (например, внезапное бегство) следует движение и других животных. В лабораторных условиях проводят выработку условного рефлекса у одного животного, а затем его воспроизводят у животных-зрителей. Так, у одной обезьяны был выработан двигательный пищевой условный рефлекс на виду у других обезьян. Затем какую-либо из обезьян-зрителей помещали в опытную клетку. У нее сразу же возникала соответствующая реакция на условный раздражитель.
Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных находится в прямой зависимости от их эволюционного положения и от степени их индивидуального развития. Чем выше животное стоит на зоологической лестнице, тем легче у него вырабатываются подражательные условные рефлексы. У большинства высокоразвитых животных подражательные рефлексы достигают большой сложности и вырабатываются на длинную цепь сигналов. В целом, по своему физиологическому смыслу подражательные рефлексы сходны с условными рефлексами второго порядка.
9. В зависимости от вида подкрепляющего раздражителя, т.е. по сложности формирования рефлекса различают условные рефлексы первого и высшего порядка (второго, третьего и более высокого порядка). Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка (или первичных условных рефлексов). Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка (или вторичными условными рефлексами) и т.д. Таким образом, условные рефлексы высшего порядка - это рефлексы, которые образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса.
Условные рефлексы высшего порядка впервые были исследованы в лаборатории И.П. Павлова. У собаки был выработан слюноотделительный рефлекс на метроном, а затем стали сочетать с этим условным раздражителем другой индифферентный раздражитель - вид черного квадрата. После нескольких сочетаний черный квадрат стал вызывать слюноотделение сам по себе. Было установлено, что условный рефлекс второго порядка у собак образуется при соблюдении определенных правил, а именно: пауза между вторичным условным раздражителем (демонстрация черного квадрата) и первичным (метроном) должна быть не менее 10 с. Если эта пауза будет меньше, то вместо условного рефлекса второго порядка образуется условный тормоз. Важна и сила вторичного условного раздражителя - чем он сильнее, тем труднее образуется условный рефлекс второго порядка.
У собак удается выработать условный рефлекс третьего порядка (Д.С. Фурсиков). Так, в одном из его опытов у собаки был выработан двигательно-оборонительный условный рефлекс при сочетании механического раздражения кожи с электрокожным раздражением. При сочетании этого условного рефлекса с бульканием был выработан условный рефлекс второго порядка, а на базе его, т.е. при сочетании тона с бульканием был образован условный рефлекс третьего порядка Условные рефлексы более высокого порядка у собак выработать не удается. В целом, условные рефлексы высшего порядка образуются труднее, чем условные рефлексы первого порядка и отличаются меньшей прочностью.
Таким образом, в процессе эволюции нервной системы возникла возможность построения цепных временных связей, когда один условный рефлекс образуется при помощи другого условного рефлекса, то есть при отсутствии непосредственной связи с безусловным раздражителем. Однако первое звено в этой цепи обязательно должно образоваться на базе безусловного рефлекса.
К условным рефлексам высшего порядка у человека относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).
В зависимости от областей коры, принимающих участие в реализации рефлекса и вида сигналов (конкретных или абстрактных), выделяют условные рефлексы первой (1-й) и второй (II-й) сигнальных систем. Для животных характерны только рефлексы первой (1-й) сигнальной системы, т.е. на конкретные сигналы внешнего мира.
В школе И.П. Павлова было введено понятие «положительный» и «отрицательный» условные рефлексы (Ю.В. Фольборт). В первом случае речь идет об обычном условном рефлексе, который возникает при воздействии условного раздражителя, подкрепляемом безусловным раздражителем. Во втором случае речь идет о формировании того или иного варианта внутреннего торможения на действие индифферентного сигнала. Иначе говоря, отрицательный условный рефлекс - это приобретение ин-дифферентами раздражителем свойства фактора, вызывающего торможение условнорефлекторной деятельности по механизму внутреннего торможения. Таким образом, отрицательный условный рефлекс можно называть как тормозной условный рефлекс. Он образуется путем сочетания индифферентных раздражителей с одним из видов внутреннего торможения, т.е. с условным раздражителем, на который была угашена условнорефлекторная реакция, либо выработано дифференцировочное торможение, или образован условный тормоз. Таким образом, «отрицательный» условный рефлекс - это синоним формирования условного торможения.
Можно также выделить группу условных рефлексов, наличие которых повышает адаптационные возможности человека («полезные» условные рефлексы) и группу рефлексов, наносящих вред здоровью («опасные для здоровья», или «вредные» условные рефлексы, «вредные привычки»), а также патологические условные рефлексы, например, спазм коронарных артерий при прослушивании определенного музыкального произведения, ставшего условным сигналом для развития условного сосудосуживающего рефлекса.
П.С. Купалов ввел понятие - укороченный условный рефлекс. Он выделил два типа таких рефлексов. Укороченный рефлекс первого типа не имеет обычного завершающего эффекторного конца, а укороченный рефлекс второго типа не имеет обычного начала, т.е. протекающий как бы без внешнего раздражителя как рефлекс энцефалогенного происхождения. Согласно П.С. Купалову, рефлексы первого типа вызывают не внешнюю деятельность организма, а определенное функциональное состояние нервных центров. Из взаимосвязанной цепочки условных рефлексов формируется длительно текущий нервный процесс, связывающий различные этапы протекания процессов условного возбуждения в одном рефлексе или системе рефлексов. Условный рефлекс второго типа лежит в основе механизма условнорефлекторной регуляции общего функционального состояния коры полушарий.
Вариантом этих рефлексов является так называемый тонический условный рефлекс - создание под влиянием раздражителей экспериментальной ситуации в коре мозга определенного функционального фона, а именно повышение возбудимости в кортикальных структурах одних временных связей и понижение в других, что определяет адекватные реакции на условные стимулы при условно-рефлекторном переключении и динамическом стереотипе, т.е. определяет осуществление целостного поведения.


IV.ИРРАДИАЦИЯ И КОНЦЕНТРАЦИЯ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ, АНАЛИЗ И СИНТЕЗ В КОРЕ
Общее представление о процессах индукции, иррадиации и концентрации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Для понимания механизмов формирования условных рефлексов до настоящего времени большое значение имеет представление И.П. Павлова и его учеников об индукции, иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий.
И. П. Павлов, изучая условные рефлексы, пришел к выводу о том, что вся деятельность мозга строится на двух процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. Природа этих процессов не была целью исследований И.П. Павлова, его интересовали лишь феноменологические проявления возбуждения и торможения и их соотношения, а также то, как эти процессы претворялись в поведенческих реакциях. И. П. Павлов считал, что возбуждение и торможение могут либо иррадиировать, либо концентрироваться. Под иррадиацией он понимал распространение процессов возбуждения или процессов торможения из одной области коры больших полушарий в другие области. А концентрацию И.П. Павлов рассматривал как явление, противоположное иррадиации. Оно возникает в тот момент, когда иррадиация достигает определенной границы, после чего распространение возбуждения или торможения идет в обратном направлении, т.е. в исходный пункт. По мнению И.П. Павлова иррадиация может происходить при нанесении сильного раздражения. Возникнув в каком либо участке коры большого мозга, процесс возбуждения или торможения захватывает все новые области. В зависимости от функционального состояния корковых структур и действующих раздражителей пути такого распространения могут быть очень разнообразными, но обычно возбуждение и торможение охватывает участки коры тем позже, чем дальше они находятся от очага его возникновения.
Распространение возбуждения по коре большого мозга, быстро переходящее в его сосредоточение в исходном участке, И.П. Павлов предложил называть динамической иррадиацией. Если в это время будет действовать безусловный раздражитель, на основе которого может образоваться условный рефлекс, то во всех корковых клетках, захваченных распространяющейся волной возбуждения, наступают стойкие изменения, проявляющиеся в возникновении временных связей с данной безусловной реакцией. Такие стойкие изменения И.П. Павлов называл статической иррадиацией.
Экспериментальные доказательства явления иррадиации и концентрации в коре больших полушарий, полученные И.П. Павловым. Представления об иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий были высказаны И.П. Павловым на основе опытов с касалками, а также на основе анализа процессов становления условного рефлекса, т.е. наличия фаз генерализации и специализации, наблюдаемых при формировании условных рефлексов.
Касалки представляют собой специальные приспособления, укрепляемые на коже конечности экспериментального животного, с помощью которых можно наносить механические раздражения, т.е. подавать условный сигнал. Обычно на задней конечности собаки укреплялось 5 касалок. Для доказательства явления иррадиации процессов возбуждения в коре больших полушарий условный рефлекс вырабатывали на раздражение касалкой 1, в то время как остальные касалки (2, 3, 4, 5) были дифференцировочными, т.е. они не подкреплялись безусловным раздражителем. В этих опытах было показано, что после подачи сигнала касалкой 1 применение любой из ранее не вызывающих рефлекс касалок теперь оказывалось действенным. Через некоторое время их тормозное значение восстанавливалось. Это расценивалось И.П. Павловым как проявление иррадиации и соответственно концентрации процессов возбуждения в коре больших полушарий.
Явления иррадиации и концентрации процесса торможения в коре больших полушарий также доказывались опытами с касалками, но при условии, что на действие касалок 2, 3, 4, 5 вырабатывались условные рефлексы, в то время как касалка 1 служила дифференцировкой, т.е. условным тормозом. Оказалось, что применение касалки 1 вызывает последовательное угнетение рефлексов на остальные касалки в порядке их расположения относительно дифференциро-вочной. В последующем распространившееся по коре больших полушарий торможение постепенно прекращалось, т.е. происходила концентрация торможения - вначале на участках коры более далеких от источника его распространения, а потом - на более близких участках. При этом происходит не постепенное рассеивание и затухание тормозного процесса, а его активное сосредоточение к тому месту, откуда он возник.
Анализ результатов этих экспериментов позволил И.П. Павлову заключить, что скорость иррадиации и концентрации возбудительного процесса выше, чем скорость иррадиации и концентрации тормозного процесса. Он также установил, что движение нервных процессов (возбуждения или торможения) по коре больших полушарий зависит от состояния клеток коры, которые встречает на своем пути иррадиирующий процесс. Если нейроны находятся в заторможенном состоянии, это препятствует распространению на них процесса возбуждения, и наоборот, если они находятся в состоянии возбуждения, торможением они охватываются труднее. На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы, ее индивидуальные особенности. И.П. Павлов также пришел к заключению, что при судорогах генерализация возбуждения наблюдается в очень широких пределах.
Другим доказательством наличия иррадиации процесса возбуждения в коре больших полушарий, как уже отмечалось, служит явление генерализации и специализации условных рефлексов. В начале выработки любого условного рефлекса не только условный раздражитель вызывает реакцию, но и другие посторонние раздражители. Например, предъявление звука и его подкрепление вовлекает первоначально всю зону слухового анализатора. Возникает обобщенный генерализированный рефлекс, т.е. он возникает на любой звук, сходный с первоначальным. Согласно И.П. Павлову, это происходит потому, что возбуждение, вызванное условным раздражителем, иррадиирует на значительные области коры. В результате такого распространения возбуждения во временную связь с корковым центром безусловного раздражителя вступают многие пункты коры. При дальнейшей выработке условного рефлекса иррадиация возбуждения все больше и больше ограничивается. Возбуждение концентрируется в группе клеток условного раздражителя. Этот процесс концентрации возбуждения происходит в результате неподкрепления всех других раздражителей, кроме условного (т.е. в результате дифференцировки), и развития внутреннего торможения, которое ограничивает возбуждение. В приведенном выше примере концентрация возбуждения достигается тем, что подкрепление рефлекса проводится только на метроном в 60 ударов в минуту, а не на звук метронома вообще.
Второй пример. При обучении щенка подбегать на зов хозяина, оказывается, что вначале щенок бежит к любому постороннему человеку, который его позовет. Такой генерализованный условный рефлекс появляется за счет побочных временных связей, возникающих в зонах коры, захваченных иррадиирующим возбуждением. Чтобы научить щенка откликаться только на голос хозяина, пользуются простым средством - запрещают посторонним его подкармливать. При этом происходит дифференцирование всех смежных раздражителей, похожих на основной, и угасание побочных условных реакций на звуки всех чужих голосов, кроме голоса хозяина, подкрепляемого кормлением. Условное возбуждение сосредоточивается в зоне проекции именно этого сигнала. Такая специализация условного рефлекса достигается затормаживанием подкрепляемых побочных временных связей, образовавшихся за счет иррадиации возбуждения и его концентрации на основной связи.
И.П. Павлов считал, что корковое торможение также может быть генерализированным (например, сон) и концентрированным (при подкреплении какого-либо варианта условного раздражителя).
Последовательная и одновременная индукция в коре больших полушарий. Индукция отражает проявление процессов иррадиации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Принято считать, что индукция - (от лат. Inductio - введение, наведение) в ВНД обозначает возникновение нервного процесса противоположного по знаку процессу, вызванному условным раздражителем (положительным или отрицательным, т.е. тормозным). Этот термин И.П. Павлов заимствовал из физики. Он полагал, что кроме медленного распространения и сосредоточения основных нервных процессов в виде их иррадиации и концентрации, в коре больших полушарий головного мозга (так же как в низших отделах центральной нервной системы) имеет место быстрое влияние возникшего в каком-либо участке коры возбуждения или торможения на другие ее области - индукция. При этом он полагал, что в коре больших полушарий происходит два вида индукции - одновременная и последовательная. Одновременная индукция заключается в том, что формирование в каком-либо центре коры больших полушарий концентрированного возбуждения вызывает в прилежащих к этому центру зонах торможение (отрицательная одновременная индукция), а такое же концентрированное торможение вызывает в этих зонах возбуждение (положительная одновременная индукция). С другой стороны И.П. Павлов полагал, что после прекращения возбуждения в данном участке коры больших полушарий возникает торможение (отрицательная последовательная индукция) и наоборот, после торможения в данной зоне возбудимость корковых клеток может возрасти (положительная последовательная индукция). Таким образом, при одновременной индукции нервный процесс вызывает в другом участке коры процесс, противоположный по знаку (процесс возбуждения вызывает процесс торможения и наоборот), а при последовательной индукции происходит смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке. И.П. Павлов считал, что индукция по своему проявлению противоположна иррадиации. Если иррадиация состоит в распространении однозначного процесса, то индукция, наоборот, создает влияние противоположного характера и ограничивает иррадиацию и тем самым способствует концентрации нервных процессов.
Ярким примером одновременной отрицательной индукции может служить ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?» по И.П. Павлову, характерный для нового сильного внезапного раздражителя. Например, внезапное появление директора в классе, в котором школьники пишут контрольную работу, приводит к тому, что все бросают писать, и все головы поворачиваются к вновь пришедшему. С точки зрения распределения возбуждения и торможения здесь налицо образование нового очага возбуждения, окруженного зоной торможения (отрицательной индукции). Примером одновременной положительной индукции является гипноз, при котором не-
заторможенные центры, расположенные рядом с областью торможения, обладают повышенной возбудимостью. На этом основано внушение в состоянии гипноза, что оказывается очень эффективным. Приводимые выше результаты опытов И.П. Павлова с касалками также демонстрируют явление одновременной и последовательной индукции (положительной и отрицательной).
В целом, по мнению И.П. Павлова, иррадиация и концентрация, положительная и отрицательная индукция процессов обеспечивают взаимосвязь, переход одного в другой и непрерывное взаимодействие возбудительных и тормозных процессов. Такое подвижное взаимодействие создает сложный, бесконечно изменяющий свои очертания рисунок (мозаику) возбуждения и торможения в коре полушарий большого мозга.
В заключение этого раздела следует отметить условность объяснений, даваемых И. П. Павловым распространению процесса возбуждения и торможения, а также понятию «индукция». Этот вопрос до настоящего времени недостаточно разработан и требует своего тщательного изучения с позиций современных представлений о распространении процессов возбуждения в ЦНС, о синаптических процессах в коре больших полушарий, в том числе о наличии тормозных и возбуждающих синапсов. Поразительным, однако, является то, что даваемое И.П. Павловым еще в 20- и 30-ые годы XX века схематизированное объяснение динамики процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий до настоящего времени представляет собой стройную гипотезу, в которую укладываются многочисленные экспериментальные и клинические факты из области физиологии и патологии ВНД человека и животных.
Формирование и реализация условных рефлексов как проявление аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий. В рамках учения об условных рефлексах развивалось представление об аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий, так как само формирование условного рефлекса и его реализация рассматривались создателями учения о ВНД как отражение этой деятельности.
Анализ в коре больших полушарий. И.П. Павлов и его последователи считали, что в основе выработки условного рефлекса лежит процесс анализа сенсорной информации, поступающей в кору. Анализ - это различение, разделение разных сенсорных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Хотя анализ сенсорных сигналов начинается уже в рецепторном аппарате, и в этом процессе задействованы различные подкорковые центры, однако основной аналитический процесс совершается в коре больших полушарий (поэтому его называют высшим анализом). Именно здесь, в коре больших полушарий в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя всякий раз возникает неповторимый пространственно-временной рисунок возбуждения (или, как говорил И.П. Павлов, свой «динамический структурный комплекс»), благодаря чему достигается различение близких по своим свойствам раздражителей. Специфическая для коры полушарий головного мозга форма анализа состоит в различении (дифференцировании) раздражителей по их сигнальному значению, что достигается участием в этом процессе механизма, лежащего в основе внутреннего торможения. Именно благодаря ему происходит ограничение процесса иррадиации возбуждения по коре больших полушарий, дифференциация афферентных сигналов.
И.П. Павлов и его последователи подчеркивали, что степень анализа, совершаемого корковыми клетками, бывает различной. Она бывает достаточно простой, примитивной, например, в условиях, когда на организм воздействуют всего лишь два отдельных раздражителя. Но анализ бывает и очень сложным, например, в условиях воздействия на организм комплекса раздражителей. С участием механизма внутреннего торможения кора больших полушарий способна воспринять не только в отдельности каждый компонент этого комплекса, и не только суммарно, но и в определенной последовательности.
Синтез в коре больших полушарий. Создатели учения о ВНД полагали, что в процессе формирования условного рефлекса происходит синтетическая деятельность корковых клеток. Это - связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры больших полушарий, это образование временной связи, составляющей основу выработки всякого условного рефлекса. Для корковых клеток характерны как простые формы синтеза, так и сложные. Последнее ярко проявляется в таком явлении как динамический стереотип (системность) и переключение (ситуационные рефлексы). В частности, считается, что в феномене переключения проявляется способность мозга к прогнозированию, предвидению грядущих событий, т.е. реализуется механизм, благодаря которому вносится коррекция в прогнозирующее значение условного раздражителя, а также прогнозируются события, которые могут следовать после действия условного раздражителя. Именно благодаря сложной синтетической деятельности мозга возможно формирование условных рефлексов высшего порядка.
Процессы анализа и синтеза в коре больших полушарий неразрывно связаны между собой. Поэтому принято говорить о аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий как едином процессе, обеспечивающем формирование многочисленных условных рефлексов.


V.ОСОБЕННОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
Наличие второй сигнальной системы у человека накладывает существенный отпечаток на образование условных рефлексов, развитие коркового торможения, процессы иррадицации и концентрации возбуждения и торможения, на процессы взаимной индукции, а также на характер аналитико-синтетической деятельности у человека.
Рассмотрим особенности образования условных рефлексов на простые раздражители. Вегетативные, сомато-двигательные и двигательные условные рефлексы на простые раздражители образуются у человека намного быстрее, чем у животных (особенно у детей и подростков) и характеризуются чрезвычайной изменчивостью. Но, с другой стороны, чем младше возраст, тем менее прочным является образовавшийся условный рефлекс и тем больше сочетаний требуется для его упрочения. В отличие от животных у человека двигательный условный рефлекс часто образуется сразу же в специализированной форме, т.е. проявляется лишь на тот раздражитель, на который был выработан, не возникая на сходные раздражители.
При образовании и осуществлении вегетативных и сомато-двигательных условных рефлексов у человека часто наблюдается такое своеобразное явление: образовавшийся (и притом очень быстро) условный рефлекс сразу же вдруг исчезает - условный раздражитель, несмотря на продолжающееся подкрепление, перестает вызывать рефлекторную реакцию. Такие случаи «не образования» встречаются тем чаще, чем старше испытуемые, а у детей одного возраста они чаще встречаются у наиболее способных и дисциплинированных. Многие исследователи полагают, что эта задержка связана с участием второй сигнальной системы.
В целом, участие второй сигнальной системы придает много специфичности выработки условных рефлексов на раздражители первой сигнальной системы у человека. Различные поощрительные слова или запреты, соответственно ускоряют или замедляют выработку условных рефлексов у человека. С помощью словесной информации о том, что определенный индифферентный раздражитель будет сопровождаться известным испытуемому безусловным подкреплением, оказалось возможным выработать условный рефлекс до сочетания этих раздражителей. Так в одном из исследований Г.А. Шичко испытуемые получали перед началом экспериментов следующую информацию: «Во время действия звонка будут давать вам клюквенный экстракт». Сразу же после применения условного раздражителя (звонка) у части испытуемых наблюдалась слюноотделительная реакция, у других эта информация ускорила процесс образования условного рефлекса при сочетании индифферентного и безусловного раздражителя. Таким же образом удалось выработать у испытуемых мигательный рефлекс после сообщения о том, что звук метронома будет сочетаться со струей воздуха в глаз.
Рассмотрим особенности выработки у человека условных рефлексов на комплексные раздражители. На одновременные комплексные раздражители рефлексы образуются тем быстрее, чем старше возраст. Быстрее происходит и синтезирование комплексного раздражителя в единое целое, когда утрачивают сигнальное значение отдельно применяемые компоненты. Например, после образования условного двигательного рефлекса на одновременное действие красного, зеленого и желтого огней уже сразу же у 66% детей 11-12 лет отсутствовала двигательная реакция на изолированное применение отдельных компонентов.
Условные рефлексы на последовательные комплексные раздражители у человека образуются медленнее, чем на простые раздражители (тем медлен-нее, чем меньше возраст). Синтезирование последовательного комплекса раздражителей в единое целое осуществляется медленнее, чем одновремен-ного комплекса, хотя и намного быстрее, чем у животных. В сравнении с животными у человека намного легче и быстрее образуется дифференцировка на последовательный комплексный раздражитель.
В целом, все эти отличия объясняются наличием второй сигнальной системы. Условные рефлексы на отношения и на время у человека образуются намного быстрее, чем у животных. Например, при кормлении новорожденного в определенные часы наблюдалось уже на 7-м дне жизни появление двигательных и сосательных движений за несколько минут до начала кормления, а также повышение газообмена к часу приема пищи. У взрослых людей при приеме пищи в определенные часы можно наблюдать пищевой лейкоцитоз в те же часы и без приема пищи. В целом, у людей легко образуются различные рефлексы на время - пищевые, сердечно-сосудистые, дыхательные. Например, при повторении через интервалы в 5 минут кратковременной мышечной работы (20 приседаний) у испытуемых происходило заметное повышение систолического давления. Оказалось, что после 4-5 опытов на пятой минуте и без работы также повышалось систолическое давление (А.С. Дмитриев, Р. Я. Шихова).
В сравнении с животными, у человека неизмеримо более развита способность к образованию условных рефлексов высшего порядка - у человека могут быть образованы условные рефлексы от 2-го до 20-го порядка, причем образуются они быстро. Например, в исследованиях на взрослых по слюноотделительной методике условный рефлекс первого порядка (при сочетании тона с дачей клюквенного экстракта) образовался и упрочился после 2-3 сочетаний. Условные рефлексы более высоких порядков (до 15-го порядка включительно) на непосредственные и словесные раздражители образовались после 2-6 и упрочились после 2-13 сочетаний (Г. А. Шичко). Воздействия через вторую сигнальную систему могут оказывать большое влияние на процесс образования условных рефлексов высшего порядка.
Итак, характерной особенностью образования условных рефлексов у человека является активное участие в этом процессе второй сигнальной системы. Благодаря этому в образовании условных рефлексов приобретает значение замыкание не только обычных временных связей (между корковым пунктом условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса), но и связей между корковыми пунктами непосредственного и словесного раздражителей, т. е. ассоциативных или сенсорных связей, замыкающихся без подкрепления. Слово, как обобщающий раздражитель, связано многочисленными ассоциативными связями с другими сенсорными областями коры, а через них связано с различными ранее выработанными системами условных рефлексов. И эти последние могут оказывать влияние на процесс образования условного рефлекса. Так, благодаря участию второй сигнальной системы, возникает возможность быстрого (иногда «с места ») образования условных рефлексов на основе обобщения предшествующего жизненного опыта человека. И чем более развита вторая сигнальная система, чем богаче жизненный опыт человека, тем резче выражены эти специфические особенности процесса образования условного рефлекса у человека.
Особенности безусловного торможения у человека. Как и у животных, внешнее торможение у человека тем сильнее, чем сильнее посторонний раздражитель и чем менее прочен условный рефлекс. Внешнее торможение охватывает и первую, и вторую сигнальную системы, что в частности выражается в снижении адекватности отражения во второй сигнальной системе первосигнальных условных связей.
Запредельное торможение встречается часто у детей, особенно у детей младшего возраста, у которых уже в ходе эксперимента при повторении условных раздражителей умеренной силы нередко развивается запредельное торможение, выражающееся в удлинении скрытого периода, в снижении величины условного рефлекса, а также в появлении чувства усталости, головной боли, сонливости. Развитию запредельного торможения способствует утомление корковых клеток. Поэтому в обыденной жизни человека этот вид торможения встречается на каждом шагу, особенно в вечернее время. К развитию запредельного торможения ведут и другие воздействия, в том числе различные заболевания - как острые, так и хронические. В целом, в повседневной жизни запредельное торможение обеспечивает отдых и восстановление работоспособности утомленных в течение дня корковых клеток, а также способствует восстановлению функциональных свойств нейронов при различных заболеваниях.
Особенности внутреннего торможения у человека (дифференцировочного, угасательного, условнотормозного и запаздывающего). Этот вид торможения проявляется в тех же четырех формах (дифференцировочное, угасательное, условный тормоз и запаздывательное), что и у животных. У человека оно вырабатывается с различной скоростью, притом тем быстрее, чем больше возраст. У взрослых скорость и прочность образования внутреннего торможения больше, чем у детей, но с наступлением старости они начинают все больше и больше снижаться.
Дифференцировочное торможение у человека в сравнении с животными развивается быстрее, особенно у взрослых. Это связано с активным участием второй сигнальной системы, начинающей с определенного возраста играть ведущую роль в процессе дифференцирования раздражителей. Воздействия через вторую сигнальную систему намного ускоряют образование дифференцировок. Так, в исследованиях слюноотделительных условных рефлексов у взрослых после информации, что на синий свет будет дан экстракт, а на звонок - нет, сразу же образовалась дифференцировка на неподкрепляемый раздражитель (Г. А. Шичко). С возрастом, по мере развития второй сигнальной системы, повышается способность к дифференцированию раздражителей. Например, по тонкости восприятия различных цветов и оттенков 14-летние дети превосходят 6-летних на 90%.
Процесс угасания у человека протекает в две фазы. В начале угашения после первых неподкреплений у многих детей наблюдается кратковременное повышение возбудимости, что выражается в укорочении скрытого периода, в увеличении силы условной реакции, в появлении межсигнальных реакций. Эта фаза повышения возбудимости встречается тем чаще и выражена тем сильнее, чем младше возраст (у детей 10-12 лет она встречается редко). Воздействия через вторую сигнальную систему оказывают влияние на процесс угасания условных рефлексов. Например, при исследовании слюноотделительных условных рефлексов испытуемому было сказано, что в дальнейшем условный раздражитель не будет подкрепляться безусловным. При последующей подаче условного раздражителя реакция на него исчезла (Г. А. Шичко).
Образование условного тормоза у человека в ряде случаев проходит через стадию вторичных условных рефлексов. Это проявляется в том, что после двух-трех применений тормозной комбинации (условный сигнал + добавочный агент) этот агент сам по себе начинает вызывать условную реакцию. Это явление свидетельствует о повышении возбудимости коры в процессе выработки условного тормоза. У некоторых детей оно бывает настолько сильно выраженным, что становится совершенно невозможным образование условного тормоза. Однако у большинства оно проявляется в виде кратковременной фазы, после которой начинается образование условного тормоза. На выработку условного тормоза существенно влияет вторая сигнальная система. Например, в исследованиях слюноотделительных условных рефлексов испытуемому было сообщено, что на звук свистка будет даваться клюквенный экстракт, а на метроном в сочетании со свистком - нет. После такой информации свисток в сочетании с метрономом не вызывал никакой реакции, тогда как на один свисток возникало обильное слюноотделение (Г. А. Шичко).
Запаздывающее торможение является наиболее трудным для человека видом внутреннего торможения - оно образуется медленно, особенно у детей и подростков. С возрастом образование запаздывающего торможения протекает легче и быстрее, что связано с возрастающей ролью второй сигнальной системы в этом процессе.
Особенности иррадиации и взаимной индукции нервных процессов у человека (избирательная и диффузная иррадиация). И. П. Павлов, отмечая наличие у человека второй сигнальной системы, указывал что основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, в том числе закон иррадирования и концентрирования нервных процессов и закон их взаимной индукции, должны распространяться и на вторую сигнальную систему, а также на их взаимодействие. Многочисленные исследования этого вопроса подтвердили точку зрения И.П. Павлова.
Прежде всего было установлено явление иррадиации нервных процессов из одной сигнальной системы в другую, в том числе явление избирательной (элективной) и диффузной иррадиации.
Явление избирательной иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вторую впервые было исследовано в 1927 г. в лаборатории А. Г. Иванова-Смоленского. В этих исследованиях у детей был выработан двигательный условный рефлекс на звонок при пищевом подкреплении, а затем исписывалось действие различных словесных раздражителей с целью выявления обобщения. Оказалось, что только применение слов «звонок», «звонит» (а также демонстрация таблички с надписью «звонок») сразу же вызывало у детей двигательную реакцию, в то время как другие слова (например, «окно») такой реакции не вызывали. Одновременно было показано, что процесс возбуждения может избирательно иррадировать и из второй сигнальной системы в первую. Так, после образования у детей двигательного условного рефлекса на слово «звонок» возникает такая же реакция сразу, «с места» и на звучание звонка, ранее никогда не применявшегося с подкреплением. Явления элективной иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вторую и обратно были подмечены при образовании сердечных, сосудистых, дыхательных, слюноотделительных, фотохимических и других вегетативных условных рефлексов.
Явление диффузной иррадиации возбуждения из одной сигнальной системы в другую проявляется в том, что после выработки условного рефлекса на непосредственный раздражитель подобную реакцию начинают вызывать не только слова, обозначающие условный раздражитель, но и любые другие слова.
Элективная иррадиация возбуждения в соответствии с общими законами движения нервных процессов сменяется последующей концентрацией процесса возбуждения в исходном пункте. Поэтому если словесный раздражитель, вызвавший по механизму элективной иррадиации условную реакцию, не подкреплять, то через некоторое время (иногда на второе же применение) на него перестает появляться условная реакция. Реакция сохраняется только на тот непосредственный раздражитель, на который она была выработана, т. е. условный рефлекс специализируется.
Элективная иррадиация возбуждения, т.е. избирательная генерализация условного рефлекса и его последующая специализация протекают различно при разных условных рефлексах - для вегетативных рефлексов характерна фаза генерализации, а для двигательных условных рефлексов типична быстрая специализация. Чем меньше возраст, тем чаще встречается иррадиация (особенно диффузная) возбуждения из первой сигнальной системы во вторую.
Явление избирательной (элективной) иррадиации всех видов внутреннего торможения из одной сигнальной системы в другую также характерно для человека. Так, у детей 9-10 лет был выработан двигательный рефлекс при пищевом подкреплении на вспышку синего света и дифференцировка на зеленый свет. Оказалось, что такой же эффект стали вызывать и словесные обозначения как положительного, так и дифференцировочного раздражителей: слова «синий свет» вызывали условную двигательную реакцию, а слова «зеленый свет» - торможение реакции. В другом исследовании после угашения условного двигательного рефлекса на звонок приобрело тормозное действие и слово «звонок». Если это слово включали в число слов-раздражителей при проведении словесного эксперимента, то обнаруживали заметное угнетение речевой реакции на это слово. В следующем исследовании у детей вырабатывался условный тормоз (на звонок), а затем было установлено, что такое же торможение условно-рефлекторной реакции вызывает и присоединение к условному раздражителю слова «звонок», в то время как другие слова (например, «шапка») такого действия не оказывали.
Оказалось, что для элективной иррадиации и последующей концентрации торможения характерна высокая скорость. Например, угасательное торможение, быстро иррадиировавшее из первой сигнальной системы во вторую, через 30-60 с полностью покидает вторую сигнальную систему и концентрируется в исходном пункте.
Индукционные отношения между первой и второй сигнальными системами у человека. Для человека характерны и явления взаимной индукции между первой и второй сигнальными системами. Явления отрицательной индукции были выявлены в исследованиях (Л. Б. Гаккель и сотр.), в которых у человека вырабатывался мигательный условный рефлекса на метроном или зуммер на фоне решения устных арифметических задач, которое начиналось за 5 с до дачи условного раздражителя. Оказалось, что у многих испытуемых на фоне решения арифметической задачи (решающейся быстро и правильно) мигательный рефлекс либо совсем не образовывался, либо образовывался, но он был нестойким. Например, у одного испытуемого рефлекс не образовался даже после 21 сочетания; при отмене решения арифметической задачи мигательный рефлекс у него выработался уже на 7-м сочетании. Таким образом, одновременное образование второсигнальных и первосигнальных условных связей осложняется взаимным их торможением по закону отрицательной индукции.
С возрастом, по мере развития второй сигнальной системы начинает преобладать отрицательно-индукционное влияние со стороны второй сигнальной системы. «Вторая сигнальная система, говорил И. П. Павлов, является преобладающей, особенно ценной в высшем отделе центральной нервной системы и, таким образом, должна оказывать постоянно отрицательную индукцию на первую сигнальную систему. Вторая сигнальная система постоянно держит под сурдинкой первую сигнальную систему».
Особенности аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий головного мозга человека. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий головного мозга человека характеризуется, в сравнении с животными, неизмеримо более высоким уровнем развития. Об этом свидетельствует быстрая выработка различных условных рефлексов и дифференцировок, более легкое и быстрое образование сложных условнорефлекторных реакций, в том числе условных рефлексов на комплексные раздражители, на отношение раздражителей, на время, условных рефлексов высшего порядка и т.п., а также высокая способность к образованию стереотипов и переключений. Более высокий уровень развития аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга человека обусловлен наличием второй сигнальной системы. Именно участие слова придает специфические черты процессу образования систем временных связей. Для иллюстрации приведем данные, полученные в лаборатории М. М. Кольцовой, которые демонстрируют высокую способность человека к выработке динамического стереотипа и переключений. Динамический стереотип вырабатывался у детей 4-5 лет с применением в определенной последовательности четырех раздражителей (гудок - звонок - М-120 - свисток); каждая последовательность сочеталось с действием струи воздуха в глаз, вызывающей безусловный мигательный рефлекс. Такой стереотип образовался после 6-12 сочетаний, когда вся цепь условных рефлексов могла быть воспроизведена применением лишь первого раздражителя. Условнореф-лекторное переключение изучали у детей 5-6 лет. Для этого один и тот же условный раздражитель в различных условиях сочетался с различными подкреплениями: в одном случае - с подачей струи воздуха в глаз, вызывающей оборонительную мигательную реакцию, а в другом случае - с подачей пищевого подкрепления (конфеты), вызывающего пищедобывательное движение руки. В качестве переключателей использовались как обстановка опыта (различные экспериментальные комнаты, различное время дня, различные экспериментаторы), так и отдельные раздражители (простые и комплексные, непосредственные и словесные). Исследования показали, что условнорефлекторное переключение вырабатывается у человека намного быстрее, чем у животных. Если у животных для этого требовалось несколько десятков сочетаний, то у детей 5-6 лет - от 4-х до 29 сочетаний (в зависимости от характера и способа действия переключателя). При этом ведущим в выработке условнорефлектор-ного переключения является образование так называемых сенсорных связей, чему способствует использование словесных раздражителей в качестве переключающих сигналов. Например, если переключателем является незнакомое для ребенка слово, то переключение вырабатывается сравнительно медленно (после 37 сочетаний), если же им является знакомое слово, то переключение вырабатывается значительно быстрее - после 16-25 сочетаний. Это объясняется тем, что слово в процессе своего становления второсигнальным раздражителем связывается многочисленными и прочными сенсорными связями с другими раздражителями (как непосредственными, так и словесными). Благодаря этому слово, с одной стороны, приобретает обобщающее значение, а с другой стороны - приобретает способность при сочетании с другими раздражителями образовывать прочные сенсорные связи. Именно по этой причине более быстрые и более прочные системы временных связей образуются при участии словесных раздражителей.
Рассмотрим образование систем временных связей между словами. Специфической особенностью аналитико-синтетической деятельности человека является участие в ней словесных раздражителей, благодаря чему становится возможным осуществление сложных поведенческих реакции без предварительной выработки, «с места», на основе обобщения ранее приобретенного жизненного опыта. В основе такой способности лежит возможность образования систем временных связей между словами.
К таким системам относятся словесные стереотипы. Именно их образование обеспечивает возможность всестороннего взаимодействия и взаимовлияния между людьми с помощью слова.
Образование словесных стереотипов начинается у детей в начале второго года жизни, когда наряду с процессом превращения отдельных слов в самостоятельные раздражители в общении с ребенком применяются отдельные фразы, организующие поведение ребенка («Идем кушать», «Открой ротик», «Дай мне ручку» и т. д.). Такие фразы в этом возрасте становятся единицами речи для ребенка. Словесные стереотипы образуются по тем же закономерностям, что и динамические стереотипы на непосредственные раздражители. Слова в этом стереотипе первоначально действуют как простые звуковые раздражители, не имеющие значения «сигнала сигналов». При первых применениях их в определенной последовательности (например, во фразе «Дай мне ручку») между словами фразы образуются сенсорные связи на базе кинестетического подкрепления при артикуляции этих слов (в других случаях к этому может присоединяться и пищевое подкрепление). В дальнейшем отдельные слова начинают приобретать сигнальное значение. Так, произношение фразы «Дай мне ручку» в сочетании с движением руки ребенка (сначала пассивным, а затем активным) приведет к тому, что слово «ручка», а позднее и слова «мне» и «дай» станут сигналами определенных реакций. С приобретением словами сигнального значения между ними закрепляются сенсорные связи.
Иные особенности приобретает процесс образования словесных стереотипов на том этапе развития ребенка (обычно, с конца 2-го года жизни), когда слова становятся интеграторами второго, а затем и более высокого порядка. По мере повышения степени интеграции слова, т.е. по мере увеличения числа сенсорных связей слова с другими раздражителями, все более и более легко образуются (и при меньшем участии безусловного подкрепления) связи этого слова с другими членами словесного стереотипа и эти связи становятся все более прочными. В свою очередь образование систем условных связей между словами поднимает на более высокий уровень обобщение в высшей нервной деятельности человека. Например, условная реакция, образованная на тот или иной непосредственный раздражитель, вызывается не только словом, обозначающим этот раздражитель, но и словами-интеграторами более высокого порядка, а также словами, объединяемыми этими словами-интеграторами. Так, в исследованиях Г.Д. Народицкой было показано, что после образования условных двигательных реакций на изображения различных птиц (синицы, аиста, ласточки и т.д.) возникла «с места» такая же реакция не только на слова «синица», «аист», «ласточка» и т. д., но и на обобщающее слово «птица». Если при этом на изображения различных зверей (тигра, зебры, антилопы и т. д.) были выработаны дифференцировки, то такой же тормозной эффект «с места» вызывали не только слова «тигр», «зебра», «антилопа» и т. д., но и обобщающее слово «зверь». Обобщение может проявляться и в более сложной форме. Так, в экспериментах В. Д. Волковой у детей 13 лет был выработан слюноотделительный условный рефлекс на слово «хорошо» и дифференцировка на слово «плохо». Оказалось, что с первого же применения стали вызывать слюноотделительную реакцию и все фразы, по смыслу говорящие о «хорошем» (например, «Ученик отлично учится»). Фразы же, говорящие о «плохом» (например, «Ученик разбил стекло»), вызывали «с места» торможение слюноотделительной реакции. В другом ее исследовании у детей был выработан слюноотделительный условный рефлекс на слово «десять» и дифференцировка на слово «восемь». Оказалось, что не только эти слова, но и самые разнообразные речевые раздражители, выражающие примеры на сложение, вычитание, умножение и деление, стали «с места» вызывать ту или другую реакцию. Так, если в результате арифметического действия получалось число 10, то появлялась слюноотделительная реакция, а если число 8, то реакция затормаживалась.
Значение условного рефлекса. В процессе эволюции у живых организмов появился особый механизм, который позволил реагировать не только на безусловные раздражители, но и на массу индифферентных (безразличных) раздражителей, совпадающих во времени с безусловными раздражителями. Благодаря этому механизму появление индифферентных раздражителей сигнализирует о приближении тех агентов, которые имеют биологическое значение; связи организма с внешним миром расширяются, становятся более совершенными, более тонкими и позволяют лучше приспосабливается к разнообразным и изменчивым условиям существования. Таким образом, приобретение живыми организмами способности к научению в процессе индивидуального развития (причем, без закрепления этого опыта по наследству) демонстрирует огромный скачок в эволюции живого.
Благодаря появлению способности формировать условные рефлексы у живых организмов возникла возможность досрочной регуляции деятельности внутренних органов, существенно расширился арсенал приобретаемых в процессе индивидуального развития двигательных актов. Благодаря формированию условных рефлексов многие индифферентные раздражители приобретают роль предупреждающего фактора, сигнализирующего о наступлении предстоящих событий, в том числе опасных для организма (как известно, оборонительные условные рефлексы помогают организму заранее подготовиться к защите и избежать грозящей ему опасности). Условные рефлексы, таким образом, обеспечивают преждевременное (упреждающее) реагирование человека и животного на неизбежность воздействия безусловного раздражителя и в этом отношении они играют сигнальную роль в поведенческой реакции. Вследствие того, что на базе условного рефлекса первого порядка могут быть выработаны рефлексы высшего порядка, система условных рефлексов позволяет организму глубоко и точно оценить условия внешней среды и на этой основе своевременно реагировать изменением поведенческих реакций в конкретной обстановке.
Условный рефлекс явился основой высшей нервной деятельности, т.е. основой поведения человека и животных. Появление в эволюции способности вырабатывать условный рефлекс создало предпосылку для возникновения сознания, мышления и речи. Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения, в том числе двигательных, сенсорных, интеллектуальных (чтение, письмо, мышление) умений и навыков. На основе выработки простых условных рефлексов формируется динамический стереотип, составляющий основу профессиональных навыков и многих привычек человека. Таким образом, с участием условных рефлексов происходит познание человеком окружающей среды и ее активная реконструкция.
Хотя условные рефлексы не передаются по наследству, но именно с их непосредственным участием (в том числе за счет подражательных рефлексов) у животных и человека происходит передача большого количества информации от одного поколения к другому.
Благодаря условным рефлексам у человека возможна социальная адаптация. С помощью методик, основанных на формировании условных рефлексов, возможно проведение профилактической и лечебной работы.
В тоже время следует иметь ввиду, что условные рефлексы могут лежать в основе формирования нежелательных для здоровья человека вредных потребностей и привычек, а также патологических условных рефлексов типа условнорефлекторного спазма коронарных сосудов, который наряду с болевой реакций может приводить к развитию инфаркта миокарда.
Представление И.П. Павлова о неврозах. Экспериментальные неврозы. Неврозы - это функциональные нарушения ВНД, которые могут перейти в глубокие расстройства психической деятельности, т.е. в психозы. И.П. Павлов пришел к представлению о неврозах случайно, наблюдая поведение экспериментальных животных, переживших наводнение в Ленинграде. Животные как бы «потеряли рассудок». Неврозы выражались в нарушении сна, в неспособности воспроизводить уже выработанные рефлексы или вырабатывать новые, в нарушении поведения, которое у животных с чертами холерика носило характер перевозбуждения, а у животных с чертами меланхолика - характер сонливости, апатии. Даже после восстановления условных рефлексов они не могли нормально реагировать на сильные раздражители, особенно связанные с пережитым потрясением. В целом, И.П. Павлов и его сотрудники пришли к заключению, что экспериментальный невроз - это длительные нарушения ВНД, развивающиеся у животных при эмоциональных (психогенных) воздействиях вследствие перенапряжения возбудительного или тормозного нервных процессов или их подвижности.
В дальнейшем в лабораториях И.П. Павлова были разработаны методики, позволяющие вызывать невроз у животных, т.е. моделировать невротическое состояние, а также излечивать его.
Для моделирования невроза рекомендовались следующие экспериментальные приемы:
1.Перенапряжение возбудительного процесса действием «сверхсильных» раздражителей. С этой целью в эксперименте применялся особенно сильный раздражитель (подобно тому, что имело место у собак, переживших наводнение 1924 г. в Ленинграде).
Перенапряжение тормозного процесса. Оно достигалось путем настойчивой выработки тонких дифференцировок, т.е. различения очень близких, сходных, трудно различимых раздражителей, а также путем затягивания действия тормозящих раздражителей или за счет длительной отсрочки подкрепления.
Перенапряжение подвижности нервных процессов. Оно достигалось достаточно быстрыми и частыми переделками сигнального значения положительных и отрицательных условных раздражителей или экстренной ломкой стереотипов.
4. Столкновение возбуждения и торможения, или «сшибка» нервных процессов. Этот вид нарушения ВНД у экспериментальных животных возникал за счет переделки сложного динамического стереотипа, а также путем слишком быстрой смены или одновременного действия раздражителей противоположного сигнального значения. Кстати, первые экспериментальные неврозы в лаборатории И. П. Павлова были получены именно этим способом при выработке условного пищевого рефлекса на сигнал болевого раздражителя, вызывающего оборонительную реакцию. В дальнейшем в лаборатории И.П. Павлова пользовались разными способами, в том числе применением кормушки под током, который замыкается мордой собаки, подкладыванием муляжей змей в кормушки обезьян и т.п. Исследования на собаках выявили, что невротический срыв легче вызвать у слабого и безудержного типа нервной системы, причем в первом случае страдает чаще возбудительный процесс, а во втором - тормозной. Эти данные подтверждают и наблюдения за людьми, имеющими проявление невроза.
Экспериментальный невроз характеризуется нарушением адаптивного поведения, сна, хаотичностью условных рефлексов, возникновением фазовых состояний (с уравнительной и парадоксальной фазами), патологической инертностью нервных процессов, а также расстройствами вегетативных функций (это отражает функциональную связь коры полушарий головного мозга и внутренних органов). В частности, при неврозах повышается кислотность желудочного сока, наступает атония желудка, возрастает секреция желчи и сока поджелудочной железы без соответствующего изменения кровоснабжения, наблюдается стойкое повышение артериального давления, нарушается деятельность почек и других систем.
Моделируя неврозы, в лабораториях И.П. Павлова искали способы коррекции этих состояний. Эффективными способами были отказ от эксперимента с животными, изменение обстановки, продолжительный отдых, нормализация сна, применение фармакологических препаратов. При этом для восстановления торможения использовались производные брома, а для восстановления возбуждения - препараты кофеина. Микстурами, содержащими в определенных соотношениях смесь брома и кофеина, удавалось восстановить баланс возбуждения и торможения, характерный для нормального состояния ВИД. Таким образом, было показано, что эффективность фармакологических средств зависит от состояния ЦНС и характера невротического срыва.
В настоящее время экспериментальный невроз широко применяется как модель для изучения механизмов патогенеза, а также возможностей профилактики и лечения невротических состояний, а в целом, изучение экспериментальных неврозов дало толчок развитию такого направления в медицине как кортико-висцеральная патология (К. М. Быков, М. К. Петрова).
Неврозы у человека. И.П. Павлов указывал на то, что у человека нередко причинами неврозов являются те же факторы, которые вызывают у животных невроз - т.е. перенапряжение возбуждения, перенапряжение торможения, перенапряжение подвижности нервных процессов и их «сшибка». Так, например, перенапряжение возбуждения может возникнуть при получении известий о каком-либо трагическом семейном событии, при других тяжелых потрясениях, особенно когда нервная система ослаблена переутомлением или болезнью (кстати, в подобных случаях даже обычные раздражители могут оказаться «сверхсильными» и вызвать невроз), при сильном волнении, жизненных неприятностях, при чрезмерной умственной или физической нагрузке. Перенапряжение торможения у человека может возникнуть при наличии постоянных запретов и вынужденных ограничений, при вынужденном подчинении деспотической личности в семье или на работе, при горьком разочаровании и обманутых надеждах, при попытках решать трудные задачи различения. Перенапряжение подвижности нервных процессов, а также «сшибка» легко возникают у человека при неожиданных событиях, приводящих к переоценке взглядов человека или при внезапном изменении прочного жизненного стереотипа, привычек, уклада жизни, что особенно тяжело переживается на склоне лет, при возникновении конфликтов между непреодолимыми желаниями и невозможностью их удовлетворить. «Сшибка» - это типичная коллизия в семье при воспитании ребенка, когда, например, мать просит ребенка что-то сделать, а отец одновременно запрещает это делать. Отсутствие регулярного питания, своевременного отдыха - все это приводит к возникновению неврозов.
В настоящее время принято считать, что невроз - это психогенное заболевание, возникающее на фоне особенностей личности. Невроз проявляется обратимыми нарушениями в эмоциональной, соматической и вегетативной сферах. Критериями невроза являются: 1) наличие психотравмирующей ситуации, 2) особенности структуры личности, 3) наличие психологического конфликта, 4) клинические проявления.
В соответствии с МКБ девятого пересмотра выделяют 1) истеро-невротические расстройства и синдром Ганзера, 2) невротические фобии, 3) невроз навязчивости, 4) депрессивный невроз, 5) неврастению, 6) синдром невротической деперсонализации, 7) ипохондрический невроз, 8) другие невротические расстройства, 9) неуточненные невротические расстройства и неврозоподобные состояния экзогенной этиологии.
В частности, неврастения, или астенический невроз, характеризуется повышенной возбудимостью и высокой утомляемостью, трудностью сдерживать эмоциональные проявления, расстройством ночного сна, в том числе его структуры. Невроз навязчивости, или навязчивое состояние, проявляется в виде навязчивых воспоминаний, страхов, сомнений, желаний, действий. При этом у больного сохраняется критическое отношение к своему состоянию - он осознает нелепость своих страхов, желаний и действий, даже пытается бороться с ними, но преодолеть не может. Такое состояние может возникнуть у любого здорового человека, но в этом случае оно мимолетно, т.е. длится часы или сутки. При неврозах такое состояние продолжается неделями, месяцами или даже годами. При истерии имеет место патологическое преобладание I-й сигнальной системы над II-й: все переживания при этом состоянии яркие, эмоциональные, а настроение неустойчиво, выражены инстинкты; при этом имеет место чрезмерная склонность к фантазированию и повышенная способность к внушению. При психастении, наоборот, наблюдается патологическое преобладание II-й сигнальной системы над I-й: при этом возникают комплексы неполноценности, недоверчивость, нерешительность, постоянные сомнения.
Все виды неврозов часто сопровождаются нарушением вегетативной регуляции деятельности внутренних органов, например, неврозом сердца, неврозом желудка.
В целом, изучение неврозов позволило расшифровать многие механизмы нарушений психики и поведения человека.

VI.МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Морфологический субстрат условного рефлекса. У всех классов позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) образуются условные рефлексы по одному принципу, но в формировании временных связей принимают преимущественное участие различные отделы головного мозга. У рыб такими отделами служат средний мозг и мозжечок. У рептилий и птиц замыкательную функцию выполняют полушария головного мозга, причем в реализации этой функции значительную роль играет промежуточный мозг.
Попытки найти в коре больших полушарий специальные центры, ответственные за выработку условных рефлексов, дали неоднозначные результаты. В опытах К. Лешли было показано, что экстирпация коры у крыс, обученных находить правильный путь в лабиринте, не вызывала специфических изменений в реакциях животного. Оказалось, что нарушение навыков, полученных в процессе обучения, зависело не от топографии удаленного участка коры, а лишь от общего количества удаленной коры. Такие опыты позволили сделать вывод о том, у крыс в коре больших полушарий нет постоянных зон, ответственных за реализацию условного рефлекса. Косвенно это означало, что функции в коре не имеют определенной локализации и вся кора принимает участие в реализации каждой функции.
В лаборатории И. П. Павлова было показано, что у собаки, лишенной затылочных долей, можно выработать условный рефлекс, сочетая свет с подачей пищи: спустя некоторое время при действии света у прооперированной собаки выделяется слюна. Но на более сложный зрительный сигнал - определенную форму предмета или перемещение его в пространстве - условный рефлекс у таких собак не вырабатывается даже после большого количества сочетаний. Подобные результаты получены у собак после удаления височных долей, где лежит слуховая зона. На основании этих исследований И. П. Павлов высказал представление о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Он полагал, что корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей, ядра и периферических элементов, рассеянных в различных областях коры. Клетки ядра, сконцентрированные в определенной зоне, обладают высокой спе-циализиацией, т.е. способны к очень тонкому различению соответствующих раздражителей. Именно они в обычных условиях ответственны за реализацию условных рефлексов. При экстирпации этих ядерных зон первоначально рефлекс не реализуется, но с течением времени за счет рассеянных элементов возможно частичное восстановление рефлекторной деятельности.
В целом, рассматривая функциональную топографию коры больших полушарий различных млекопитающих, физиологи пришли к заключению, что в формировании условных рефлексов принимают участие области коры, ответственные за анализ сенсорных сигналов, а также моторные зоны коры.
Сенсорные центры коры локализуются у многих животных однотипно - зрительная зона расположена в затылочных долях больших полушарий, слуховая - в височных, обонятельная - в аммоновом роге древней коры, тактильная зона - в области задней центральной извилины, в то время как анализ проприоцептивной информации осуществляется в предцентральной области коры.
В тоже время локализации двигательных зон коры больших полушарий неодинаковы у разных видов млекопитающих. Так, у плотоядных она лежит вокруг и в глубине крестовидной борозды, у овец и коз занимает преимущественно область верхней лобной извилины. У свиней моторная зона расположена между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды. У лошадей она находится сбоку от латеральной крестовидной борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиевой борозды. Кроме того, и размеры двигательной зоны коры у млекопитающих зависит от их филогенетического уровня развития. Как правило, эта область больше у тех животных, которые способны совершать много сложных движений. Наибольших размеров она достигает у приматов, средних - у плотоядных и наименьших - у копытных, которым, в основном, свойственны только простые движения конечностей. Вот почему двустороннее удаление моторной зоны коры, например, у овцы не отражается на двигательных функциях даже сразу после операции. У плотоядных животных вскоре после операции наступают двигательные нарушения, а приматов (обезьян) наблюдается паралич, который частично может пройти, но полного восстановления двигательной функции никогда не происходит.
Таким образом, в процессе филогенетического развития происходит специализация нервных центров коры больших полушарий, в том числе тех центров, которые принимают непосредственное участие в формировании условных рефлексов.
У приматов и человека структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий.
Основу условного рефлекса составляет рефлекторная дуга, которая формируется на базе дуги безусловного рефлекса или на базе дуги условного рефлекса первого (и более высокого) порядка. Обязательным компонентом дуги условного рефлекса являются тормозные нейроны, обеспечивающие тонкую и динамическую дифференцировку проявления условного рефлекса. Недоразвитие морфологического субстрата условнорефлекторной деятельности у человека приводит к олигофрении.
Считается, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из тех же трех основных частей (афферентной, центральной и эфферентной), как и рефлекторная дуга безусловного рефлекса. Афферентная часть рефлекторной дуги условного рефлекса представляет собой соответствующий анализатор, в том числе его мозговой, или корковый, конец, т.е. совокупность нейронов коры, воспринимающих импульсы от рецепторов. Центральная часть рефлекторной дуги условного рефлекса представлена нейронами, участвующими в замыкании временной связи. Как известно, кора головного мозга высших животных состоит из нескольких миллиардов нервных клеток (у человека их 12-14 млрд.) и делится на 6 слоев различного клеточного состава. Афферентные волокна, поступающие в кору, оканчиваются либо у звездчатых клеток 4-го слоя, либо у клеток-зерен 2, 3 и 4-го слоев. Нисходящие волокна берут начало от пирамидных клеток 5-го слоя. Таким образом, центральная (корковая) часть дуги условного рефлекса, скорее всего, состоит из цепи нейронов, включающей в себя звездчатые клетки, вставочные нейроны и клетки 5-го слоя. По мнению А.Б. Когана, временная связь замыкается, вероятно, на клеточных телах вставочных и ассоциативных нейронов различных областей коры. Согласно П.К. Анохину, центральная часть дуги условного рефлекса включает структуры, выполняющие функцию афферентного синтеза и акцептора действия.
Эфферентная часть дуги условного рефлекса начинается нейронами коркового представительства безусловного рефлекса, на базе которого был выработан условный рефлекс. Их аксоны образуют различной сложности эфферентные пути. Прежде всего, это пирамидный путь (идущий от гигантских пирамидных клеток коры до нейронов спинного мозга) и экстрапирамидный путь (от пирамидных клеток к нейронам полосатого тела, черной субстанции, мозжечка, красного ядра, вестибулярных ядер, ретикулярной формации ствола и др.). С их помощью реализуются разнообразные двигательные условные рефлексы, включая инструментальные, оборонительные и пищедобывательные. Считается, что эфферентный путь вегетативных условных рефлексов начинается нейронами, лежащими, главным образом, в премоторной зоне коры. Часть аксонов этих нейронов идет непосредственно (возможно, в составе пирамидного пути) к парасимпатическим и симпатическим нейронам ствола мозга и спинного мозга, но основная часть направляются к этим нейронам через высшие вегетативные центры (лимбическую систему, гипоталамус, таламус, базальные ганглии, мозжечок и ретикулярную формацию ствола мозга). За счет наличия гипоталамо-гипофизарной системы эфферентный путь вегетативного условного рефлекса может включать и гуморальный компонент, т.е. за счет выброса в кровь соответствующих гормонов. Наличие таких нервно-гуморальных путей доказывается возможностью образования (и сохранения ранее выработанных) вегетативных условных рефлексов после денервации соответствующих внутренних эффекторных органов, например, диуретического условного рефлекса при денервации почки или условнорефлекторного сокращения селезенки при ее денервации (К. М. Быков).
1.Представления о физиологическом механизме, лежащем в основе формирования условного рефлекса
До настоящего времени вопрос о механизме формирования условного рефлекса во многом остается не изученным. Многие полагают, что в основе этого механизма лежат явления доминанты, проторения (банунга) и суммации.
Представление И.П. Павлова о формировании временной связи между двумя очагами возбуждения в коре больших полушарий. Первоначально И.П. Павлов считал, что условнорефлекторная связь замыкается между корковым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Но после 1925 года он пришел к выводу, что замыкание временных связей происходит полностью в коре: между корковым пунктом условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса. Эта схема образования условного рефлекса получила экспериментальное подтверждение в работах Э.А. Асратяна. В частности, было доказано наличие коркового представительства безусловных рефлексов, а также было установлено, что корковые клетки имеют непосредственное отношение к осуществлению любого безусловного рефлекса - после удаления коры безусловные рефлексы (слюноотделительные и пр.) становятся более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Корковая локализация временной связи была доказана на собаках, у которых было удалено одно полушарие головного мозга. Оказалось, что на поврежденной стороне, несмотря на полную сохранность безусловного двигательно-оборонительного рефлекса, не мог быть выработан на его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывался. Кроме того, было показано, что дуга безусловного рефлекса в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС, в том числе через кору больших полушарий. С этой точки зрения стали считать, что и условный сигнал тоже, по сути, вызывает возбуждение очага, который можно рассматривать как корковое представительство безусловного ориентировочного рефлекса. Иначе говоря, при сочетании условного и безусловного раздражителя временная связь по существу замыкается между корковыми представительствами двух безусловных рефлексов, т.е. между нейронами (скорее всего, вставочными) корковых ветвей их рефлекторных дуг. С этих позиций процесс образования условного рефлекса стали рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов.
В целом, в настоящее время наиболее доказанной остается точка зрения И.П. Павлова, согласно которой временная связь образуется у высших животных в коре больших полушарий головного мозга.
Согласно И.П. Павлову, в зоне коркового представительства условного (первоначально-индифферентного) раздражителя и коркового (или подкоркового) представительства безусловного раздражителя формируются соответственно два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным раздражителем, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным (первоначально-индифферентным) раздражителем, т.е. осуществляет суммацию возбуждений. После нескольких повторных сочетанных предъявлений условного и безусловного раздражителей повышение возбудимости и лабильности очага возбуждения, вызываемого безусловным раздражителем, достигает определенного максимального уровня. В результате этого между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага возбуждения, вызванного условным раздражителем, к очагу возбуждения, вызванному безусловным раздражители. После многократного сочетания даже изолированное предъявление только одного условного раздражителя вызывает реакцию организма, которая до выработки условного рефлекса инициировалась безусловным раздражителем.
Таким образом, согласно И.П. Павлову, основой формирования временной связи является образование в коре больших полушарий двух очагов возбуждения - доминантного очага (в том участке коры, который является представительством безусловного рефлекса) и субдоминантного, который формируется в коре больших полушарий в ответ на реализацию врожденного ориентировочного рефлекса, возникающего в ответ на действие индифферентного раздражителя.
При осуществлении ориентировочного рефлекса внимание субъекта привлечено к воздействию на организм условного (первично индифферентного) раздражителя, в результате чего этот раздражитель выделяется из массы других раздражителей, воздействующих на организм в данный момент. Это приводит к формированию в коре головного мозга очага возбуждения от воздействия выделенного раздражителя несколько большей силы, чем очаги возбуждения от привычных для организма раздражителей. Доминантный очаг возбуждения, создаваемый при воздействии на организм безусловного раздражителя, благодаря своей способности к суммации, притягивает к себе поток нервных импульсов именно из этого, выделенного ориентировочным рефлексом субдоминантного очага. Благодаря этому поддерживается возбужденное состояние доминантного очага. В этот плане целесообразно привести высказывание А.А. Ухтомского о том, что «к доминанте пристает все нужное и ненужное, из чего потом делается подбор того, что обогащает опыт».
Установление связи между субдоминантным и доминантным очагами, т.е. формирование временной связи (это равнозначно завершению выработки условного рефлекса) происходит, как это недавно было показано Р.А. Павлы-киной, в момент исчезновения доминантного очага, то есть при удовлетворении потребности. Такой механизм, по мнению Р.А. Павлыкиной, является универсальным для выработки и закрепления любого условного рефлекса - вегетативного, двигательного, интеллектуального
Таким образом, по И. П. Павлову, в основе физиологического механизма процесса замыкания временной связи лежат явления типа проторения (банунга), сумма-ционного рефлекса и доминанты. Что касается дальней-
шей детализации места замыкания временной связи в пределах коры, то И.П. Павлов полагал, что таким местом являются синапсы, которые он называл «пунктами сцепления нейронов».
Отметим, что в 60-70-ых годах XX века B.C. Русинов экспериментально доказал сходство физиологического механизма процесса образования временной связи с физиологическим механизмом формирования доминанты. В его опытах на кроликах в коре головного мозга (в корковом представительстве безусловнорефлекторной двигательной реакции передней конечности) за счет воздействия слабого постоянного тока или аппликацией хлористого калия создавался стойкий очаг возбуждения, обладающий доминантными свойствами. Оказалось, что в этих условиях возникала возможность выработки условного рефлекса, например, на звуковое воздействие. После выработки такого рефлекса звук вызывал возбуждение данного очага, а также двигательную реакцию передней конечности. Это доказывало, что возбуждение, вызванное звуковым раздражителем, направляется к доминантному очагу. В тоже время опыты B.C. Русинова показали, что доминантный механизм играет важную роль лишь в первой стадии образования условного рефлекса, а именно в процессе прокладывания временной связи, т. е. в образовании проходимости ранее бездействующих синапсов вставочных нейронов. B.C. Русинов полагал, что дальнейшее упрочение временной связи, т. е. стабилизация образовавшейся проходимости синапсов, осуществляется по другому механизму.
Представления о «горизонтальных» и «вертикальных» временных связях. Считается, что, как правило, временная связь, лежащая в основе условного рефлекса, имеет «горизонтальную» структуру, т.е. замыкается в пределах коры между центром условного сигнала и центром представительства безусловного рефлекса. Одним из доказательств этого представления являются экспериментальные данные о том, что у собак экстирпация коры приводит к тому, что старые условные рефлексы не воспроизводятся, а новые не вырабатываются.
Однако имеются другие экспериментальные данные полученные, например, при разрезах коры, которые свидетельствуют о возможности формирования «вертикальных» связей, т.е. между корой и подкорковыми центрами. При этом многие авторы подчеркивают важность таких «вертикальных» связей, указывая на то, что в каждой корковой зоне наряду с афферентными путями в большом количестве имеются эфферентные пути, по которым осуществляется связь с подкорковыми исполнительными аппаратами. Согласно этой точке зрения, сенсорные импульсы, вызванные условным раздражителем, первоначально поступают по афферентным путям к таламусу и ретикулярной формации, а затем - в соответствующую сенсорную зону коры больших полушарий. После переработки они доходят по временной связи по эфферентным путям до подкорковых образований. Оттуда они вновь возвращаются в кору больших полушарий уже в корковое представительство безусловного рефлекса. Следовательно, для реализации условного рефлекса нервная импульсация идет по «вертикальным» связям: от коры до подкорки и от нее вновь до коры. В тоже время авторы данной концепции не исключают и наличие горизонтальных (непосредственных) связей между корковыми центрами представительства условного и безусловного раздражителей.
В целом, на примере слюноотделительного рефлекса, выработанного в ответ на зажигание лампочки, можно представить движение импульсации следующим образом.
Импульсация от рецепторов сетчатки, дойдя до зрительного центра в коре больших полушарий, по проторенным путям достигает пищевого центра коры, а затем по нисходящим путям она спускается в центр слюноотделения продолговатого мозга и по центробежным нервам подходит к слюнным железам, которые под ее влиянием начинают выделять слюну.
Многие авторы обращают также внимание на важную роль в формировании временной связи стволовых структур, в том числе ретикулярной формации мозга. Действительно, показано, что в процессе образования условного рефлекса повышение электрической активности в ретикулярной формации ствола мозга наступает раньше (и отличается большей интенсивностью), чем в коре больших полушарий, а двустороннее разрушение ретикулярной формации мозга препятствует выработке условных связей. Эти факты объясняются тем, что под влиянием сенсорного потока повышается активизирующее влияние ретикулярной формации на всю кору больших полушарий. В настоящее время стало ясно, что именно эти влияния создают оптимальное состояние для замыкания временной связи в коре больших полушарий. Хотя был период, когда считалось, что замыкание связи происходит на уровне ретикулярной формации, так как разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга корковое представительство безусловного рефлекса и корковый пункт условного раздражителя, не препятствует осуществлению ранее выработанного условного рефлекса.
Конвергентная теория образования условных рефлексов. Вопрос о процессах закрепления временной связи (или вопрос о проторении пути), по сути, представляет собой вопрос о механизмах памяти. В соответствие с наиболее распространенной точкой зрения, закрепление временной связи представляет собой формирование рефлекторной дуги.
Согласно конвергентной теории образования условных рефлексов, ряд авторов, среди которых и П.К. Анохин, считают, что в основе выработки условного рефлекса лежит принцип конвергенции, т.е. принцип Ч. Шер-рингтона об общем конечном пути (принцип воронки) - аксоны различных афферентных нейронов сходятся на одном и том же эфферентном нейроне. При выработке условного рефлекса воронка «оживает», т.е. начинают функционировать в полном объеме все ее связи. Иначе говоря, при выработке условного рефлекса происходит конвергенция гетеросенсорных стимулов, их «сцепление». Эта конвергенция осуществляется последовательно - на нейронах ретикулярной формации, таламуса и коры больших полушарий. Предполагается, что замыкание временной связи осуществляют, главным образом, вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга. При этом, для сцепления важно биологическое подкрепление, под влиянием которого возбудимость нейрона возрастает, что позволяет ему возбуждаться при поступлении сенсорной импульсации. Согласно П.К. Анохину, число и характер участвующих в этом процессе корковых нейронов определяется афферентным синтезом, т.е. сопоставлением и взаимодействием в коре различной афферентной импульсации.
В рамках конвергентной теории вопрос о причинах, вызывающих изменения свойств нейрона, остается открытым. Предполагается, что это может быть обусловлено изменением свойств мембраны нейрона, либо изменением свойств синапса (соответственно мембранная и синаптическая теории обучения).
Роль синапсов в формировании временной связи. Сторонники этого направления кратко формулируют свое представление следующим образом: процесс замыкания временной связи заключается в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов под влиянием процедуры образования условного рефлекса, т.е. при сочетании условного и безусловного раздражителей. Вопрос заключает в том, каким образом и за счет каких процессов происходит переход бездействующих синапсов в функционирующие синапсы.
Первоначально считалось, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи, либо происходит образование своеобразных выростов («шипиков») на апикальных дендритах пирамидных нейронов. И. С. Беритов, например, полагал, что под влиянием повторных возбуждений нервных путей между корковыми пунктами, воспринимающими условный и безусловный раздражители, происходит увеличение в этих путях нейрофибриллярной массы, а, следовательно, утолщение осевых цилиндров и их синаптических окончаний. Кроме того, по его мнению, осевые цилиндры вырастают в направлении распространения импульсов, а тела клеток вытягиваются в сторону притекающих импульсов. Все это в совокупности и приводит к повышению проводимости данных путей.
Однако в последние годы более популярным является представление о том, что в процессе выработки условного рефлекса меняются свойства уже существующих между соответствующими нейронами синапсов, т.е. повышается эффективность синаптической передачи за счет повышения проводимости существующих синапсов. При этом предполагается, что в результате сочетания условного сигнала и безусловного раздражителя в синапсе появляется медиатор, обеспечивающий передачу возбуждения (как следствие экспрессии гена, контролирующего синтез этого медиатора). Таким образом, синаптическая гипотеза (как разновидность конвергентной теория формирования условного рефлекса) предполагает, что морфологические связи между отдельными нейронами существуют до начала выработки условного рефлекса, т.е. они являются врожденными, а их функционирование начинается лишь в процессе формирования условного рефлекса.
Е. Хилгард, Д. Маркие и другие исследовали полагают, что повышение проводимости синапсов в процессе выработки условного рефлекса обусловлено непрерывной циркуляцией нервных импульсов между очагами возбуждения в коре больших полушарий, т.е. по кольцевым системам коры. Так, известно, что пирамидные клетки пятого слоя коры от своего нисходящего аксона отдают боковые веточки, которые поднимаются в верхние слои коры и оканчиваются у вставочных нейронов второго и третьего слоев. По этим путям импульсы от пирамидной клетки могут частично возвращаться к вставочным нейронам и через них повторно возбуждать пирамидную клетку. Авторы гипотезы полагают, что выход импульсов в эти боковые замкнутые круги происходит при достаточной интенсивности возбуждения или при повышенной возбудимости нервных элементов данного пути. Такая степень возбудимости достигается при сочетании условного и безусловного раздражителей, когда происходит слияние двух потоков импульсов. В результате устанавливается непрерывная циркуляция возбуждения по такой замкнутой кольцевой системе. Этим самым постоянно будет поддерживаться состояние повышенной возбудимости и тех нейронов, в синапсах которых замыкается временная связь, т.е. постоянно будет поддерживаться проходимость этих синапсов.
Другие авторы (в том числе А. И. Ройтбак) полагают, что повышение синаптической проводимости обусловлено процессом миелинизации пресинаптических терминалей, который возникает под влиянием нейроглии (главным образом, олигодендроцитов). Эти изменения, согласно А.И. Ройтбаку, происходят в пресинаптических участках нервных волокон, по которым возбуждение, вызванное индифферентным раздражителем, достигает «недействующих» («потенциальных») синапсов на телах вставочных нейронов коркового представительства безусловного рефлекса. Исходно эти синапсы непроходимы для импульсов потому, что пресинаптический участок нервного окончания лишен миелиновой оболочки, вследствие чего электротоническое распространение токов действия в этом участке проходит с декрементом, т. е. с постепенным ослаблением, а ослабленные токи действия вызывают выделение в синаптическую щель сравнительно небольшого количества медиатора, недостаточного для вызова возбуждения следующего нейрона. Это остающееся без внешнего эффекта раздражение вызовет лишь определенные физико-химические изменения («химический след») как в мембранах нервных окончаний, так и в межклеточной среде вокруг них. Этот след постепенно затухает в течение нескольких минут. Исходя из представлений о том, что процесс миелинизации нервных волокон является функцией нейроглиальных клеток - олигодендроцитов, окружающих нейроны и контактирующих с их поверхностями, А.И. Ройтбак полагал, что процесс миелинизации происходит так, что отросток олигодендроцита замыкает голый осевой цилиндр, спирально закручиваясь вокруг него. Миелинизация заканчивается на определенной стадии онтогенеза, однако способность олигодендроцитов к миелинообразованию сохраняется и в зрелой центральной нервной системе, особенно повышаясь при раздражении олигодендроцитов, т. е. при длительной деполяризации их мембран. Именно такая деполяризация имеет место, по А. И. Ройтбаку, при действии безусловного раздражителя. При сочетании индифферентного и безусловного раздражителей деполяризация мембраны олигодендроцита совпадает с «химическим следом» в межклеточных щелях между отростком олигодендроцита и голым пресинаптическим окончанием. Это вызывает процесс миелинизации, т.е. пресинаптический участок окончания замыкается в глиальный отросток и окружается миелином. Благодаря этому создаются благоприятные условия для электротонического распространения тока действия: до синапсов будет достигать более сильный ток, вызывая выделение большого количества квантов медиатора, достаточного для возбуждения следующего нейрона и появления соответствующей реакции. Так замыкается временная связь, т.е. синапс из непроходимого («потенциального») превращается в проходимый («актуальный»), и индифферентный раздражитель начинает вызывать реакцию. В дальнейшем эта связь по мере увеличения количества слоев во вновь образовавшейся миелиновой оболочке становится все более прочной и совершенной. Одно из доказательств правильности этих представлений о механизме замыкания временных связей А. И. Ройтбак видит в том, что способность образования истинных условных рефлексов отсутствует у тех животных, у которых (как, например, у миног) отсутствует дифференцировка нейроглии на астро- и олигодендроглию и нет миелинизированных волокон в центральной нервной системе. У таких животных образуются лишь реакции типа суммационного рефлекса - неустойчивые и быстро исчезающие.
В целом, с точки зрения синаптической теории обучения, в начальный период выработки условного рефлекса, т.е. на стадии генерализации нейроны приобретают способность отвечать на сенсорный сигнал, а в последующем, т.е. на стадии специализации (за счет процессов торможения) происходит специализация ответа нейрона на данный сенсорный сигнал.
Мембранная теория обучения. Как один из вариантов конвергентной теории образования временной связи, мембранная теория полагает, что в процессе формирования условного рефлекса меняются свойства постсинаптической мембраны, т.е. изменяется функциональное состояние нейронов, между которыми формируется временная связь.
Наиболее популярным среди многочисленных версий мембранной теории является представление П.К. Анохина о том, что при сочетании условного и безусловного раздражителей в цитоплазме нейрона, на котором происходит конвергенция импульсов, наступают определенные изменения в расположении оснований в молекуле РНК. За счет изменения кода РНК в цитоплазме образуются новые белковые молекулы, особо чувствительные к определенным нервным импульсам. Эти молекулы служат «хранителями» образовавшейся связи между нейронами. В определенной степени эту точку зрения П.К. Анохина подкрепляли результаты экспериментов по передаче «памяти» о приобретенных навыках у червей, крыс и собак. Однако, ряд исследователей считает более вероятным, что след памяти закрепляется в ДНК, которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК. В целом, в рамках этой гипотезы были описаны специфические белковые вещества мозга, участвующие в реализации оборонительных, пищевых и других условных рефлексов. Однако в настоящее время эта точка зрения подвергнута существенной критике.
В других версиях мембранной теории предполагается, что ведущая роль в механизмах формирования временной связи принадлежит системе белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние и тем самым изменять процесс межнейронной передачи возбуждения.
Системный подход к изучению механизмов формирования временной связи. Уже в 70-ые годы XX века становится понятным большая перспективность системного подхода к пониманию процессов, лежащих в основе формирования условных рефлексов. Именно в эти годы в рамках исследования механизмов памяти происходит переход от изучения деятельности отдельных нейронов к изучению их взаимодействия. Это привело к представлению о том, что механизм формирования условного рефлекса можно представить как формирование определенного узора нейронной активности на основе избирательной общности свойств реагирования. Иначе говоря, временная связь рассматривается как особая пространственно-временная организация межнейронных отношений (гипотеза нейроселективного действия). Возникновение узора нейрональной активности связано с тем, что под влиянием афферентной импульсации у ряда нейронов появляется определенная синхронность и синфазность в их активности, что объединяет эти нейроны в единый функциональный ансамбль (переход значительного числа нейронов, образующих цепочки возбуждения, на сходные уровни
лабильности). Эти представления в последние годы активно рассматриваются в рамках теории о процессах научения.
Считается, что важнейшим фактором закрепления нового пути, т.е. новой рефлекторной дуги являются положительные эмоции, возникающие при удовлетворении потребностей. Это особенно наглядно демонстрируют мно2гочисленные примеры выработки условных рефлексов у человека. Поэтому необходимо рассматривать процесс выработки условного рефлекса в неразрывной связи с такой проблемой как физиология потребностей и мотиваций, физиология эмоций.
2.Механизмы внутреннего торможения
Общие представления Выше мы уже частично касались вопроса о процессах, лежащих в основе внутреннего торможения и указывали, что сведения о тормозных механизмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фрагментарными. С самого начала открытия явления внутреннего торможения дискутировался вопрос о локализации процесса, ведущего к торможению, а также о механизмах его развития. В последние годы акцент делается в отношении идентификации тормозных интернейронов коры больших полушарий, обеспечивающих формирование внутреннего торможения. При этом считается, что основную роль в этом процессе играют звездчатые клетки, входящие в состав структурных нейронных модулей коры. Предполагается, что их аксоны могут заканчиваться на телах нейронов, дендритах или на начальном сегменте аксона пирамидных клеток и тем самым вызывать торможение условнорефлекторной деятельности.
Вместе с тем, несомненно, большой интерес представляет эволюция взглядов физиологов в отношении механизмов развития внутреннего торможения. Она достаточно полно представлена в ряде учебных пособий, в том числе в книге А.С. Дмитриева «Физиология высшей нервной деятельности». Рассмотрим основные представления, касающиеся этой проблемы.
Представления о локализации внутреннего торможения. Общепризнанно, что внутреннее торможение возникает в коре больших полушарий. Вопрос заключается в определении конкретного места, в котором совершается торможение. Еще в школе И.П. Павлова по этому вопросу было высказано два основных предположения.
Торможение возникает в анализаторных клетках коры, т.е. корковом представительстве условного сигнала (это представление разделял и сам И.П. Палов, хотя и не считал его полностью доказанным).
Торможение развивается в корковом представительстве безусловного рефлекса (так, например, полагал П.К. Анохин).
Наряду с этим П.С. Купалов предполагал, что торможение развивается в корковых элементах временной связи.
К настоящему времени накопились экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что внутреннее торможение не развивается в клетках коркового конца анализатора. В частности, об этом свидетельствует тот факт, что один и тот же условный раздражитель может тормозить ранее выработанный на него условный рефлекс, не утрачивая при этом способности вызывать другие условные рефлексы. Так, в опытах П. К. Анохина у собаки при сочетании тона «ля» с пищевым подкреплением из правой кормушки был выработан условный рефлекс, состоящий из двух компонентов (1 - движение с середины станка к правой кормушке, 2 - слюноотделение). Затем у этой собаки на тон «фа» стали вырабатывать дифференцировку, подкрепляя ее из левой кормушки. Сначала на тон «фа» возникала такая же условная реакция, как и на тон «ля», но затем при сохранении секреторного компонента условного рефлекса наступило торможение двигательной реакции в правую сторону, т.е. тон «фа», вызывая внутреннее торможение двигательной реакции, продолжал вызывать слюноотделительную реакцию. Если бы внутреннее торможение локализовалось в анализаторных клетках, воспринимающих звуковой условный раздражитель (тон «фа»), то этот раздражитель не смог бы вызывать никакой другой реакции. Об этом же свидетельствовали результаты многочисленных опытов с угашением многокомпонентных условных рефлексов - в этих случаях наблюдалось неодновременное торможение различных компонентов условно-рефлекторной реакции (двигательного, секреторного, дыхательного). То же самое отмечается и в других исследованиях. Например, при угашении двигательного пищевого условного рефлекса сначала затормаживается его двигательный компонент, и значительно позже - слюноотделительный (М. А. Панкратов).
Многочисленные исследования Э.А. Асратяна показали, что внутреннее торможение не локализуется в корковом представительстве безусловного рефлекса. Например, у собаки было выработано на два раздражителя (тон 500 Гц и касалку) по два различных условных рефлекса: в одной обстановке (обстановка А) тон вызывал двигатель-но-оборонительный рефлекс, а касалка - слюноотделительный пищевой рефлекс; в другой обстановке (Б) тон тормозил двигательно-оборонительную реакцию и вызывал слюноотделительный условный рефлекс, а касалка тормозила слюноотделение и вызвала двигательную реакцию. Эти данные, с одной стороны, еще раз продемонстрировали, что внутреннее торможение не локализуется в клетках коркового конца анализатора (так как один и тот же условный сигнал одновременно вызывает и внутреннее торможение, и условный рефлекс). С другой стороны, они говорят о том, что торможение не развивается в корковом представительстве безусловного рефлекса, так как заторможенная одним раздражителем реакция (например, двигательная реакция тормозится звуковым раздражителем) тем не менее вызывается другим раздражителем (касалкой).
Все эти факты позволили Э. А. Асратяну, Л. Г. Воронину и многим другим физиологам заключить, что внутреннее торможение возникает и локализуется в корковых элементах временной связи (т.е. там, где эта связь образуется) и лишь при глубокой степени развития оно может распространиться на корковые пункты условного и/или безусловного раздражителей.
Представления о механизмах внутреннего торможения. Изучению этого вопроса были посвящены многочисленные работы последователей И.П. Павлова.
Сам И. П. Павлов предполагал, что ответ на этот вопрос заключается в понимании сущности неподкрепления условного раздражителя. По мнению И.П. Павлова при неподкреплении условного раздражителя становится более продолжительным возбужденное состояние корковых клеток, вызванное условным раздражителем, так как оно уже не угнетается, как раньше, безусловным раздражителем. А это ведет к быстрому истощению клеток и развитию в них запредельного торможения. Однако экспериментальных данных, подтверждающих это положение, у И.П. Павлова не было. Они появились в работах Э.А. Асратяна, который исходил из представлений об условном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлексов. В соответствии с этими представлениями условный раздражитель вызывает не только соответствующую условнорефлекторную реакцию, но и собственный безусловный рефлекс. Например, при выработке слюноотделительного условного рефлекса условный раздражитель (дутье в глаз) вызывает не только условнорефлекторное слюноотделение, но и собственный безусловный (мигательный) рефлекс. Если условный раздражитель подкрепляется безусловным раздражителем, то возбудимость коркового представительства условного сигнала быстро снижается (по законам индукции) за счет возбуждения центра безусловного раздражителя. Поэтому в корковом центре условного раздражителя запредельное торможение не развивается. Если же условный раздражитель не подкрепляется безусловным раздражителем, то в корковом центре условного раздражителя развивается запредельное торможение.
Однако представление о внутреннем торможении как запредельном по своему происхождению не получило широкой поддержки. В противовес этой точке зрения П. К. Анохин, П. С. Купалов, Ю. М. Конорский и другие физиологи выдвинули представление о том, что внутреннее торможение развивается по механизму отрицательной индукции.
В частности, П. К. Анохин предположил, что неподкрепление условного раздражителя, например, слюноотделительного рефлекса, ведет к возникновению новой реакции животного, которая выражается в его беспокойстве, визге, скулении. Эту реакцию П.К. Анохин назвал «трудное состояние», или биологически отрицательная реакция. По его мнению, с началом неподкрепления условный раздражитель начинает вызывать параллельно две реакции (слюноотделительную и биологически отрицательную). При этом возбуждение коркового представительства биологически отрицательной реакции оказывает тормозное влияние на корковое представительство пищевой реакции. Это, согласно П.К Анохину, осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов. Первоначально это торможение будет приводить к частичному ослаблению условного рефлекса, но по мере повторения неподкреплений, т.е. по мере усиления биологически отрицательной реакции, оно приведет, в конце концов, к полному прекращению условной реакции. По мнению П.К. Анохина, в основе всех видов внутреннего торможения лежит один и тот же механизм - формирование биологически отрицательной реакции.
Однако гипотеза о «трудном состоянии» и биологически отрицательной реакции не получила признания. Многие физиологи указывали, что внутреннее торможение может протекать без этого «трудного состояния», а с другой стороны - это состояние имеет место и в отсутствии неподкрепления.
По П. С. Купалову, развитие внутреннего торможения связано с тем, что при неподкреплении нарушается установившееся соответствие между условным и безусловным возбуждениями, в результате чего возникает два конкурирующих между собой нервных процесса, условнорефлекторный и новый, вызванный изменившейся ситуацией, т. е. неподкреплением. По отрицательной индукции этот новый процесс тормозит условнорефлекторный эффект, а на основе этого безусловного торможения вырабатывается внутреннее торможение. Ю. М. Конорский также считал, что внутреннее торможение возникает по типу внешнего индукционного торможения. По его мнению, каждый безусловный рефлекс осуществляется через систему центров, расположенных на различных уровнях нервной системы, причем эта система состоит из двух антагонистических подсистем: позитивной, вызывающей данный рефлекс, и негативной, тормозящей его. Обе подсистемы находятся во взаимно реципрокных отношениях, т. е. возбуждение одной вызывает по принципу отрицательной индукции торможение другой. При сочетании безусловного рефлекса с сигналом корковый пункт последнего может образовать временную связь с высшим корковым центром как позитивной, так и негативной системы. При неподкреплении положительного условного рефлекса активируются тормозные связи и их превалирование обусловит реципрокное индукционное торможение положительного рефлекса. Это и есть, по Ю.М. Конорскому, внутреннее торможение. Однако до настоящего времени не доказано наличие в коре больших полушарий парных рецип-рокно взаимодействующих центров безусловных рефлексов (наподобие тех, что установлены на подкорковых уровнях нервной системы).
Наряду с перечисленными гипотезами, которые связывают развитие внутреннего торможения либо с запредельным торможением, либо с индукционным торможением, имеются и другие.
Так, И. С. Беритов и А. И. Ройтбак, исходя из представления о том, что временная связь является двусторонней, считали, что развитие внутреннего торможения связано с электротоническим понижением возбудимости корковых нейронов дуги условного рефлекса, вызывающим торможение пирамидных нейронов коры. По мнению А.И. Ройтбака, важную роль в торможении играет таламическая ретикулярная система. Возбуждение этой системы, усиливающееся при неподкреплении условного раздражителя, достигает по неспецифическим афферентным волокнам верхушечных дендритов пирамидных нейронов соответствующего анализатора, вызывает местное возбуждение и анэлектротоническое торможение пирамидных нейронов.
Согласно П.В. Симонову, внутреннее торможение есть проявление так называемого превентивного торможения. Превентивное торможение, по мнению П.В. Симонова, представляет собой один из трех видов врожденного торможения (два других - это внешнее и запредельное). Оно играет чрезвычайно важную роль в поддержании нормальной работоспособности нервных клеток, так как ограждает их от бесполезных энергетических затрат на несущественные для организма раздражители, а кроме того включается профилактически до того, как действующий жизненно важный раздражитель достигнет необходимой оптимальной силы. По мнению П.В. Симонова, превентивное возбуждение возникает в начальную фазу действия любого индифферентного раздражителя, когда интенсивность этого раздражителя не достигла еще существенного значения для организма, т.е. в биологическом отношении этот раздражитель не является важным. По мере сочетания действия условного раздражителя с безусловным раздражителем, т.е. с повышением биологической значимости условного сигнала интенсивность превентивного торможения снижается. При неподкреплении условного раздражителя механизм превентивного торможения вновь начинает действовать беспрепятственно, постепенно ослабляя эффект от действия условного раздражителя до нуля. Однако до настоящего времени гипотеза П.В. Симонова не нашла экспериментального подтверждения.
В последние годы все более популярным становится представление о том, что любое внутреннее торможение является результатом функционирования специализированных тормозных нейронов коры больших полушарий, которые встраиваются в дугу условного рефлекса и тем самым способствуют специализации условного рефлекса, выработке дифференцировок, либо угасанию условного рефлекса. Одним из первых эту идею высказал Ю.Г. Кратин еще в начале 60-ых годов. Всестороннее развитие этих представлений даст ключ к пониманию природы внутреннего торможения в коре больших полушарий.

VII.ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Функционирование условнорефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. По мере становления и упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.
При определенных обстоятельствах ранее выработанные условные.рефлексы могут не проявляться, что обусловлено развитием торможения в коре больших полушарий. Различают два вида торможения условных рефлексов - безусловное торможение и условное (или внутреннее) торможение. Безусловное торможение возникает быстро, без предварительной выработки и удерживается сравнительно недолго. Этот вид торможения имеет две разновидности: внешнее торможение и запредельное торможение. Условное, или внутреннее, торможение, в отличие от безусловного, требует выработки, т.е. формируется по типу условных рефлексов. Оно имеет четыре разновидности - дифференцировочное, угасательное, запаздывающее и условнотормозное.
Следует отметить, что в литературе встречается еще другой вариант классификации видов коркового торможения, согласно которому выделяют внешнее торможение, внутреннее торможение (дифференцировка, угасание, запаздывание, условный тормоз) и запредельное торможение. Однако большинство авторов придерживается первой классификации.
Внешнее, или индукционное, торможение как вариант безусловного торможения условнорефлекторной деятельности. Внешнее (синонимы - индукционное, или пассивное) торможение - это торможение условного рефлекса экстрараздражителем, т.е. любым (даже очень слабым) внешним или внутренним раздражителем, который является для организма новым раздражителем (т.е. новизна раздражителя - это важнейший фактор формирования внешнего торможения). Так, если перед началом или во время условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук, появляется какой либо посторонний запах, резко изменяется освещение, то условный рефлекс ослабляется или исчезает. Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный рефлекс на звонок. Зазвенел звонок, а в это время громко хлопнули дверью, слюна не потечет. В отличие от внутреннего торможения внешнее, или индукционное, торможения возникает сразу без выработки. Этот вид торможения очень легко возникает у детей дошкольного и школьного возраста. Поэтому, применяя новые раздражители, педагог может легко перевести деятельность ученика на требуемое педагогической практикой направление.
Возникновение внешнего, или индукционного, торможения связано с тем, что в ответ на воздействие нового раздражителя возникает безусловный ориентировочный рефлекс, т.е. рефлекс «Что такое?», направленный на оценку биологической значимости нового раздражителя. Именно этот рефлекс и тормозит условнорефлекторную деятельность. И.П. Павлов считал, что это торможение вызывается отрицательной индукцией, в связи с чем он называл этот вид безусловного торможения пассивным, или индукционным. Механизм внешнего, или индукционного, торможения И.П. Павлов объяснял тем, что в коре головного мозга наряду с очагом возбуждения от воздействия условного раздражителя возникает новый очаг от воздействия ранее не применявшегося раздражения. Данный очаг обладает более высокой возбудимостью, а вокруг него, по законам индукции, возникает зона торможения, которая, распространяясь (иррадиируя) по коре больших полушарий, достигает очага возбуждения, вызванного условным раздражителем, и гасит его. При многократном повторном воздействии ранее не применявшегося раздражителя ориентировочный рефлекс на него ослабевает и, в конечном итоге, исчезнет. Это приводит к возобновлению заторможенного ранее условного рефлекса. Поэтому индукционное торможение условнорефлекторной деятельности рассматривается как спонтанно гаснущее торможение. Вот почему посторонние раздражители, вызывающие внешнее торможение, И.П. Павлов назвал «гаснущими тормозами». Он считал, что индукционное торможение возникает в результате действия нового раздражителя на временную связь извне. Поэтому этот вид торможения И.П. Павлов предложил называть внешним торможением. А так как этот вид торможения не требует выработки, то И.П. Павлов классифицировал его как безусловное торможение.
Помимо описанного варианта внешнего, или индукционного, торможения существует и другой его вариант, при котором торможение может длительно сохраняться, независимо от числа повторений внешнего раздражителя. Такое торможение получило название «постоянный тормоз». Оно возникает при воздействии на организм раздражителей, вызывающих витальные безусловные рефлексы, в частности, активные и пассивные оборонительные реакции. Например, болевое раздражение или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Например, переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.
В целом, независимо от формы проявления внешнего, или индукционного торможения (гаснущее торможение, постоянное торможение), можно утверждать, что биологический смысл такого вида торможения условнорефлекторной деятельности сводится к обеспечению реакции организма на главный, наиболее важный для него в данный момент времени стимул при одновременном подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный раздражитель.
Запредельное, или охранительное, торможение как вариант безусловного торможения условнорефлекторной деятельности. Оно развивается при различных условиях, в том числе при увеличении силы условного раздражителя выше предельной. Прямая зависимость величины условного рефлекса от интенсивности условного раздражителя («закон силы») существует только в определенных пределах. Чрезмерное увеличение силы условного раздражителя приводит к противоположному результату - к ослаблению или даже полному торможению условного рефлекса. Так, в опытах Ф.П. Майорова у собаки был выработан слюноотделительный рефлекс на тон «ми» средней силы. Увеличение силы тона до известного предела вело к нарастанию величины условного рефлекса. Однако дальнейшее увеличение силы тона выше этого предела приводило к уменьшению эффекта, причем ослабление условного рефлекса оказалось тем более значительным, чем сильнее был условный раздражитель. Переход к раздражениям умеренной силы вновь приводил к усилению условнорефлекторной реакции. Подобное явление произойдет, если звонок средней силы сделать очень продолжительным или часто действующим (однообразным по характеру). И.П. Павлов считал, что ослабление условного рефлекса при чрезмерно сильных раздражениях обусловлено не утомлением корковых клеток, а экстренным их торможением, которое он назвал запредельным, или охранительным, торможением. «Для корковых клеток есть свой максимальный раздражитель, есть предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения» - писал И.П. Павлов. Таким образом, И. П. Павлов считал, что развитие этого торможения препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений, превышающих предел работоспособности корковых клеток. Тем самым обеспечивается сохранность корковых клеток. И.П. Павлов полагал, что запредельное торможение может охватить и подкорковые образования. В целом, он рассматривал запредельное торможение как разновидность внешнего, или пассивного, торможения, так как оно возникает сразу, без предварительного обучения.
Запредельное торможение развивается также при одновременном действии нескольких несильных в отдельности раздражителей, когда суммарный эффект раздражителей начинает превышать предел работоспособности корковых клеток. К развитию торможения ведет также и увеличение частоты условного раздражителя. Например, умеренный по силе условный раздражитель (тон) дает при ритмическом действии меньший условнорефлекторный эффект, чем при сплошном применении.
Запредельное торможение развивается не только при чрезмерно большой силе условного раздражителя, но и при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, в том числе коры больших полушарий, на фоне которого обычные по силе условные раздражители приобретают характер чрезмерно сильных. Например, у животных с ослабленной нервной системой (животные-кастраты, старые животные) запредельное торможение возникает при действии даже сравнительно слабых условных раздражений. Тоже самое наблюдается у собак, доведенных до значительного нервного истощения длительным действием умеренных по силе раздражителей. Так, И.П. Павлов наблюдал, что после длительного экспериментирования у собак происходит ослабление и, наконец, полное исчезновение условнорефлекторной реакции на действие подкрепляемого условного раздражителя. Однако и в этом случае запредельное торможение имеет охранительное значение.
Запредельное торможение очень легко возникает у детей грудного возраста. Считается, например, что однообразное убаюкивание ребенка является причиной возникновения запредельного торможения. Оно также легко развивается у детей раннего школьного возраста (из-за незрелости корковых нейронов) под воздействием относительно слабых (по оценке взрослых) раздражителей. Например, повышение голоса педагога, выговаривающего за что-то ученика, возрастание в голосе учителя смысловой или эмоциональной нагрузки может вызвать у ученика запредельное торможение, что само по себе не повлечет за собой исправление учеником отмеченных недостатков, а наоборот, приведет к снижению активности ребенка. В ряде случаев при резко выраженном запредельном торможении может развиться ступорозное состояние, т.е. состояние полной утраты двигательной активности.
Ряд авторов считает, что запредельное, или охранительное, торможение, по механизму возникновения и по биологическому значению отличается как от внешнего, или индукционного, торможения, так и от условного, или внутреннего, торможения. В частности, по механизму возникновения запредельное торможение напоминает «пессимум», описанный Н. Е. Введенским. Поэтому многие физиологии подобно И.П. Павлову, считают запредельное торможение торможением парабиотического типа, т.е. связывают его возникновение с развитием парабиотического состояния в корковых клетках. Подобно тому как при развитии парабиоза наблюдается последовательное чередование провизорной (уравнительной), парадоксальной и тормозной фаз, так и при развитии запредельного торможения по мере его углубления отмечаются сходные фазы - уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и тормозная. Считается, что по биологическому значению запредельное торможение не реализует координационную функцию, а является лишь охранительным, или сберегающим, так как основной причиной его возникновения служит истощение и ослабление функционального состояния нейронов коры. Вот почему этот вид торможения некоторые физиологии выделяют в особый вид коркового торможения.
Общее представление об условном, или внутреннем, торможении условнорефлекторной деятельности. Этот вид торможения, подобно положительному условному рефлексу, требует специальной выработки.
Биологический смысл условного торможения состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (например, прекращение подкрепления условного стимула безусловным раздражителем) требуют соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении.
Таким образом, условное, или внутреннее, торможение, подобно безусловному (внешнему) торможению, является координационным, так как обеспечивает приспособительную деятельность коры больших полушарий.
Значение условного торможения в приспособительной деятельности очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннего торможения, то в организме осуществлялось бы большое количество лишних биологически нецелесообразных реакций. Благодаря торможению достигается лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное приспособление его к среде.
Условное торможение вырабатывается постепенно и сохраняется относительно долго. Оно формируется обычно при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным раздражителем. Неподкрепляемый раздражитель вызывает процесс торможения в тех же самых клетках коры, в которых он раньше вызывал процесс возбуждения, т.е. в пределах дуги условного рефлекса. Поэтому этот вид торможения и называют внутренним.
Таким образом, условное (или условнорефлекторное) торможение представляет собой выработанную тормозную реакцию, которая устраняет или уточняет положительный условный рефлекс. В отличие от безусловного, или пассивного, торможения, условное торможение представляет собой активный процесс, который локализуется в корковом представительстве тормозного условного раздражителя и который подчиняется закону иррадиации и концентрации. Особенностью условного торможения является его большая хрупкость, ранимость - различные заболевания, переутомление и перенапряжение в первую очередь ослабляют этот вид торможения.
Считается, что условное, или внутреннее, торможение управляет механизмами конвергенции к структурным элементам коры. Сведения о собственно тормозных механизмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фрагментарными из-за трудностей идентификации тормозных элементов как в морфологическом, так и в функциональном плане. Полагают, что этот вид коркового торможения реализуется с участием широкого набора тормозных интернейронов (главным образом, звездчатых), входящих в состав структурных нейронных модулей коры. Аксоны этих интернейронов могут заканчиваться на телах нейронов, на их дендритах или на начальном сегменте аксона пирамидных клеток. Следует подчеркнуть, что до настоящего времени нет общепринятой точки зрения на локализацию внутреннего торможения. Одни авторы полагают, что процесс торможения разыгрывается где-то в пределах временной связи, другие полагают, что торможение развивается в центре сигнального раздражителя, а часть физиологов полагает, что торможение подхватывается центром подкрепления.
Как уже отмечалось выше, И.П. Павлов различал четыре вида внутреннего торможения - дифференцировочное (дифференцировка), угасательное (угасание), запаздывающее (запаздывание) и условнотормозное (условный тормоз). В основе всех видов внутреннего торможения лежит дифференцировочное торможение, т.е. дифференцировка условного сигнала по его биологической значимости, по характеру сигнала и по соответствию времени ответа на него. Рассмотрим отдельные виды внутреннего торможения.
Дифференцировочное торможение как основной вид условного, или внутреннего, торможения. Дифференцировочное торможение проявляется в торможении условной реакции на дифференцировочный раздражитель. Этот вид условного торможения вырабатывается при систематическом предъявлении раздражителя без сочетания с безусловным раздражителем в ситуации, в которой другие более или менее сходные условные раздражители подкрепляются и вызывают условную реакцию. При этом неподкрепляемый (дифференцировочный) раздражитель, который при первых предъявлениях, т.е. на этапе генерализации, обычно вызывал условную реакцию, перестает ее вызывать благодаря выработке дифференцировочного торможения. Таким образом, за счет дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей нервная система будет реагировать только на один подкрепляемый, т. е. биологически важный условный раздражитель, а реакции на другие сходные раздражители, как не оправдывающиеся действительностью, затормаживаются. За счет торможения сходных раздражителей обеспечивается специализация условного рефлекса, т.е. формируется жизненно важное различение (дифференцировка) раздражителей.
Следует подчеркнуть, что для выработки дифференцировочного торможения необходимо именно перемежающееся противопоставление постоянно подкрепляемого условного раздражителя с неподкрепляемыми сходными раздражителями. И.П. Павлов указывал, что даже тысячекратное повторение условного раздражителя с подкреплением само по себе не приведет к образованию дифференцировки - для этих целей требуется обязательное неподкрепление близких по значению раздражителей.
Приведем два примера формирования дифференцировочного торможения.
Первый пример. У собаки на тон 1000 Гц выработан пищевой слюноотделительный условный рефлекс. Первоначально другие сходные с ним звуки, например тоны 900 и 1100 Гц, также способны вызывать условную реакцию, что отражает процесс генерализации условного рефлекса. Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться точной специализации рефлекса необходимо один раздражитель (например, тон 1000 Гц) постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а другие близкие к нему сигналы применять без подкрепления. Тогда рефлексы на них постепенно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (т.е. на тон 1000 Гц) сохранится.
Второй пример. У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения на зажигание лампочки. Затем начинают подавать новый раздражитель - мигание лампочки, но пищей его не подкрепляют. После нескольких повторений мигание лампочки перестает вызывать слюноотделение. Мигание лампочки становится тормозным условным раздражителем. Под действием этого раздражителя в коре головного мозга образуется торможение.
В целом, оба примера демонстрируют, что дифференцировочное торможение вырабатывается при повторном подкреплении одного сигнала и неподкреплении другого. Чем ближе по своим свойствам эти раздражители, тем тоньше дифференцировка.
Многочисленные исследования показали, что дифференцировочное торможение вырабатывается постепенно, причем ослабление реакции на неподкрепляемый сходный (т.е. дифференцировочный) раздражитель идет неравномерно, обнаруживая волнообразные колебания. Это явление И.П. Павлов расценивал как свидетельство борьбы между развивающимися в коре больших полушарий процессами торможения и возбуждения. Дифференцировка вырабатывается тем легче и быстрее, чем отдаленнее сходство раздражителей. При близком сходстве раздражителей она может совсем не образоваться. Однако и такую тонкую дифференцировку все же можно выработать при соблюдении определенных правил. Например, если к выработке ее приступить не сразу, а после выработки более грубых дифференцировок, т. е. после известной тренировки торможения. Так, в экспериментах М. М. Губергрица у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на показ бумажного круга, с которым затем сопоставлялись без подкрепления фигуры эллипсов. Грубая дифференцировка (на эллипс с соотношением полуосей 4:5) образовалась после 24 применений, а более тонкая (на эллипс с соотношением полуосей 8:9) не образовалась и после 70 применений. Но если к выработке тонкой дифференцировки перейти не сразу, а сначала (после образования дифференцировки на эллипс с соотношением полуосей 4:5) перейти к образованию ее на эллипс с соотношением полуосей 5:6, а затем 6:7, 7:8 и, наконец, 8:9, то оказывается, что и последняя также может быть выработана.
Посторонние раздражители вызывают растормаживание дифференцировочного торможения. Подобное действие вызывает и повышение возбудимости корковых клеток (например, после голодания или при введении животному кофеина).
В результате выработки дифференцировочного торможения животные и человек начинают различать раздражители, сходные по своим параметрам, и начинают реагировать только на те из них, которые имеют биологическое значение. Таким образом, дифферецировочное торможение позволяет животным и человеку адекватно ориентироваться в окружающем мире.
Путем развития дифференцировочного торможения можно добиться очень точного различения животным и человеком весьма близких между собой параметров раздражителей, например, различать между собой круг и эллипс при соотношении их полуосей как 9 к 8, различать тона и полутона звуков, цветовую гамму и т.д. Например, в лаборатории И.П. Павлова было установлено, что собаки способны отличить 100 ударов метронома в минуту от 96, дифференцировать тоны, отличающиеся один от другого на 1/8. Однако по мере сближения между собой характеристик раздражителей выработка дифференцировок затрудняется, а при очень тесном сближении параметров раздражителей дифференцировка становится невозможной. Предел различимости близких по своим характеристикам раздражителей является индивидуальной характеристикой нервной системы индивидуума.
Способность к дифференцировкам является врожденным свойством нервной системы. На протяжении всей жизни человека и животных происходит непрерывный, все более тонкий процесс дифференцирования свойств объектов окружающего мира и характера реагирования на сигналы внешнего мира, что является очень важной частью формирования человеческого мышления и профессионального мастерства. Однако для достижения совершенства нужны и природные задатки соответствующей сенсорной системы. В качестве примера можно указать, что абсолютный музыкальный слух (как врожденная способность человека различать все звуки в аккорде, не прибегая к эталонам сравнения) не может быть выработан посредством дифференцировочного торможения, хотя систематическое занятие музыкой может приблизить в какой-то мере индивидуум к желательному рубежу.
Угасательное торможение как вид условного, или внутреннего, торможения. Оно возникает тогда, когда при выработанном ранее условном рефлексе воздействие условного раздражителя перестает подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. при применении условного раздражителя без подкрепления. При этом ранее выработанный прочный условный рефлекс ослабевает и после многократного неподкрепления условного сигнала полностью угасает. Таким образом, развитие угасательного торможения означает, что условный раздражитель перестал выполнять свою сигнальную роль. Например, у собаки выработан слюноотделительный рефлекс на включение лампочки. Если затем это включение производить каждые 2 минуты без пищевого подкрепления, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее и слабее и, наконец, совсем исчезает (угасает). Это означает, что световой поток от лампочки стал для животного индифферентным, незначимым раздражителем, не связанным с приемом пищи.
Для угасательного торможения свойственны две важные закономерности: 1) более старые, более прочно укрепленные условные рефлексы тормозятся в меньшей степени, чем недавно выработанные; 2) чем более сильным, более значимым в биологическом отношении является безусловный рефлекс, на базе которого выработан условный рефлекс, тем труднее тормозится последний. Например, условный оборонительный рефлекс, играющий более важную роль в жизни человека и животных, затормозить значительно труднее, чем условный пищевой рефлекс.
Развитие угасательного торможения протекает неравномерно (волнообразно) - ослабление рефлекса чередуется с его кратковременным усилением. Особенно это явление ярко выражено при угасании двигательных условных рефлексов. И.П. Павлов объяснял это явление борьбой между возбуждением и торможением в корковых центрах.
Развившееся угасательное торможение вызывает угнетение не только того условного рефлекса, который подвергался угашению, но и других условных рефлексов. Это явление называется вторичным угасанием. Степень торможения вторично угашаемых условных рефлексов зависит от прочности этих рефлексов и от пространственной близости центров первично и вторично угашаемых рефлексов.
Если после полного угасания сделать перерыв в применении неподкрепляемого условного раздражителя, то условный рефлекс на этот раздражитель появится снова. Восстановление условного рефлекса произойдет без особого воздействия - не потребуется ни одного подкрепления условного раздражителя безусловным раздражителем. Угашенный условный рефлекс восстанавливается тем быстрее, чем он прочнее и чем слабее он был заторможен (очень слабый только что образовавшийся и неупроченный условный рефлекс может и совсем не восстановиться после угашения). Восстановление угасшего условного рефлекса может произойти и в том случае, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс.
В целом, описанные явления получили название растормаживания. Их наличие свидетельствует о том, что при угасании условный рефлекс не исчезает, а происходит временное выключение условнорефлекторнои связи за счет внутреннего торможения. Иначе говоря, рефлекторная дуга выработанного ранее рефлекса при его угасании сохраняется, но в эту дугу вводится тормозной нейрон, препятствующий активации временной связи между корковым представительством условного и безусловного раздражителя. С другой стороны, явление растормаживания доказывает, что угасание связано именно с временным торможением, а не с разрывом образовавшейся временной связи.
Повторное угасание условного рефлекса проходит быстрее, чем первое, а все последующие - быстрее и легче, чем предыдущие. Чем чаще повторяются опыты с угашением, тем труднее и медленнее восстанавливается угашенный рефлекс. Многократно повторяемое угашение может привести и к полному исчезновению условного рефлекса. Таким образом, с повторением угасательное торможение тренируется, развиваясь с каждым разом быстрее и достигая большей глубины.
В зависимости от характера предъявления неподкреп-ляемого условного раздражителя различают следующие виды угасательного торможения - прерывистое (условный раздражитель применяют многократно с небольшими равными интервалами), сплошное (условный раздражитель действует непрерывно), острое (угашение проводят в течение одного опыта) и хроническое (угашение проводят в течение нескольких дней).
В целом, угасательное торможение условных рефлексов является очень ценным приобретением для организма благодаря ему организм перестает реагировать на воздействие ставших незначимыми раздражителей, что существенно облегчает процесс адаптации к внешней среде. Благодаря угасательному торможению организм освобождается от ранее приобретенных условных рефлексов, ставших бесполезными в новых, изменившихся условиях. Все это указывает на важную биологическую роль данного вида внутреннего торможения для организма.
Запаздывающее (запаздывательное) торможение, или запаздывание как вид условного, или внутреннего, торможения. Этот вид торможения развивается в корковых клетках при отставлении подкрепления во времени от начала действия условного раздражителя. Внешне это торможение выражается в отсутствии условнорефлекторной реакции в начале действия условного раздражителя (так называемая недеятельная фаза рефлекса) и в появлении ее (так называемая деятельная фаза рефлекса) после некоторой задержки (запаздывания), причем время этой задержки соответствует продолжительности изолированного действия условного раздражителя. Так, если у животного выработать условный рефлекс при жесткой временной связи между воздействиями на организм условного и безусловного раздражителей, а затем отодвигать во времени подкрепление, то проявление условного рефлекса также начинает отодвигаться, запаздывать во времени по отношению ко времени проявления ранее выработанного рефлекса. Например, если при выработке у собаки слюноотделительного условного рефлекса на звонок подкрепление кормом производить через 3 мин после начала звучания звонка, то слюноотделение будет начинаться тоже через такое же время. Второй пример. У собаки сочеталось действие свистка со слюноотделением на кислотный раздражитель, причем вливание кислоты в ротовую полость производилось на третьей минуте непрерывного действия условного раздражителя. Условный рефлекс образовался в такой форме, что после начала действия свистка первые минуты слюноотделение отсутствует, появляясь лишь на третьей минуте.
Следовательно, при наличии запаздывающего, или запаздывательного, торможения условный рефлекс начинает проявляться не сразу же после появления условного раздражителя, а спустя некоторое время после него. Длительность такой паузы определяется временем подкрепления.
Иначе говоря, можно считать, что при выработке запаздывающего, или запаздывательного, торможения, по сути дела, применяются два условных раздражителя: первый из них - это условный раздражитель, на который был выработан рефлекс, а второй - это время, отсчет которого производится внутренними биологическими часами организма.
Таким образом, запаздывающее, или запаздывательное, торможение вырабатывается путем отставления подкрепления на несколько минут (обычно до трех) от начала действия положительного условного раздражителя. Следовательно, этот вид торможения характеризует недеятельную фазу запаздывательного (или отставленного, или следового) условного рефлекса, в которой деятельность животного или человека заторможена, и она начинает возобновляться только в момент воздействия на организм отодвинутого во времени подкрепления (деятельная фаза рефлекса). Полагают, что в недеятельную фазу в корковом центре условного раздражителя развивается внутреннее торможение, которое И.П. Павлов и назвал запаздывательным торможением, или запаздыванием.
Загадывающее, или запаздывательное, торможение проявляется и в случае, когда условный сигнал действует без подкрепления, а последнее подается только после окончания сигнала. В общем, целый ряд сочетаний условного раздражителя с безусловным, отстоящим от него достаточно далеко, приводит к тому, что подача условного раздражителя вызывает торможение, а рефлекс реализуется только после его прекращения.
Запаздывающее торможение развивается тем быстрее, чем меньше отставление подкрепления от начала действия условного раздражителя. Поэтому выработать запаздывающий рефлекс сразу при значительном отставлении очень трудно, а иногда и невозможно. Запаздывательное торможение развивается тем легче и быстрее, чем слабее условный раздражитель и слабее безусловный рефлекс, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. При сплошном действии условного раздражителя оно развивается быстрее, чем при прерывистом.
Посторонние раздражители вызывают временное растормаживание запаздывательного торможения. Степень растормаживания зависит от силы посторонних раздражителей. Слабые посторонние раздражители вызывают растор-маживание недеятельной фазы, не оказывая никакого влияния на деятельную фазу. Умеренные по силе посторонние раздражители (удары метронома, механические раздражения кожи и т. п.) вызывают растормаживание недеятельной фазы и торможение деятельной фазы. Сильные посторонние раздражители (сильные свистки и звонки и т. п.) вызывают торможение в недеятельную и в деятельную фазы.
Запаздывающее торможение весьма ценно для животного и для человека, так как оно позволяет осуществлять конкретную рефлекторную реакцию не сразу же после предъявления условного раздражителя, а в наиболее подходящий момент для достижения цели реакции. Например, кошка при виде бегущей мыши не сразу набрасывается на нее, а выжидает наиболее подходящий момент для безошибочного достижения цели. В это время двигательная активность животного заторможена - животное-сжато в упругий комок мышц, движения в теле нет, и только глаза настороженно следят за передвижением лакомой добычи да тихо дрожит хвост. Следовательно, запаздывающее, или запаздывательное, торможение имеет важное значение для точной координации рефлекторной деятельности во времени.
Запаздывающее, или запаздывательное, торможение у детей раннего школьного возраста вырабатывается с большим трудом; это требует систематического воспитания и длительной тренировки. Пример проявления отсутствия у человека запаздывающего торможения - поведение ученика младших классов в случае, когда он хорошо знает ответ на поставленный перед классом вопрос, а учитель его не замечает. Ученик назойливо протягивает руку вверх, подпрыгивает на парте от нетерпения, он не может сдержать свои порывы, он должен немедленно, во что бы то ни стало достичь цели поведенческой реакции.
В целом, благодаря развитию запаздывательного торможения становятся более точным образовавшийся условный рефлекс, приурочиваясь к нужному моменту при отдаленно предшествующем условном раздражителе. В этом заключается большое биологическое значение данного вида внутреннего торможения. Кроме того, выработка запаздывающего торможения является, по сути дела, формированием механизма воли и эффективным средством борьбы с человеческим эгоизмом.
Условнотормозное торможение, или условный тормоз, как вид условного, или внутреннего, торможения. Данный вид торможения И.П. Павлов выделил в качестве самостоятельного, хотя он представляет собой вариант дифференцировочного торможения. Но ввиду того, что данный вид торможения оказывает очень сильное влияние на формы поведенческих актов, его выделение в ранг самостоятельного вполне оправдано.
Условное торможение развивается при неподкреплении условного раздражителя в сочетании с каким-нибудь другим добавочным, или прибавочным, раздражителем, причем действие одного условного раздражителя постоянно подкрепляется. Развитие условного торможения приводит к тому, что условный раздражитель в комбинации с добавочным, или прибавочным, раздражителем перестает вызывать условный рефлекс, в то время как примененный отдельно он по-прежнему сохраняет свое ус-ловнорефлекторное действие. Таким образом, условный раздражитель утрачивает свое положительное действие в случае, если к нему присоединяется добавочный, или прибавочный, раздражитель. Добавочный раздражитель, получивший в результате описанной процедуры способность затормаживать действие условного раздражителя, И.П. Павлов предложил называть условным тормозом. Здесь уместно подчеркнуть, что термин «условный тормоз» в литературе используется в двух значениях: во-первых, для обозначения условного торможения, а во-вторых, для обозначения раздражителя (добавочного, или прибавочного), вызывающего этот вид торможения.
Условный тормоз (условнотормозное торможение) вырабатывается следующим образом. Вначале вырабатывается и закрепляется условный рефлекс на какой-то единичный условный раздражитель (например, А). Затем к воздействию этого раздражителя добавляется другой, отличный от первого, раздражитель (например, Т). Комбинация этих двух раздражителей (А+Т) не подкрепляется, в то время как действие раздражителя А продолжает подкрепляться. В конечном итоге животное реагирует (т.е. реализует условный рефлекс) только на применение первого «чистого» раздражителя (т.е. А) и не реагирует на его сочетание со вторым, добавочным, раздражителем (т.е. с Т). В этом случае раздражитель Т приобретает роль условного тормоза, что позволяет при его использовании с другими условными сигналами тормозить проявление поведенческих реакций на эти сигналы. Так, условный тормоз у животного можно выработать в том случае, если, например метроном постоянно подкреплять безусловным пищевым раздражителем, а комбинацию «метроном + автомобильный гудок» оставлять без подкрепления. Первоначально, на этапе генерализации условного рефлекса указанная комбинация вызывает такой же слюноотделительный условный рефлекс, как и изолированное применение метронома. В дальнейшем, однако, эта комбинация утрачивает свое положительное сигнальное значение, в то время как метроном сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Следовательно, в процессе выработки условного рефлекса животное начинает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражителя.
Важно подчеркнуть, что при полном развитии торможения условный тормоз приобретает способность оказывать тормозящее действие и на другие условные рефлексы, т. е., будучи присоединенным к другим условным раздражителям, с которыми он никогда не сочетался, условный тормоз резко ослабляет эффект этих раздражителей. Например, в опытах Н.И. Лепорского у собаки было выработано три условных слюноотделительных рефлекса: на вспыхивание лампочки, вертящийся предмет (т.е. на вертушку) и тон «си». Затем на сочетание вертящегося предмета с метрономом было выработано условное торможение. Оказалось, что условный тормоз (метроном) вызывал ослабление слюноотделения и в том случае, когда он присоединялся к тону или вспыхиванию лампочки.
Примером условнотормозного торможения у человека является выработка торможения на красный свет, который широко используется в различных условиях как сигнал опасности, как знак торможения деятельности человека (например, как дорожный светофор, как способ выделения опасных участков на промышленном предприятии и пр.). Слово «нельзя» также часто становится условным тормозом.
Опыты на животных показали, что условное торможение легко вырабатывается, если добавочный, или прибавочный, раздражитель на несколько секунд (3-5) предшествует условному, или действует с ним одновременно, или дается на несколько секунд позднее его, т. е. когда условный и добавочный раздражители, совпадая точно или приблизительно во времени, образуют вместе единый раздражитель. Однако, если интервал между действием добавочного раздражителя и началом действия положительного условного раздражителя превышает 10 с, то на добавочный раздражитель образуется условный рефлекс второго порядка. Таким образом, этот вид внутреннего торможения вырабатывается на фоне наличного условного рефлекса, при условии, что к условному сигналу присоединяется новый раздражитель и это сочетание не подкрепляется.
Условное торможение развивается тем быстрее, чем интенсивнее добавочный раздражитель. При одной и той же силе добавочного раздражителя условное торможение развивается тем быстрее и легче, чем слабее условный раздражитель. Последующее образование условного торможения проходит быстрее, чем первое, причем оно возможно и при большем интервале между добавочным и условным раздражителями. Посторонние раздражители вызывают растормаживание условного торможения.
По механизму возникновения условный тормоз принципиально не отличается от дифференцировочного торможения, так как и здесь происходит анализ раздражителей. Развитие условного торможения имеет такое же биологическое значение, как и развитие дифференцировочного торможения: оно уточняет условный рефлекс, устраняя действие других раздражителей, которые, будучи сходными с условным раздражителем, не имеют того же биологического значения.
В целом, можно утверждать, что все виды внутреннего торможения в обыденной жизни сложно переплетены и взаимосвязаны. В основе любого внутреннего торможения лежит включение в дугу условного рефлекса дополнительно тормозного нейрона, благодаря чему условный рефлекс постепенно видоизменяется. Исследования показывают, что существует возможность выработать торможение всех условных рефлексов, независимо от их сложности и биологической значимости. Это означает, что дуга любого условного рефлекса уже содержит набор тормозных нейронов, что позволяет достичь тончайшей дифференцировки рефлекса.

VIII.СОВРЕМЕННЫЕ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ НАУЧЕНИЯ (ПО РАБОТАМ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ ПСИХОФИЗИОЛОГОВ - В.Б. ШВЫРКОВА, А.Г. ГОРКИНА И Д.Г. ШЕВЧЕНКО)
В последние годы в психологии, нейробиологии, в том числе в этологии, а также в психофизиологии большое внимание уделяется изучению механизмов, лежащих в основе научения, частным случаем которого является выработка условного рефлекса и дифференцировок.
В психологии процесс научения рассматривается с бихевиористких позиций, т.е. как внешняя манипуляция опытом и поведением индивида. Акты поведения, или условные рефлексы, предполагаются чем-то заранее данным и неизменным, а индивидуальный опыт представляет собой сумму врожденных реакций и разнообразных ассоциаций этих реакций со стимулами внешней среды. Поэтому в бихевиористкой психологии научение исследовалось с позиций выработки различных форм условных рефлексов, т.е. разных типов временных связей стимулов и реакций.
Когнитивная психология (в рамках гештальтпсихологии) рассматривала научение как формирование ментальных моделей окружающего мира, объектов их взаимоотношений, возможных операций с ними и их последствий.
В биологии исследование процессов научения также проводилось с бихевиористских позиций. При этом особое внимание уделялось импринтингу, в котором в яркой форме выявились такие характеристики процесса научения как сензитивный период и видовая селективность.
Этологи признавали необходимость научения в формировании таких форм естественного поведения как добывание пищи, оборонительное, социальное и репродуктивное поведение, ориентация в пространстве. Поэтому при изучении этого вопроса этологи использовали в лабораторных условиях в основном модели сравнительно простых форм обучения - привыкания, сенситизации, классического обусловливания и обучения методом проб и ошибок. Для более сложных форм научения (например, формирования ориентации в лабиринте) исследовалось так называемое «когнитивное обучение через пробы и ошибки». В целом, такой подход выявил существование биологических ограничений на формирование ассоциаций (это выражалось, например, в невозможности выработать определенные рефлексы у одних видов при сравнительно легком формировании подобных рефлексов у других). Такая точка зрения привела некоторых исследователей к представлению о невозможности создания общей теории обучения.
Для выхода из данной ситуации был предложен экологический подход к научению, в основе которого лежало представление о научении как реорганизации индивидуального опыта. В рамках этого направления были сформулированы два важных вопроса. Первый касался условий, необходимых для формирования конкретного поведения, а второй касался способов взаимодействия разных элементов опыта при формировании нового поведения и переноса навыка. В этом отношении были получены важные данные о переносе навыка. В частности, Л. В. Крушинский показал возможность формирования экстраполяции движения объекта у собак, а К. Прайор обучила дельфинов «творчеству» - в ее экспериментах дельфины научились совершать разные экзотические движения тела при условии подкрепления только новых, ранее не встречавшихся движений. Экспериментально было выявлено явление переноса навыка, т.е. влияния предшествующего опыта на формирование новых поведенческих актов. В зависимости от различных условий это влияние может быть как позитивным, так и негативным, т.е. наличие прошлого опыта может соответственно способствовать или, наоборот, препятствовать приобретению нового опыта. Возможность эффективного использования предшествующего опыта особенно ярко проявляется в научении принципам решения задач, или в научении обучению. Так, Г. Харлоу наблюдал у человека и животных резкое увеличение скорости решения задач в ряду однотипных задач. В целом, благодаря экологическому подходу сформировалось представление (А.Г. Горкин, 1997) о том, что научение является процессом приобретения нового опыта поведения и соответствующих ему внутренних ментальных репрезентаций.
Для изучения механизмов научения в экспериментальной психологии и биологии был предложен ряд модельных ситуаций, воспроизводящих основные типы реального научения. Среди них - классическое обусловливание (классический условный рефлекс), оперантное обусловливание (оперантный условный рефлекс), выработка дифференцировок, обучение в лабиринтах, разрешение проблемной ситуации, а также специфические для человека формы вербального научения, научения путем инструктирования, научения по примеру. С помощью построения кривых обучения решению разных типов задач на этих моделях удалось показать, что эффективность решения задачи (ее оценивают по объему воспроизводимого по памяти материала либо по количеству правильных ответов или ошибок) зависит от количества повторений экспериментальной ситуации. Анализ кривых обучения позволил выявить фазы процесса научения, а также участки плато, т.е. периоды, когда не происходит улучшение поведения. Последнее дало основание предположить, что в процессе обучения может происходить изменение стратегий научения. Судя по виду кривых обучения, для большинства форм научения характерно плавное улучшение выполнения задачи. В тоже время для научений, связанных с созданием проблемной ситуации (например, научение в проблемной клетке) более типично явление резкого, скачкообразного изменения хода кривой научения, которое соответствует нахождению решения задачи с последующим успешным повторением найденного решения. Это явление получило название инсайта, или озарения. Инсайт наблюдается в более сложных формах научения по сравнению с условными рефлексами и дифференцировками. Решение задач, требующих подобных форм научения, происходит путем проб и ошибок. Предполагается, что инсайт возникает тогда, когда организм способен прогнозировать результат пробы. В целом, все эти данные привели к выводу о существовании двух типов научения - плавного научения и скачкообразного научения, что может быть связано с разной реорганизацией опыта в этих ситуациях.
С появлением методов регистрации электрической активности мозга, в том числе отдельных нейронов, проблема научения стала интенсивно исследоваться физиологами, особенно при исследовании таких простых форм обучения как привыкание, выработка условных рефлексов и дифференцировок. При исследовании места локализации образующейся при научении временной связи (энграммы) вопреки ожиданию было показано, что изменения электрической активности нейронов происходят практически одновременно во многих отделах мозга, причем изменения в специфических анализаторных и моторных областях могут наблюдаться позже, чем в ассоциативных. Это означало, что в научении задействованы многие структуры мозга, а не только специфические сенсорные, моторные и связывающие их ассоциативные структуры как следовало из классических представлений о замыкании временных связей. Полученные экспериментальные данные позволили Дж. Экклсу (1977) и другим физиологам сформулировать представление о существовании обучающихся нервных сетей. Для объяснения механизма функционирования таких сетей были предложены различные теории, в том числе инструктивные и инструктивно-селекционные теории. Основу этих теорий составил постулат Д. Хебба (1949) о том, что длительное сохранение результатов научения обеспечивает изменение эффективности синаптической передачи. В соответствии с одной из таких теорий, предложенной Дж. Экклсом (1977), обучение происходит в нейрональной сети за счет изменения эффективности отдельных синаптических контактов, выбор которых производится за счет инструктирующего возбуждения других синапсов. Эта теория учитывает влияние мотивации и состояния готовности (за счет этого обеспечивается модулирующее возбуждение определенных входов нейрона). Однако инструктивным теориям присущ ряд недостатков, не позволяющих использовать их для описания сложных форм научения.
Психофизиология, в отличие от нейрофизиологии, принимает в расчет субъективное содержание объективных процессов, в связи с чем она изучает соотношение субъективного с процессами жизнедеятельности. Для этих целей психофизиологи изучают динамику нейрональной активности, которая наблюдается в процессе изменения поведения бодрствующего животного. При этом они используют такие понятия как нейронные сети, или ансамбли, рассматривая последние как набор совместно активирующихся клеток. С позиций психофизиологии, научение рассматривается как формирование пространственно-временной организации активности мозга, благодаря которому обеспечивается выполнение приобретаемого в процессе обучения нового поведения и соответствующего поведению нового состояния субъекта.
Все современные психофизиологические теории научения делятся на три типа: инструктивные, инструктивно-селективные и селективные. Инструктивные теории предполагают изменение функций нейрона за счет изменения состояния синаптических контактов. Селективные теории научения исходят из существования заложенного в процессе созревания разнообразия нейронных интеграции и выбора необходимой интеграции в результате проб во время обучения. Экспериментальный материал для построения психофизиологической теории научения был получен Л.В. Крушинским (1977) на основе исследования способности животных к экстраполяции. Согласно его представлениям, существует резерв нейронов, обеспечивающих фиксацию нового опыта. В экспериментах, исследовавших нейрональные основы зрительного восприятия, были обнаружены нейроны, специфически активирующиеся при предъявлении конкретных лиц или определенных черт лица, т.е. гностические нейроны. Как известно, термин «гностические нейроны» был введен в 1970 году Ю. Конорским для обозначения клеток, отвечающих «отдельным восприятиям» и фиксирующих элементы опыта. Нейроны, специфически активировавшиеся при предъявлении конкретных слов, были обнаружены и в экспериментах на человеке. Важной вехой в понимании процессов научения было обнаружение в 70-ых годах нейронов, специфически активирующихся при осуществлении отдельных поведенческих актов или при нахождении животного в определенном месте экспериментальной клетки (нейроны «места»). Оказалось, что эти нейроны рекрутируются из нейронов, «молчавших» до помещения животного в новую ситуацию. Таким образом, согласно представлениям Л. В. Крушинского, в процессе формирования условного рефлекса, например, инструментального пищедобывательного поведения, происходит специализация «молчащих» нейронов. Иначе говоря, после формирования новых поведенческих актов, т.е. условных рефлексов, изменяется набор поведенческих специализаций нейронов. Так, у кролика после обучения пищедобывательному поведению в лимбической коре возрастает число специализированных нейронов. Таким образом, основным постулатом селективной теории научения является представление о наличии резерва нейронов, обеспечивающих усвоение нового опыта.
Другим направлением в современной психофизиологии (в рамках системной психофизиологии) является представление о том, что появление нового поведенческого акта и соответствующего ему психического состояния связано с реорганизацией всей мозговой активности, в том числе с появлением новой функциональной системы, которая формируется в соответствие с моделью будущего результата поведенческого акта. Иначе говоря, элементарной единицей индивидуального опыта является функциональная система поведенческого акта, которая возникает в процессе научения. Для доказательства этой концепции была разработана (В.Б. Швырков) экспериментальная модель пищедобывательного поведения. Она заключалась в том, что у кролика, которому для получения пищи из двух кормушек, расположенных в углах передней стенки квадратной клетки, требовалось нажимать на педали, расположенные в углах задней стенки той же клетки, регистрировали электрическую активность корковых нейронов. Эта модель показала, что в мозге имеются специализированные нейроны, которые обеспечивают реализацию соответствующего поведенческого акта, например, «подход к педали», «захват пищи», «нажатие педали». Оказалось, что эти нейроны могут объединяться и тем самым способствовать выполнению более сложного поведенческого акта (например, «подход к педали и нажатие на нее»). На основании этих данных была сформулирована концепция (В.Б. Швырков, 1995) о системоспецифичности нейронов, согласно которой любой нейрон принадлежит только к одной функциональной системе, а полный набор поведенческих специализаций нейронов соответствует субъективному репертуару поведений. В этих же экспериментах было показано (А.Г. Горкин, 1987; Д.Г.Шевченко, 1987), что элементы одной и той же функциональной системы поведенческого акта расположены в разных структурах мозга (часть - в лимбической коре, часть - в моторной), а достижение полезного результата происходит за счет их согласованной, кооперативной деятельности. Оказалось, что количество нейронов, принадлежащих одной функциональной системе, в разных структурах, а также представленность разных систем в виде соответствующих специализаций в конкретной структуре - неодинакова. Действительно, при исследовании пищедобывательного поведения кроликов было установлено, что число специализированных нейронов в моторной и лимбической областях коры неодинаково - больше всего (до 40%) их было в лимбической коре, значительно меньше (не более 10%) - в моторной коре. После выработки нового поведенческого акта (условного рефлекса), т.е. в результате доучивания животного, число специализированных нейронов, ответственных за новый поведенческий акт, возрастает (главным образом, в лим-бичесчкой коре). Очевидно, что специализация касается «молчащих» нейронов, которые до обучения не давали спайковых разрядов. Таким образом, результатом научения является формирование «добавки» к набору специализированных нейронов.
Эксперименты также позволили заключить, что при реализации конкретного акта поведения происходит актуализация необходимых для этих целей функциональных систем. Нейрофизиологическим выражением степени актуализации специфической функциональной системы является текущая частота активности специализированного нейрона. Это частота варьирует от нулевых значений (при исключении системы из активного состояния) до максимума (при реализации соответствующего акта поведения).
В целом, с позиций системной психофизиологии, основные моменты процесса научения сводятся к следующему. В дефинитивном поведении циклически повторяющиеся соотношения организма со средой в виде адаптивных последовательностей поведенческих актов формируют отношения элементов опыта. За счет воздействия среды эти последовательности могут быть прерваны. В соответствии с имеющимся опытом вместо запланированного акта в таком случае реализуется ориентировочное поведение, сменяющееся следующим приспособительным актом. При многократном повторении такого воздействия происходит привыкание, т.е. сокращение перерыва в последовательности вплоть до его полного исчезновения. В случае, когда «информационное» воздействие среды сопряжено с «подкрепляющим» в виде разрушающего воздействия либо появляющейся возможности удовлетворения «мотивированного» состояния, после ориентировочного поведения совершается поведенческий акт, не входивший ранее в эту последовательность. При многократном повторении фиксируется новая последовательность смены поведенческих актов и обеспечивающие ее реализацию отношения элементов опыта. Таким образом, научение начинается с возникновения проблемной ситуации, когда организм не может достигнуть желаемого результата за счет использования имеющихся в его фонде функциональных систем. На нейрональном уровне этому соответствует длительное рассогласование метаболических потребностей клеток и синаптического притока. Это приводит к одновременной актуализации множества функциональных систем. Такая актуализация приводит к новым последовательностям поведенческих актов и изменениям набора прасистем, т.е. пробным соотношениям организма со средой. За счет имеющегося опыта поведения индивида в проблемных ситуациях этот набор не случаен, а подчинен опыту генерации успешных проб, накопленному индивидом. В случае неудачи состояние повышенной актуализации множества систем сохраняется и происходит генерация следующей пробы. В случае же успеха полученный результат снижает общий уровень актуализации систем, видимо, за счет частичного удовлетворения метаболических потребностей нейронов. После ряда успешных проб происходит исключение лишних конкурирующих альтернатив и окончательно складывается новая функциональная система поведенческого акта. Она имеет вид определенной организации актуализированных ранее сформированных систем и «добавки» группы специализированных нейронов, представляющих вновь сформированный элемент опыта в памяти организма. Эта «добавка» обеспечивает консолидацию кооперативного ансамбля, необходимого для достижения данного результата. Одновременно в силу включения нового акта в последовательность имевшихся поведенческих актов формируются отношения нового элемента опыта с уже имевшимся в памяти организма.
Приведенные в этом разделе представления о механизмах научения, конечно же, не являются окончательными. Эти вопросы, несомненно, требуют дальнейшей разработки.

IX.ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ И ФОРМЫ ОБУЧЕНИЯ
Жизнедеятельность организмов в постоянно меняющейся внешней среде включает широкий спектр индивидуальных поведенческих адаптации. Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в изменчивой окружающей среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов окружающей среды, тем в большей степени поведение животных может опираться на опыт предшествующих поколений, «записанный» в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше прагматическая ценность видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта.
Индивидуальный опыт приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, что возможно благодаря важнейшему свойству организма сохранять на какой-то срок элементы обучения, то есть свойству памяти.
Нейробиология обучения и памяти - это единая научная проблема. Под обучением рассматривают процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта. Этот процесс может быть оценен только по результатам поведения, т.е. по тем поведенческим актам, которые животные запомнили в результате обучения.
Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения физиологов, психофизиологов, зоопсихологов и этологов. Отсюда необычайная пестрота взглядов и противоречий, трудно сопоставимые методические подходы. Приведенная ниже классификация, как и любая другая, неизбежно страдает неполнотой и может рассматриваться с определенной степенью приближения. В основу данной классификации положены филогенетическая и онтогенетическая динамика развития живого организма.
1. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, оперировать которыми им приходится на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, который в значительной степени обусловлен набором средовых факторов и не требует непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимулзависимым. К данной форме обучения относят суммационный рефлекс, привыкание, запечатление (импринтинг), подражание (имитация).
2. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией. Поэтому на данном этапе актуальным становится ассоциативное, или факультативное, обучение. От относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период определяется результативностью контакта организма со средой, т.е. носит эффект-зависимый характер. К ассоциативному обучению относят классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс (включая обучение по типу проб и ошибок).
3. Высшие формы обучения, которые в литературе получили название когнитивное обучение, свойственны в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой. Эти формы обучения опираются на свойство ЦНС формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, т. е. формировать целостный образ окружающей среды. Все формы когнитивного обучения основаны на извлечении закономерностей и связей, существующих между отдельными компонентами внешней среды, но базируются они на первых двух формах обучения, т.е. на неассоциативном и ассоциативном. К когнитивным формам обучения относят психонервную деятельность, элементарную рассудочную деятельность и вероятностное прогнозирование.
1.Неассоциативное, или облигатное обучение
Рассмотрим суммационную реакцию или феномен суммации. В основе этого явления лежит сенсибилизация, т.е. повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация - облегчение запуска именно
данной ответной реакции. Такая поведенческая реакция уже встречаются у одноклеточных простейших и беспозвоночных животных. Например, освоение определенного маршрута передвижения, скопление в определенных местах пространства, различение съедобных и несъедобных продуктов. Эта реакция обладает следующими свойствами: 1) она не может сохраняться длительное время и обречена на исчезновение, 2) вызывающие ее раздражители не имеют специализированного сигнального значения, 3) после исчезновения этой реакции самостоятельно она не восстанавливается, так как ее исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения. Возникнув на ранних этапах эволюции живых существ, суммационная реакция у высших животных в преобразованном, а иногда и замаскированном виде проявляется как важнейший компонент более сложных форм обучения.
Привыкание. В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции в результате многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и др.). Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов. Привыкание совершенствуется в процессе эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адаптации. В определенном смысле привыкание - это подавление реакций, значимость которых невелика для поддержания жизнедеятельности. Привыкание возникает не в результате утомления или сенсорной адаптации. Привыкание может быть кратковременным и долговременным, что позволило использовать привыкание как модель для изучения разных видов памяти.
Наиболее распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угашается. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), основывается на механизмах привыкания (или угашения, по И.П. Павлову) ориентировочного рефлекса. Основными факторами в развитии ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса: 1) начальную реакцию тревоги, удивления, сопровождающуюся повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивание), генерализованным изменением электрической активности различных отделов мозга (неспецифическая настройка), и 2) исследовательскую реакцию внимания - поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к источнику раздражения. Она сопровождается локальными изменениями биоэлектрической активности мозга. Исследование динамики ориентировочного рефлекса у животных и человека показало, что он возникает не на сам раздражитель как таковой, а в результате сличения стимула со следом, оставленным в нервной системе предшествующими раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. В том случае, когда информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражителей не совпадают, тогда возникает ориентировочная реакция, которая оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Вероятно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их параметры. Другими словами, нервная система путем комбинации своих элементов строит «нервную модель» стимула, динамика формирования которой и отражается в процессах угашения ориентировочного рефлекса. Отсутствие ориентировочной реакции на повторяющийся стимул свидетельствует о согласовании его нервной модели с тем реальным импульсным залпом, который направляется в головной мозг.
Импринтинг, или запечатление. Первые шаги в самостоятельной жизни молодого организма, способствующие его выживанию, в решающей мере зависят от его контактов с матерью. Импринтинг - это комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые осуществляют первичную связь между ним и родителями, как бы замыкая цепь преобразований эмбрионального периода и позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования. Типичный пример импринтинга: если утенок вылупляется из яйца в присутствии большого зеленого ящика, он будет следовать за ним, двигающимся по проволоке, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птицами. По-видимому, явление импринтинга служит примером взаимодействия индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма, что ведет к быстрой фиксации их в механизмах памяти.
Подражание, или имитация. В результате подражания (имитации) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имитации родительского поведения обучаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Л.А. Орбели считал имитационное поведение главным охранителем вида, так как его громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и поэтому могут избежать опасности в будущем.
Таким образом, облигатное, неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения.
2.Ассоциативное, или факультативное обучение
Классические условные рефлексы. Ассоциативное обучение характеризуется совпадением во времени какого-либо индифферентного раздражителя с деятельностью организма. Биологический смысл такой ассоциации, т.е. условного рефлекса, заключается в его сигнальности, т.е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление последующих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними. И.П. Павлов разработал учение об условных рефлексах, в основном, на примере рефлекторного слюноотделения. Индифферентный раздражитель сочетался с безусловным агентом (пищевое подкрепление), вызывающим слюноотделительный рефлекс. Такой принцип выработки условных рефлексов был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации - при сочетании постороннего раздражителя со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию конечности у собаки. Спустя несколько сочетании эта же реакция возникала и на условный сигнал. При выработке классических условных рефлексов животное выступает в качестве пассивного участника событий, не имеющего возможности кардинально изменить их последовательность.
Инструментальные условные рефлексы. Их объединяют в самостоятельную группу, так как они строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий в данной группе инструментальных условных рефлексов зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного. Для выработки инструментальных условных рефлексов используют специальные экспериментальные камеры, в которые помещают животных. Например, крыса, помещенная в такую камеру, начинает осуществлять ориентировочно-исследовательскую поведенческую реакцию, в результате которой случайно нажимает на педаль и получает пищевое вознаграждение. Затем экспериментатор перед очередным произвольным нажатием на педаль включает какой-либо посторонний раздражитель. После нескольких сочетаний, животное по сигналу нажимает на педаль и получает пищевое вознаграждение, т.е. вырабатывается инструментальный условный рефлекс. При этом следует иметь в виду, что в отличие от классического условного рефлекса сам по себе двигательный акт не имеет генетической связи с получением пищи. Эта связь формируется в процессе предварительной тренировки. Впервые инструментальные условные рефлексы изучались в павловской лаборатории Ю.М. Конорским и Я. Миллером (1936), которые назвали данные рефлексы условными рефлексами второго типа. Затем их стали называть инструментальными условными рефлексами, оперантным поведением. Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность). Например, выработка у животных навыков ориентации в лабиринте или обучение в «проблемном ящике». К группе оперантных рефлексов относят различные формы дрессировки, т.е. обучение с помощью «проб и ошибок».
3.Когнитивное обучение
Образное (психонервное) поведение. И.С. Бериташвили в процессе изучения поведения животных по разработанному им методу свободного перемещения в экспериментальном манеже установил, что у высших позвоночных животных при первом же восприятии местоположения пищи создается образ или конкретное представление о пище и ее местоположении в данной среде. Этот образ сохраняется длительное время без повторного воспроизведения. Каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или ее компонента, животное ведет себя точно так же, как и при непосредственном восприятии. Такое поведение, направляемое образами (психонервное поведение), стали называть произвольным - в отличие от автоматизированного условно-рефлекторного поведения. При данной форме обучения устанавливаются временные нервные связи между психонервным образом и двигательными нервными центрами. Непосредственная активность образа реализуется через ориентировочную реакцию, которая регулирует направление поведения животного. Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем законам условнорефлекторного обучения.
Элементарная рассудочная деятельность животных. Л.В. Крушинский (1977) в качестве самостоятельной формы поведения выделял элементарную рассудочную деятельность животных, которая заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и в возможности оперирования этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Другими словами, важнейшая функция рассудочной деятельности состоит в отборе той информации о структуре окружающей среды, которая необходима для построения программы наиболее адекватного поведенческого акта в данных условиях. К проявлениям элементарной рассудочной деятельности животных относят способность к экстраполяции направления движения раздражителя и так называемое иивайт-обучение (от англ. инсайт - проницательность, понимание, интуиция). Экстраполяции возможны: 1) в параметрах размера; 2) в плане объема; 3) в плане проницаемости; 4) во времени, перемещение в пространстве с определенной скоростью. Согласно представлениям Л.В. Крушинского, животные, осуществляющие экстраполяционную деятельность, заранее знают, что 1) предметы не исчезают и не возникают ниоткуда (выход за пределы - срыв); 2) если на пути встречается непрозрачная перегородка, то она непроницаема; 3) меньший предмет можно вставить в больший (на основе представлений больше-меньше и объемности); 4) если один предмет вставлен в другой, то они перемещаются вместе; 5) нельзя объемную фигуру поместить в плоскую фигуру.
Вероятностное прогнозирование. Под вероятностным прогнозированием понимают предвосхищение будущего. Этот прогноз основывается на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. В соответствии с вероятностными гипотезами осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, благодаря которым повышается вероятность достижения цели (Н.А. Бернштейн, 1966). Высшие позвоночные и человек в своей деятельности непрерывно опираются на вероятностное прогнозирование. Например, когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги. А водитель транспорта в это время прогнозирует поведение пешеходов, смену сигналов светофора и свои собственные действия по управлению автомобилем.
Животные прогнозируют вероятность поиска пищевого объекта. Одновременно они прогнозируют поведение хищника, чтобы не стать жертвой собственной беспечности.
Согласно И.М. Фегенбергу и Г.Е. Журавлеву (1977), вероятностное прогнозирование деятельности может иметь следующие формы: 1) прогнозирование разных форм событий, независимых от субъекта; 2) прогнозирование своих ответных активных действий; 3) прогнозирование целенаправленных действий с их актуальной значимостью и предполагаемым результатом; 4) использование гипотез о наиболее вероятных действиях своих активных партнеров при осуществлении поведения в общении с другими; 5) прогнозирование действий и целей с учетом собственных энергетических затрат.
Таким образом, когнитивные формы обучения, опираясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в качестве одного из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности животных и человека.


Вопросы для повторения и самоконтроля:
Дайте общую характеристику безусловных рефлексов человека и животных.
Дайте общую характеристику условных рефлексов человека и животных.
Расскажите о разновидностях условнорефлекторной деятельности человека и животных.
Дайте общую характеристику процессов возбуждения и торможения, анализа и синтеза в коре больших полушарий человека.
Расскажите о физиологических процессах, лежащих в основе формирования условных рефлексов.
Дайте общую характеристику процессов торможения условных рефлексов человека и животных.
Каковы механизмы, лежащие в основе торможения условных рефлексов?
Перечислите современные подходы к проблеме научения.
Дайте общую характеристику формам поведения человека и животных.
Дайте общую характеристику неассоциативного обучения.
Каковы физиологические механизмы поведенческой деятельности человека и животных?
Охарактеризуйте ассоциативное, или факультативной обучение.
Дайте общую характеристику когнитивному обучению человека.



Литература
Анатомия человека (в двух томах) /под ред. М.Р. Сапина. М.: «Медицина», 1993.
Агаджанян Н.А., Власова И.Г. и др. Основы физиологии человека: учебние.-М.:изд-во РУДН,2000.-408 с.
Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. -М.: Высшая школа,1991.-256 с.
Воронин Л.Г. и др. Физиология высшей нервной деятельности и психология.-М.:Просвещение,1970.-224 с.
М.Р. Сапин, В.И.Сивоглазов Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма). М.: Издательский центр «Академия», 1999.- 448 с.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности.-М.: Изд-во МГУ,1989.-398 с.
К.В.Маринова Вопросы общей и возрастной физиологии нервной системы. М., 1992.- 136 с.
Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: учебное пособие.-М.: изд-во УРАО,1988.-240 с.
Основы психофизиологии: учебник /Отв. ред. Ю.И.Александров.-М.:ИНФРА,1998.-432 с.
В.И.Циркин, С.И.Трухина Физиологические основы психической деятельности и поведения человека.-Н.Новгород :изд-во НГМА,2001.-305 с.


Оглавление
Введение.
Глава I. Безусловные рефлексы. Инстинкты..
1.Инстинкты..
2. Витальные инстинкты.
3. Социальные (зоосоциальные, или ролевые) инстинкты.
4. Инстинкты саморазвития
Глава II. Общая характеристика условных рефлексов
Глава III. Разновидности условнорефлекторной деятельности человека и животных
Глава IV. Иррадиация и концентрация процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Анализ и синтез в коре.
Глава V. Особенности условнорефлекторной деятельности человека..
Глава VI. Механизмы формирования условных рефлексов..
1.Представления о физиологическом механизме, лежащем в основе формирования условного рефлекса
2. Механизмы внутреннего торможения условных рефлексов
Глава VII. Общие представления о торможении условных рефлексов..
Глава VIII. Современные подходы к проблеме научения..
Глава IX.Формы поведения и формы обучения.
1. Неассоциативное, или облигатное обучение..
2. Ассоциативное, или факультативное обучение.
3.Когнитивное обучение..

15

Приложенные файлы

  • doc 7508048
    Размер файла: 707 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий