Регуляторы роста растений в Краснодарском крае


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
Министерство сельского хозяйства РФ
ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный
аграрный университет»
Т.В. Князева
РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ
В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ
Монография
Краснодар

УДК
631.811.98 (470.620)
40.40
К 54
Р е ц е н з е н т ы
А.С. Найденов
доктор сельскохозяйственных наук, профессор (Кубанский
государственный
аграрный университет)
С.И. Лучинский
кандидат сельскохозяйственных наук,
доцент (Кубанский государственный
аграрный университет
Князева Т.В.

Регуляторы роста растений в Краснодарском крае
: мон
графия
/ Т.В. Князева.
Краснодар
: ЭДВИ,
128 с.
ISBN
978
901957
В монографии изложены характеристика основных групп фитогорм
нов: ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, абсцизовой
кислоты, этилена,
брассиностероидов и их химический состав, влияние их на биохимические
процессы растения, рост, развитие, дыхательную активность. Их активность в
зависимости от факторов внешней среды. Влияние регуляторов роста на
урожайность культур и фор
мирование качества продукции растениеводства в
условиях Краснодарского края.
Монография предназначена для руководителей хозяйств, главных агр
номов, а также студентов высших учебных заведений, обучающихся на агр
номических спецальностях
УДК 631.811.98 (4
70.620)
ББК 40.40

Князева Т.В., 2013

ФГБОУ ВПО «Кубанский
государственный аграрный
ISBN
978
901957

университет», 2013
Введение
Без применения современных средств химизации сельского
хозяйства невозможно получение высокого урожая самых ра
личных культур. Наряду с использованием минеральных и орг
нических удобрений, герби
цидов и пестицидов, средств защиты
растений, большое значение имеет и
применение
регуляторов
роста растений.
Современные
регуляторы
роста растений незаменимы для
повышения всхожести и энергии прорастания семян, они сп
собны повышать иммунность растений, ус
тойчивость к небл
гоприятным условиям роста и стрессовым ситуациям, ускорять
цветение, плодоношение, повышать урожайность, обеспечивать
экологическую
чистоту урожая. Всё это делает регуляторы
ста растений просто незаменимыми при выращивании сельск
хозяйс
твенных культур, как в крупных сельскохозяйственных
предприятиях, так и в личной практике садоводов
любителей,
на личных приусадебных участках.
В последн
е время появилось столько препаратов, называ
мых иммуномодуляторами, или фитогормонами, что может,
ложи
ться
мнение, что эти препараты спасают от всех болезней,
вредителей и других напастей. Что же это за препараты, так ли
они эффективны, чем отличаются и для чего нужны
Начнем с того, что все это регуляторы роста. Они не ун
чтожают ни вредителей, не дей
ствуют на возбудителей болезней
грибы, бактерии и вирусы. Они являются сильными биостим
ляторами, т.е.
повышают иммунитет, укоренение черенков,
увеличивают всхожесть и ускоряют прорастание семян, сниж
ют отрицательное воздействие неблагоприятных внешних
торов как похолодание или засуха, стимулируют образование
завязей, ускоряют созревание плодов. Все это действительно
имеет место только в том случае, если не нару
шаются общие
принципы ухода.
Так, если нарушает
технологи
возделывани
культур, не
пров
одит
борьб
с сорняками, вредителями и болезнями, если
растения испытывают недостаток в макро и
микро
элементах
минерального питания
то ни какие препараты, в том числе и
фитогормоны (регуляторы роста) не помогут получить досто
ный урожай.
Регуляторами р
оста растений называют физиологически а
тивные соединения природного или синтетического происхо
дения, способные в малых количествах вызывать различные и
менения в процессе роста и развития растений.
Под действием препаратов происходят направленные изм
ния к интенсивному наращиванию зеленой массы, стимул
руются процессы регенерации клеток, улучшается и лучше
усваивается витаминный обмен.
Стимулирование собственного иммунитета расте
ний (фит
иммунокор
рекция), позволяет индуцировать у растений ко
плексную н
еспецифическую устойчивость ко многим болезням
грибного, бактериального и вирусного происхождений, а также
к другим неблагоприятным факторам среды (засуха, низко
высокотемпературные стрессы).
По характеру действия на растительные ткани регуляторы
роста
делят на стимуляторы и ингибиторы.
К настоящему времени регуляторы роста растений нашли
практическое применение в следующих основных областях:
• возрожд
ение
ослабленны
и омолаж
ение
стары
растени
за счёт стимуляции побегообразования и корневой системы;
• восстанавл
ение
повреждённы
х растений
после перенесё
ных стрессов (посадка, пересадка, хранение, длительная тран
портировка, неоптимальная освещённость и температура, обр
ботка пестицидами, засолённость
почвы
и др.);
• выз
ранне
го и обильного
цветени
интенсивно
окр
шивани
листьев и сочную окраску цветов за счёт усиления си
теза хлорофилла и других пигментов;
• индуцир
ование
повышенн
сопротивляемост
к фитоп
тогенам (особенно корневым гнилям), вредителям, неблагопр
ятным условиям выращивания;
активно
нарастани
вегетативной массы
• актив
ация
ферментативн
ой и гормональной
системы ра
тения и т.д.
При применении рост регулирующих препаратов необход
мо учитывать то, что каждый из них создан для стимулирования
роста, развития и повышения про
дуктивности определенных
культур при соответствующих дозах, сроках и способах прим
нения.
Почти за 100 лет, прошедших с момента открытия действия
регуляторов роста на растения, исследования в этой области
прошли через несколько пиков. Первый был связан с
выяснен
ем всей полноты эффектов этилена на растения и с его практ
ческим применением в сельском хозяйстве. Второй определился
успехами в области изучения биосинтеза этилена в самом раст
нии и выяснении роли этого процесса в ответе растений на
внешние возд
ействия. Третий проходит в наши дни. Он связан с
изучением генетики и молекулярной биологии восприятия и п
редачи гормонального сигнала в растениях. Этот этап обещает
дать в руки исследователей принципиально новые пути упра
ления жизнью растений через полу
чение генноинженерным п
тем трансформантов с заданными параметрами роста, плодон
шения и скорости созревания плодов
На сегодняшний день создание эффективных химических и
биологических регуляторов роста растений относится к акт
альному современному направлению научного поиска
нан
технологиям, так как примен
ение их в мизерных дозах (мг, г на
ектар
) может быть весьма эффективным для стимулирования
ростовых процессов и защиты растений от абиотических стре
сов. К настоящему времен
и синтезированы сотни росторегул
торов различной химической природы
обладающих широким
спектром действия на культурные растения. Многие из них уже
используются в растениеводстве. Известно
групп фитогорм
нов: ауксины, гиббереллины, цитоки
нины, абсцизовая
кислота,
этилен
и брасси
стероид
. Они различаются химической пр
родой и действием на физиологические процессы растений. В
данной монографии мы постараемся раскрыть влияние регул
торов роста растений относящимся к данным группам на пол
вые культуры
возделываемые хозяйствами Краснодарского
края.
Понятие о фитогормонах
Гормональной регуляции
живого организма принадлежит
важная роль в реализации наследственной программы и адапт
ции к меняющимся условиям среды.
Впервые мысль о наличии у растений вещ
еств регуляторной
природы высказана Чарльзом Дарвиным
в 1880 году в работе
«Способность к движению у растений» на основании экспер
ментов с изгибами проростков по направлению к источнику св
та. Одновременно с Ч. Дарвиным выдающийся немецкий бот
ник и физио
лог растений Ю. Сакс постулировал присутствие в
растении веществ, ответственных за формирование и развитие
стебля, листа и корня. Однако эти предположения не получили
признания ученых того времени.
Интенсивные исследования по изучению и выделению рег
лят
орных веществ растений начались в начале 20 века. В
1910 гг. Г. Фиттингом
было обнаружено вещество, вызывающее
разрастание завязи и образование бессемянных плодов орхидей,
названное им, по аналогии с регуляторными веществами живо
ных, гормоном. За
несколько лет до этого была установлена
сочайшая рострегулирующая активность этилена, а в конце 20
годов
выделен из растений ауксин. В это же время Н.Г. Холо
ным и Ф. Вентом была разработана теория тропизмов растений,
названная по именам ее создателе
й, а в конце 30
х годов М.Х.
Чайлахян выступил с гипотезой флоригена
гипотетического
фиторегулятора, обусловливающего переход растения к форм
рованию генеративных органов и цветению.
Продуктивными в изучении гормонов растений оказались
е годы, ког
да были выделены гиббереллины, цитокинины,
абсцизовая кислота и описаны их свойства. В наше время выд
лено еще несколько эндогенных регуляторных веществ
бра
синостероиды, жасминовая и салициловая кислоты, некоторые
олигосахариды, а также активно изучаютс
я негормональные р
гуляторы роста
полиамины, ряд фенольных соединений, др
гие вещества.
Одновременно предпринимались попытки поиска, создания
и использования регуляторных веществ в растениеводстве. Вн
чале это были синтетические аналоги ауксина для инду
кции
корнеобразования при вегетативном размножении растений. На
рубеже 60
х годов были открыты
ретарданты
вещества, заме
ляющие осевой вегетативный рост. Они являлись наиболее ра
пространенными в сельском хозяйстве. В настоящее время в
дется активный пои
ск фиторегуляторов с другими ценными
свойствами. Особенно пр
ратов с антистрессовым и репар
тивным действиями.
Согласно современным представлениям о регуляторах роста
и развития растений фитогормонами называют вещества, кот
рые синтезируются в растениях,
транспортируются по ним и в
малых концентрациях способны вызывать ростовые или форм
тивные эффекты.
Таким образом, п
рвая особенность фитогормонов
энд
генное происхождение. Большинство фитогормонов образуется
из органических кислот, в частности
аминок
ислот. Изменения
в интенсивности синтеза того или иного фитогормона, вызва
ные внутренними или внешними причинами, приводят и к о
ветной реакции растения
переходу к другому характеру рост
вых или формативных процессов.
Вторая особенность фитогормонов
озможность транспо
тировки их по растению. Биологический смысл этого условия
заключается в том, что фитогормон, образовавшийся в од
ом
органе, например в апикальной меристеме стебля, должен обл
дать свойством регуляции ростовых процессов в других органах,
например в корне. Именно таким образом достигается взаим
влияние органов, целостность растения. Ряд веществ,
облада
щих высокой регуляторной способностью, например некоторые
фенольные соединения, не могут быть признаны фитогормон
ми, так как не способны к
транспортировке и воздействуют
лишь в месте своего синтеза.
Третья особенность
способность в малых концентрациях
вызывать заметные ростовые или формативные эффекты. Фит
гормоны действуют на растение в малых концентрациях поря
ка 10
13
М. Примером ростового эффекта может служить
ускорение или замедление роста стебля, а формативного
деф
лиация.
Фитогормоны синтезируются в растении из органических
кислот, причем у нескольких фитогормонов может быть один и
тот же предшественник. Так,
мевалоновая кислота является и
ходным веществом для синтеза четырех классов фитогормонов:
стимуляторов
гиббереллинов, цитокининов, брассиностеро
дов и ингибитора
абсцизовой кислоты.
При изменении условий внешней среды в растении прои
ходят изменения в
синтезе того или иного фитогормона. Ключ
вые ферменты, действующие на развилках путей биосинтеза ф
тогормонов, проявляют высокую чувствительность к изменению
факторов среды (освещенности, температуры и т.д.), что прив
дит к преимущественному синтезу опред
еленного фитогормона.
Примером такого воздействия внешних условий може
т служить
повышенный синтез гиббереллинов при увеличении продолж
тельности освещения и наоборот, снижение содержания аукс
и увеличение уровня фенольных ингибиторов роста при и
быточн
ой инсоляции.
Образовавшаяся молекула фитогормона в дальнейшем
транспортируется по растению от места своего синтеза к
кам
мишеням
клеткам
, чувствительным к данному фитогорм
ну. Транспорт фитогормонов происходит по проводящей сист
ме растения, с током
пасоки и ассимилятов, а также по межкл
точному пространству.
Фитогормоны ауксины
История открытия ауксинов.
В 1880 году Чарльз Дарвин и
его сын Френсис Дарвин поставили перед собой проблему
ким органом растения воспринимают свет. Растения, стоящие на
подоконнике, поворачиваются к солнцу, побеги и листья изг
баются в сторону наибольшего освещения. Причем изгиб прои
ходит в зоне чуть
пониже верхушки. Дарвины с помощью св
тонепроницаемой ширмы изолировали от света субапикальную
область, в которой обычно
происходит изгиб. При боковом
освещении они обнаружили, что растения изгибаются к свету,
хотя зона изгиба не доступна солнечным лучам. Незакрытой
оставалась только верхушка (стеблевой апекс) проростка, и л
гично было ее накрыть черным колпачком. Действит
ельно, п
сле этого изгиба в сторону света не наблюдается, хотя зона и
гиба освещена солнцем с одной стороны. Результаты
наблюд
ний
Дарвинов неоспоримо говорили о том, что направление св
та воспринимает верхушка проростка (апекс) и передает инфо
мацию о нап
равлении света в нижележащую зону. Дарвины
предположили, что верхушка вырабатывает химическое соед
нение, которое транспортируется вниз и вызывает неравноме
ный рост. Гипотетическое вещество Дарвины назвали
ауксином
(от греч.
ауксо
расту
Ауксины
лия
ют на рост,
деление
и дифференциацию
клеток
; играют
важную роль в явлениях гео
и ф
ототропизма.
Природны
ауксины
производные
индола
, например:
индолил) пропионовая кислота, 4
индолил) масляная кислота
(ИМК), (4
хлор
индолил) уксусная кислота; известен также
неиндольный ауксин
фенилуксусная кислота.
Наиболее распространен
гетероауксин
индолил) у
сусная кислота
ИУК
белое
кристалическое вещество
темп
ратура плавления 168
°С, хорошо растворяется в
эфире и
метаноле
, а также в
этаноле
этилацетате
, плохо
воде
, СНС1
бензоле
его извлекают из растительных
тканей
ИУК быстро
разлагается
в кислой среде
, на свету темнеет. В растениях си
тезируется из
триптофана
Гипотеза Дарвинов была не единственным объяснением
наблюдавшихся явлений. Так, сигнал мог передаваться в виде
электрических импульсов и приводить к тому же
результату.
Выдвинутое Дарвинами предположение нуждалось в экспер
нтальной проверке.
Через 50 лет после опытов Дарвинов, наш
соотечественник
Н.Г.
Холодный и его немецкий коллега

Вент
независ
мо поставили новую серию экспериментов, чтобы изучи
ть пр
роду сигнала, передающего информацию из апекса побега в су
апикальную зону изгиба.
Вещество, передающее сигнал из одной части растения в
другую, должно быть хорошо растворимым в воде. Значит, если
отрезать много побеговых апексов и поместить их в вод
у, то в

раствор вместе с другими веществами перейдет и гипотетич
ский ауксин. Затем нужно сделать так, чтобы с одной стороны в
проростке оказалось больше
ауксина
, а с другой
меньше.
Для этого верхушку с собственными ауксинами нужно удалить,
а на срез с
какого
нибудь края нанести водный экстракт.
Однако
работать с водным раствором было трудно
тракт растекается по срезу. Тогда опыт видоизменили. Апексы
располагали на поверхности тонкого слоя агарового геля. У
подопытного растения удаляли верхушку и с
боку накладывали
на срез кубик агара, в котором предположительно содержался
ауксин. Растения всегда изгибались в сторону, противополо
ную наложенному агаровому блоку. В качестве контроля и
пользовали агаровый блок, не пропитанный экстрактом побег
вых апекс
ов. В этом случае изгиба не происходило.
Н.Г.
Холодный и
Вент сделали
вывод, что гипотетич
ский ауксин действительно существует и вызывает растяжение
клеток. Можно было предположить, что при одностороннем
освещении
ауксин перетекает на затененную сторо
ну и вызыв
ет изгиб к свету.
Не имея в руках выделенного препарата чистого ауксина,
Ф.
Вент и
Н.Г.
Холодный
изучили основные свойства это
нального вещества. Так, если вырезать зону изгиба и наклад
вать агаровый кубик снизу (с базальной стороны), то изгиба не
будет. Это означает, что ауксин
движется
по растению
полярно
(т.е. в строго заданном направлении)
от апекса побега к его о
нованию, а затем
к кончику корня. Была измерена скорость
транспорта
ауксинов. Для этого на участок заданной длины п
мещ
али сверху агар с ауксином, а с
низу
агаровый блок без
ауксина. Верхний агаровый блок служил донором ауксинов, а
нижний
своеобразным коллектором. Нижний блок через ра
ные промежутки времени заменяли но
вым. Всю полученную
серию нижних блоков анализировали на проростках на предмет
наличия ауксинов. Скорость транспорта ауксинов обычно с
ставляет от нескольких миллиметров до нескольких сантиме
ров в час.
Однако
необходимо было выделить ауксин в чистом виде.
Немецкий химик
Кёгль
в 1939 году исследовал химический
состав мочи вегетарианцев. Он отметил, что в отличие от мочи
других людей, она содержит новое вещество, которое удалось
выделить и расшифровать его фо
рмулу. Это была
индолилу
сусная кислота
ИУК
). Чтобы научиться определять ее в малых
количествах
и изучить ее физиологические свойства,
Кёгль
испробовал ИУК в разных живых системах. Выяснилось, что
ИУК способна усиливать рост проростков с отрезанной вер
кой, как и ауксин. Если наложить агаровый блок с ИУК аси
метрично, то происходит характерный изгиб субапикальной з
ны.
Лишь через 6 лет из верхушек побегов было выде
лено такое
соединение
индолилуксусная кислота
и стало ясно, что
она и является од
ним из а
ксинов. К настоящему времени в
ос о других соединениях ауксиновой природы окончательно
не решен. Известен ряд веществ, обладающих ауксиновой а
тивностью (фенилуксусная кислота, индолилпировиноградная
кислота), но их активность ниже, чем у ИУК и
они менее ра
пространены.
Кроме них химикам удалось синтезировать вещества, выз
вающие такой же физиологический эффект, как и природные
ауксины. Поскольку они не встречаются в растениях, их наз
вают
синтетическими аналогами ауксино
в.
Среди них упомянем
лиш
2,4
Дихлорфеноксиуксусную кислоту
) и
нафтилуксусную кислоту
НУК
).
Синтетические аналоги эффе
тивно связываются с рецепторами ауксина, однако слабо вза
модействуют с системой транспорта или окислительной дегр
дации естественных ауксинов.
Испо
льзование их чрезвычайно многообразно. Их примен
ют в садоводстве и лесоводстве, овощеводстве, полеводстве и
луговодстве.
Использован
ие ау
ксинов для вегетативного размнож
ния.
В садоводстве и лесоводстве активно используют размн
жение черенками. С помощью
этого способа можно быстро и
без потерь сортовых особенностей размножать ценные древе
ные культуры. Однако проблема в том, что далеко не все кул
туры укореняются хорошо: яблоня, груша, слива, большинство
хвойных пород в этом случае корни образуют плохо или
совсем
не образуют. Открыт
ие ау
ксина и его способности стимулир
вать корнеобразование быстро нашло широкое применение в
практике сельского хозяйства. Обычно используют не саму
ИУК, так как она быстро разрушается, а ее синтетические зам
нители: 2,4
Д, 2,4
ДМ, 1
НУК, ИМК. Особенно часто использ
ют 1
НУК, ИМК, и калиевую соль 1
НУК, выпускаемую под
названием
КАНУ
, которая хорошо растворяется в воде. Эти с
единения наиболее стабильны и
нефитотоксичны
. Их примен
ют для замачивания зеленых и одревесневших черенк
ов, взятых
с 2
летних побегов. Черенки замачи
вают на 8
24 часа, погр
жая в раствор на 1/3 или на 1/2 их длины
. Раствор готовят из
расчета 25
70 мг препарата на 1 л
итр
воды. Можно использовать
и кратковре
менную (5
сек.) обработку нижней части черенков в
одно
спиртовом
(1:1) растворе ИМК. Конце
нтрация ИМК в
этом растворе 2,5
5 г на 1 литр
водно
спиртовой
смеси. Для з
леных черенков, а также для черенков травянистых декорати
ных растений требуется меньшая концентрация ростовых в
ществ. Обработанные таким об
разом черенки высаживают в
парники до полного укоренения. Конечно, при этом необходимо
поддерживать оптимальную влажность почвы и воздуха, обе
печивать черенки достаточным количеством света.
Использован
ие ау
ксинов при пересадке.
Пересадка др
весных и куста
рниковых пород представляет немалый стресс
для растений. Обусловлено это тем, что значительная часть ко
ней при выкапывании саженца обрывается, особенно страдают
их всасывающие окончания. Приживаемость растений на новом
месте зависит от скорости восстановл
ения корневой системы.
Снятие стрессовой ситуации возможно на фоне применения р
гуляторов роста, в частности, ауксинов. Для этого срезы корней
смазывают пастой из глины и торфа, приготовленной с добавл
нием растворов ИМК или 1
НУК. Можно помещать корни ра
тений на сутки в растворы стимуляторов. После посадки дерево
полезно полить водой с раств
ором ИМК или 1
НУК из расчета
10 мг препарата на 1 л
итр
воды. Приживаемость на новом м
сте обработанных таким образом деревьев значительно выше.
В настоящее время
применяется
аналог гетероауксина
корневин
, действующим веществом которого является ИУК.
Чтобы деревья лучше
приживались на новом месте
перед п
садкой корневую систему саженца
опудривают
корневином
. П
сле высадки растения в корнеобитаемый слой почвы
устанавл
вают
корнепитатель
«КП
100»
необходимо
вылить на место
установки не менее 1 литра воды) и выливают в приствольный
круг 2
3 лит
ра рабочего раствора удобрения «
Корневая смесь
(его готовят из расчета 70 г удобрения на 10 литров воды).
Опудривать
надо, если корни выкопаны с комом земли. В
этом случае поступают следующим образом. На месте новой п
садки присыпают корневую систему дерева почвой, устанавл
вают
корнепитатель
и поливают под корень рабочим
раствором
корневина
и удобрения
орне
вая смесь
5 ли
ров в приствольный круг. Рабочий раствор готовят так: в 10
литрах воды растворяют 70 г удобрения и настаивают в
течение
5 дней. Сливают раствор с
нерастворившегося
остатка в др
гую емкость и добавляют 1 пакетик (10 г)
корневина
Испол
ьзован
ие ау
ксинов для стимуляции
плодообраз
вания
Ауксины используют для стимуляции
дообразования
и получения бессемянных плодов. Чаще вс
го с этой целью применяют регуляторы роста при выращивании
матов, огу
цов, баклажанов, перцев и некоторых
других кул
тур в тепл
цах, но возможно использование этого метода и на
пла
тациях, особенно при неблагоприятных погодных условиях.
Для этого в начале цветения растения опрыскивают растворами
Д или 2,4,5
Т, 2
НОУК или 4Х, используя для получе
ния
твор
а 40
50 мг препарата на 1 л воды. 2
НОУК эффективен и
для опры
кивания грядок земляники.
Для обработки овощных культур чаще используют гетер
ауксин. Концентрация гетероауксина для обработки семян мо
кови
600 мг на 1 литр раствора, столовой свеклы
мг, т
матов, огурцов
500 мг/л. Усиливает действие гетероауксина
совместное применение с витаминами. Кстати, и другие стим
ляторы (например, янтарн
кислот
) рекомендуют применять
совместно с витаминами.
Стимуляторы смешивают с витамин
ми в соотношении
600 мг/л
гетероауксина
100 мг витамина В
или такое же количество никотиновой кислоты, или же все три
компонента. Семена моркови, свеклы, лука
обрабатывают таким
раствором 10
12 часов.
Сходное действие на растения оказывает и янтарная кисл
та. Опрыскиван
ие растений картофеля 0,01
ным
раствором
янтарной кислоты ускоряет зацветание, картофель меньше п
ражается фитофторозом, урожай уве
личивается на 35
50 кг с
сотки. Используют янтарную кислоту и для обработок плант
ций томатов. Опрыскивание растений для по
вышения проду
тивности проводят в период
бутонизации
(40
60 мг/л) и повт
ряют трижды. Интервал между обработками
7 дней. Расход
раствора 2 литра на сотку.
Использован
ие ау
ксинов для уменьшения опадения пл
дов.
У многих садовых растений (
прежде всего у яблонь и
груш) начинается предуборочное опадение плодов. Падалица
плохо хранится, имеет нетоварный вид, иногда по этой причине
пропадает большая часть урожая. Обработка кроны в этот пер
од ауксинами значительно снижает потери. С этой целью
пользуют обычно растворы 1
НУК или 2,4
концентрации
0,001% (1
10 мг препарата на 1 л
итр
воды). Действие
препарата сохраняется в течение 2
х недель со дня обработки.
Предуборочное опрыскивание лимонов и апельсинов раствор
ми 2,4
Д (8 мг/л) или
НУК (20 мг/л) не только уменьшает п
далицу, но и замедляет созревание плодов. Такие плоды лучше
хранятся, в меньшей степени подвергаются заболеваниям.
Обработка растений регуляторами роста ослабляет и отр
цательное влияние заморозков на созревающий урожа
й, конце
трацию препаратов при этом надо повы
сить до 30
40 мг на 1
итр
раствора.
Использован
ие ау
ксинов для прореживания цветков и
завязей плодовых растений.
Садовые растения характериз
ются, как известно, периодичностью плодоношения. Обычно
обильное пло
доношение сменяется низко
урожайным годом, и
это очень не
удобно для промышленного садоводства. Для рег
лирования урожайности можно применять ручное прореживание
цветков и завязей при избыточном цветении, но это очень тр
доемкая операция. Поэтому и в этом с
лучае прибегают к синт
тическим регуляторам роста
ауксинам. Для прореживания
цветков и завязей у груш, яблонь, абрикосов, персиков обычно
используют
раствор 1
НУК в концентрации 15
50 мг/л. Кроны
деревьев обрабатывают во второй половине периода цветения.
Часть цветков при этом опадает, а оставшаяся часть
получает
лучшие условия для развития и в последующем из этих завязей
формируются
более крупные плоды. К тому же закладывается
больше цветочных почек, и это обеспечивает урожай будущего
года.
Использован
е ау
ксинов для задержки цветения плод
вых деревьев.
Большая часть территории нашей страны пери
дически испытывает нашествие поздних весенних заморозков,
что наносит значительный ущерб садам. Для того
чтобы
предотвратить повреждение цветущих деревьев
заморозками
прибегают к дымлению, используют локальный обогрев. Но эти
способы борьбы далеко не всегда дают желаемый эффект. Ау
сины и здесь могут прийти на помощь. Опрыскиван
ие деревьев
раствором 1
НУК (25
50 мг/л) осенью в период окончания роста
побегов
и начала закладки плодовых почек задерживает насту
ление периода цветения весной следу
ющего года у яблонь и
груш на 5
7 дней, абрикосов и персиков
на 10 дней. К тому же
этот прием в год обработки ускоряет
несколько
дней
созрев
ние плодов.
Использован
ие ау
ксинов при хранении клубней, корн
плодов и луковиц.
аиболее сложная часть проблемы
хранения
урожая
родление периода покоя у картофеля и овощей, ведь
по причине преждевременного пробуждения точек роста и
растания
теряется до 1/3 урожая. Прибавьте к этому ухудш
ние качества продукции. Картофель в средней полосе России
даже при благоприятных условиях хранения начинает прора
тать в марте
апреле, а в южных регионах
в январе
феврале.
Удаление ростков приходится прово
дить вручную.
Между тем, продление периода покоя вполне реально с
применением все тех же ауксинов. Для этой цели используют
метиловый эфир
НУК (пр
епарат называется М
1) в смеси с
растертой в порошок глиной. Слои картофеля при переборке о
рабатывают поро
шком глины, содержащим 2,0
% препарата
1. На
1 тонну картофеля требуется 50
100 г препарата. М
резко тормозит прорастание глазков и потерю веса клубнями.
Другой эффективный способ задержки прорастания клубней
картофеля
опрыскивание ботвы за 2
недели до уборки 0,2
ным
раствором ГМК (
гидразид
малеиновой кислоты). ГМК пр
никает в клубни и задерживает прорастание глазков в течени
е 8
месяцев при температуре +10
С. ГМК также способствует
сохранению сахарозы в корнеплодах свеклы, ингибирует пр
астание моркови, лука и других овощей при длительном хран
Использован
ие ау
ксинов для уничтожения сорняков.
1942 году было установлено, что в высоких дозах препарат 2,4
Д действует как гербицид избирательного действия. Он угнетает
или уничтожает
широколиственные сорняки и не оказывает
вредного влияния на злаки. В настоящее время в практику сел
ского хозяйства внедрено множество гербицидов избирательн
го действия, наиболее широко известны
Д и 2М
4Х. Т
ак,
водным раствором 2,4
Д (0,6
1,5 кг/га) о
брабатывают
посевы
пшеницы, ржи, кукурузы и других зерновых культур. Успех о
работки в значительной степени зависит от правильно выбра
ной дозы с учетом видового состава и состояния растений, а
также погодных условий.
Злаки проявляют наибольшую устойчивос
ть к 2,4
пер
од кущения. Широколиственные сорняки, находящиеся в это
время в начале развития, наоборот, особенно чувствительны к
действию гербицида. Поэтому и проводить обработку рекоме
дуют именно в этот период. Однако надо иметь в виду, что 2,4
очве сохраняет активность довольно длительное время. В
последнее время ученые нашли способы повышения устойчив
сти культурных растений к высоким дозам 2,4
Д, и предупр
ждения у них возможных негативных реакций. С этой целью
проводят предпосевную обработку
семян зерновых культур г
миновыми препаратами
Фитогормоны гиббереллины
История открытия.
В Японии распространено заболевание
риса, которое местные жители называют
баканоэ
бешеный
рис
дурные проростки
. Рассада пораженных болезнью ра
тений
опережает в росте здоровый рис, но колосья вырастают
уродливыми и зерна не бывает. В 1926 году японский ботаник
Е.
Куросава
выде
лил и описал возбуди
теля болезни
гриб
Gibberella fujikuroi
(сейчас этот гриб перенесли в род
Fusarium
).
Вскоре выясни
лось, что
многие симптомы «
бешеного риса
можно вызвать культуральной жидкостью, в которой рос гриб.
Это значит, что гриб выделяет некоторое растворимое в воде
вещество, усиливающее рост риса. По родовому названию гриба
вещество было названо гиббереллином.
В 193
году японски
ученый Т. Ябута
выделил гиббере
лин
в кристаллическом виде и
дал им существующее название.
Но эту работу прервала война и до 1950 года о гиббереллине п
чти никто не знал. Исследования возобновили несколько групп
исследователей в Англии и США, и к 1955 году структура пе
вого из гиббереллинов была окончательно установлена.
Англ
чанин
Б. Кросс рас
шифровал формулу этого соединения и из
чил его свойства.
Обнаружилось, что растения и сами способны вырабатывать
похожие вещества, за которыми сохранилось название гибб
реллинов. Это
самый обширный класс растительных гормонов,
на сегодня их известно боле
е 100. Поскольку большинство из
гиббереллинов
кислоты, их принято обозначать как ГК (гибб
релловая кислота) с соответствующим индексом. Например:
24
, ГК
53
и т.д. Наиболее часто в экспериментах используют
Биосинтез гиббереллинов.
В растениях биос
интез гибб
реллинов начинается в пластидном компартменте. Из дезо
сиксилозо
фосфата образуется изопентенилпирофосфат и д
лее (путем конденсации) геранилпирофосфат и геранилгер

ниолпирофосфат. Ключевым моментом биосинтеза гибберелл
нов является циклизация
последнего продукта с образованием
энткопалилдифосфата и энт
каурена, который считается пре
шесственником всех гиббереллинов.
Энт
каурен покидает пластиду
и дальнейший синтез идет в
цитоплазме. Последовательными реакциями окисления образ
ются
энт
кауреновая кислота, энт
гидроксикауреновая кислота
12
альдегид и ГК
12
кислота. После этого биосинтез гиббере
линов разветвляется на параллельные ветви, которые путем м
дификации радикалов и замыканием до
полнительных циклов
внутри моле
кул приводят ко
всему разнообразию гибберелл
нов. Физиологически активными являются далеко не все гибб
реллины. Физиологической активностью обладают в частности
, ГК
, ГК
4
, ГК
и др., причем физиологическая активность
зависит от в
идовой принадлежности растения.
Одно и
то же с
единение может быть активно в одном виде растений, но не
проявлять физиологической активност
в другом.
Биосинтез гиббереллинов контролируется многими факт
рами. Например, начальные стадии биосинтеза находятся под
контролем развития (т.е. включают
ся на определенных стадиях
развития и дифференцировки). Переход от ГК
12
или ГК
53
к ГК
или ГК
20
зависит от длины дня и от уровня ауксинов. В этой
точке метаболизма регулируется переход к цветению под де
ствием гиббереллинов.
На переход
от ГК
9/20
к активным
4/1
влияют как ауксины,
так и красный свет. Эта стадия биосинтеза находится под ко
тролем при прорастании семян.
Рецепция гиббереллинов
го сигнала приводит к замедл
нию указанных выше переходов, и одновременно усиливается
превращение активных ГК
4/1
в не
активные ГК
34/8
Как и бол
шинство растительных гормонов, гиббереллины могут кон
югировать с сахарами, образуя неактивные гликозиды (запасные
формы гиббереллинов). Кроме того, в растениях существуют
специфические оксидазы, которые необратимо переводят гибб
реллины в неактивные соединения.
О путях передачи гиббереллинового сигнала известно д
статочно мало. Рецепторы
связывающиеся с гиббереллинами,
пока еще не охарактеризованы. Показано, что в трансдукции
сигнала участвует
цГМФ.
Был выделен мутант арабидопсис
spy
spindly
) с констит
тивным ответом на гиббереллин: растения сильно вытягивались
в длину, семена преждевременно прорастали и т.п. Последов
тельность гена
SPY
позволяет сделать вывод, что белок работает
как N
ацетилглюкозам
интрансфераза. По
видимому, гликозил
рование является важным событием в репрессии ответа
на ги
береллин. При повреждении белка репрессия снимается, и мо
но наблюдать постоянный ответ на гиббереллин, который не з
висит от добавления гормона.
Еще один белок
гиббереллинового ответа был выделен бл
годаря мутации
insensitive
). Он оказался транскрипц
онным регулятором. При повреждении генного локуса
GAI
тения становились нечувствительными к гиббереллинам.
Гиббереллины способны вызывать синтез специфиче
ских
транскрипционных факторов, которые обозначены как GAMyb.
Эти регуляторы узнают последовательности в промоторных
участках многих генов
(например, у гена
амилазы
ячменя
При рассмотрении гиббереллина, так же как и ауксина, мы
сталкиваемся с одной и т
ой же проблемой: как можно объя
нить, что очень малые количеств
данного вещества способны
контролировать многочисленные и разнообразные морфоген
тические реакции, включающие прорастание семян, деление и
растяжение клеток, закладку цветков. Лишь один
феномен был
проанализирован подробно
индукция гидролиза крахмала в
беззародышевых семенах ячменя.
Мы теперь знаем, что контроль расщепления крахмала ги
береллином сводится к регуляции образования и высвобождения
ферментов. Нанесение гиббереллина на безз
ародышевые семена
ячменя приводит к появлению и выделению амилазы, а также
других ферментов. Амилаза вызывает гидролиз крахмала (по
латыни amylum), содержащегося в эндосперме зерна ячменя.
Если удалить алейроновый слой, то можно показать, что о
разование
фермента происходит именно в этой ткани. Следов
тельно, алейрон продуцирует и выделяет гидролитические фе
менты, расщепляющие запасные питательные вещества в энд
сперме. Именно эти алейроновые клетки, являющиеся клетками
мишенями, и реагируют на гибберелли
н. Данная система может
служить примером органоспецифической регуляции роста, так
как гиббереллин
своего рода ключ к запасным питательным
веществам
образуется в зародыше, содержащем единственные
в семени способные к росту ткани.
Каким образом гибберел
лин вызывает проявление
амилазной
активности? Во
первых, очевидно, что фермент
представляет собой не просто активированную форму предвар
тельно синтезированного неактивного запасного белка, а обр
зуется заново из составляющих его аминокислот. Это было п
казано путем добавления меченых аминокислот к зернам ячменя
или алейроновым слоям, инкубированным с гиббереллином. В
результате происходило включение радиоактивности в белок.
Это включение предотвращалось ингибиторами синтеза белка,
такими, как циклогексим
ид. На место действия гиббереллина в
процессе синтеза белка указывает тот факт, что ингибиторы
зависимого синтеза РНК (например, актиномицин D) пр
пятствуют также и синтезу амилазы. Отсюда можно заключить,
что гиббереллин должен участвовать в образован
ии молекул
мРНК на ДНК
матрице в качестве дерепрессора генов, кодир
ющих гидролитические ферменты; он как бы дает разрешение
на выработку этих ферментов.
Попытки доказать существование такой специфической
мРНК наталкиваются на трудности, связанные с очень
малым
количеством образующейся мРНК и отсутствием методов, по
воляющих отличить ее от других мРНК. Последняя проблема
была недавно решена благодаря обнаружению на одном конце
молекул мРНК цепи адениновых остатков. Поскольку аденин
соединяется водородными
связями с уридином, это свойство
позволяет отделять мРНК
с помощью колонки со связанным
полиуридином, к которому может присоединяться аденин. И
формационная РНК сорбируется колонкой, тогда
как другие
РНК свободно проходят через нее. Затем, заменив раство
р в к
лонке, можно элюировать и определить мРНК. Этот метод пок
зал, что примерно через 4 ч
после добавления гиббереллина
меченые нуклеозиды включаются в мРНК с помощью ядер
алейроновых клеток. Это происходит за несколько часов до
явления
амилазы. К
роме того, появление
амилазы тормози
ся при добавлении на ранних этапах ингибитора кордицепина,
который, как считается, специфически предотвращает заверш
ние синтеза мРНК. Чем позже добавляется кордицепин, тем
меньше его эффект. Если его добавить примерн
о через 12 ч
асов
после нанесения гиббереллина, то никакого ингибирующего
влияния он уже не будет оказывать. Следовательно, индуцир
ванный гиббереллином синтез мРНК для
амилазы к эт
ому
времени должен был завершиться.
Специфическая природа вновь синтезиров
анной мРНК была
окончательно установлена. После того
как выделенную мРНК
внесли в белок синтезирующую систему in vitro, содержащую
рибосомы, тРНК, необходимые ферменты и аминокислоты, п
тем сочетания иммунохимических и электрофоретических мет
дов было пок
азано, что образовавшийся белок идентичен наст
ящей
амилазе.
Примерно в то же время, когда появляется мРНК, наблюд
ется и резкое увеличение числа
полисом
и шероховатого энд
плазматического ретикулума в алейроновых клетках. Такие и
менения типичны для
клеток, производящих секретируемые
ферменты. Действительно, гиббереллин, по
видимому, спосо
ствует как секреции, так и синтезу ферментов. Было показано,
что гиббереллин инициирует образование не только
амилазы
но и других гидролаз, особенно протеазы и р
ибонуклеазы. Т
ким образом, один гормон, очевидно, вызывает ряд событий,
приводящих к быстрому преобразованию всех запасных пит
тельных веществ семени в вещества, доступные для молодого
растения. Гиббереллин способствует также выделению всех
этих ферментов
из алейроновых клеток в эндосперм. Синтез и
высвобож
дение
амилазы
начинается примерно через 9 ч
асов
после добавления гиббереллина.
Рибонуклеаза синтезируется
одновременно с
амилазой, но
до ее выделения из клеток должно пройти
более 24 ч
асов
с м
мента
добавления гиббереллина. Ферменты расщепляют запа
ные питательные вещества на растворимые продукты, которые
затем транспортируют
к растущим апексам растения и и
пользуются в качестве источников энергии и материалов, нео
ходимых для образования новых клет
ок.
Если гиббереллин может
дерепрессировать
определенные
гены в клетках алейронового слоя, не удивительно, что он м
жет также оказывать влияние на деление и дифференциацию
клеток
в других частях растения путем включения
других генов.
Какие гены при этом вк
лючаются, почти наверняка зависит от
природы кле
ток. Сделано не
много работ, посвященных роли
гиббереллина в инициации или контроле растяжения клеток. У
совсем взрослых растений овса гиббереллин отвечает за знач
тельное удлинение междоузлий стебля до цветен
ия. Было уст
новлено, что в отсутствие ауксина такое удлинение полностью
обусловлено растяжением клеток, хотя в природных условиях
при наличии определенного количества ауксина в узле происх
дит также и деление клеток. Первоначальные результаты пок
зывают,
что гиббереллин индуцирует растяжение клеток благ
даря подкислению клеточных стенок примерно таким же обр
зом, как было описано ранее для ауксина. Однако чувствител
ные к гиббереллину клетки не реагируют на ауксин. Различия
между клетками этих двух типов о
бъясняются, вероятно, нал
чием у них разных рецепторов гормонов.
Образно гиббереллины можно назвать
гормонами благоп
лучия зеленого листа
Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтез
рующих листьях (однако, могут ситнезироваться и в корнях).
Действуют гиббереллины
прежде всего на интеркалярные м
ристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов,
к которым прикреплены листья.
Наиболее яркий эффект наблюдается при обработке гибб
реллинами интеркалярных меристем злаков: растения сильно
вытягиваются, механическая прочность соломины понижается и
стебель полегает. Кроме того, при действии гиббереллинов у
риса и кукурузы не может образоваться фертильная пыльца.
Именно поэтому при болезни баканоэ рис практически не давал
урожая.
Если пронаб
людать за ростом ветки яблони, липы или др
гих деревьев, выяснится, что апикальная меристема активна
только во второй половине лета, когда закладываются почки с
листьями и цветками на следующий сезон. Часто апикальная
меристема останавливает рост в еще зак
рытой почке. Рост ветки
начинается весной: почка набухает и из нее образуется длинный
побег. Весенний рост целиком происходит за счет интеркаля
ных меристем.
Почки растений не одинаковы. Так, почки каштана, тополя,
яблони,
березы покрыты почечными чешуями
(или катафилл
ми). Эти чешуи
видоизмененные листья, которые не занимаю
ся фотосинтезом. Междоузлия между почечными чешуями
остаются короткими, и в основании побега остается так назыв
емое почечное кольцо (близко расположенные рубцы от поче
ных чешуй). За
тем начинаются фотосинтезирующие листья, и
чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним.
Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббере
лина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный
сигнал в интеркалярную меристему. Клет
ки активнее делятся и
растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под
крупным листом оказывается длиннее.
Нефотосинтезирующие почечные чешуи практически не
вырабатывают гиббереллина. Поэтому их незачем разделять в
пространстве и нет необходимо
сти создавать листовую мозаику.
Интеркалярная меристема не работает, образуется почечное
кольцо из сближенных рубцов от почечных чешуй.
У крушины, дёрена, облепихи почечных колец не бывает.
Их почки прикрыты листьями, которые весной становятся х
рошо разви
тыми зелеными листьями. Они передают гиббере
линовый сигнал вставочным меристемам, за счет растяжения
междоузлий возникает листовая мозаика.
Ясень укрывает свои почки катафиллами, однако весной к
тафиллы зеленеют. (По форме они сильно отличаются от типи
х фотосинтезирующих листьев). Вставочные меристемы п
лучают от них слабый сигнал, и расстояни
между рубцами н
сколько увеличивается.
Несколько сложнее физиологический ответ на гиббереллин
у розеточных растений. В начале сезона они образуют прико
невую роз
етку листьев. Несмотря на крупные размеры листьев,
междоузлия между ними не увеличиваются. Гиббереллиновый
сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает
некоторый порог, эта меристема начинает образование соцв
тий. В соцветиях розеточных раст
ений листья уступают в разм
рах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо
длиннее. Это обусловлено гибберелиновыми сигналами, пост
пающими в интеркалярные меристемы из ниже лежащих лист
ев розетки.
Биосинтез гиббереллинов можно подавить с помощ
ью нек
торых ретардантов (один из таких агентов
паклобутразол).
Паклобутразол широко используется при выращивании раст
ний. Слишком большая высота иногда бывает нежелательной.
Например, крупные цветки на коротких цветоножках (т.е. в
плотных соцветиях) см
отрятся более эффектно, чем на длинных.
Если при выращивании высокорослых сортов вовремя провести
обработку ретардантом, то получатся
искусственные карлики
Так, из Голландии часто поставляют
карликовые
хризантемы,
каланхоэ, горечавки и др
угие
растения. Они пользуются бол
шим спросом, однако после продажи ретарданты перестают
действовать и рост растений нормализуется.
Гиббереллины и прорастание зерна.
Один из самых ра
них эффектов, вызываемых гиббереллинами
это мобилизация
запасных питательны
х веществ при прорастании семян. Лучше
всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), п
скольку имеет важное практическое значение для производит
лей пива.
Зерновка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семе
ной кожуры. Запас питательных вещ
еств сосредоточен в энд
сперме в виде крахмала. К моменту созревания зерна крахмал
стый слой уже не содержит живых клеток. На периферии энд
сперма остается лишь тонкий слой живых клеток, богатых з
пасными белками
алейроновый слой. Зародыш злаков конта
рует с эндоспермом щитком. При прорастании щиток выдел
ет гиббереллин. Он означает, что зародыш
проснулся
, ему
нужны питательные вещества. Гиббереллины диффундируют
через зону с крахмальными зернами к алейроновому слою энд
сперма. В живых клетках алейрон
ового слоя начинается синтез
матричных РНК для ферментов, разрушающих крахмал
лаз. (Промоторы генов амилаз содержат консенсус, который
узнают специфические транскрипционные факторы GAMyb, и
дуцированные гиббереллинами).
Белковые гранул
(алейрон) раст
воряются: запасной белок
разрушается до отдельных аминокислот. Аминокислоты служат
строительным материалом для синтеза амилаз. Эти ферменты
поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Кра
мал разрушается до мальтозы и глюкозы, а эти сахара впитыва
ет
щиток и передает остальным тканям зародыша. Вот таким дли
ным путем осуществляется аттрагирующий эффект гибберелл
нов.
Процесс разрушения крахмала в семенах злаков очень в
жен для пивоварения. Чтобы получить пиво, семена ячменя пр
ращивают, выжидают, ко
гда крахмал разрушится, а затем выв
ривают проростки в кипящей воде. Экстракт упаривают и пол
чают темную сладкую массу
солод. Качество солода зависит от
жизнеспособности зародышей и от того, насколько хорошо они
вырабатывают гиббереллины. Чем ниже всхож
есть семян, тем
хуже солод.
Теперь благодаря открытию гиббереллинов можно получать
качественный солод из плохо прорастающих семян
достаточно
их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется
разрушение крахмала. Причем даже наличие зародыша оказ
ется не обязательным: обломки семян также пригодны для пр
изводства солода. Сильно ускорился и сам процесс получения
солода. Если в старину на это уходило более недели, то сейчас
достаточно двух
трех дней.
Еще один пример аттрагирующего действия гиббере
ллинов
стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это ва
но при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если
применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и
урожай возрастает.
Гиббереллины стимулируют прорастание не только семян
злако
в, но и других растений. У подсолнечника и тыквы эти
гормоны запускают разрушение запасных жиров и их окисление
до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и
т.д. Именно поэтому рекомендуют обрабатывать гиббереллином
семена, клубни и луковицы
перед посадкой: увеличивается
цент
прорастания, рост становится более активным.
Гиббереллин и проявление пола у растений.
С помощью
гиббереллина можно вызвать измене
ние пола у растений. В
х годах под руководством М.Х.
Чайлахяна были провед
ны иссл
едования на огурцах и конопле. Огурцы образуют как
мужские, так и женские цветки на одном растении, а конопля
относится к типично двудомным растениям (мужские и женские
цветки на разных экземплярах). Обработка гиббереллинами в
зывала увеличение
процента
жских растений у конопли и
усиливала закладку мужских цветков на огурцах. Гормоном
антагонистом в этих экспериментах выступал цитокинин, кот
рый вызывал образование женских цветков.
Однако, опыты, проведенные в США на кукурузе
показали
обратный эффект: при обработке ГК
за 8
9 дней до мейоза в
мужской метелке образовались женские цветки и семена, а о
работка за 3 дня до мейоза приводила к мужской стерильности у
кукурузы. Мужскую стерильность можно вызывать гибберелл
ном также у
риса (при болезни
баканоэ
см. выше).
Иногда проявление пола зависит не только от вида, но и от
генетической линии, к которой принадлежит растение. Напр
мер, обработка гиббереллинами томатов дикого типа вызывала
образование избыточного числа гнезд в за
вязях (стимулировала
женское развитие). У мутантов томата
stamenless
, лишенных
тычинок, гиббереллин вызывал нормализацию андроцея, т.е.
стимулировал развитие мужской сферы в цветке.
Несомненно, уровень гиббереллинов влияет на проявление
пола у растений.
Однако, р
езультат зависит от вида, линии
внешних обстоятельств, при которых проводится обработка.
Гиббереллин и цветение растений.
Один из ярких эффектов
гиббереллинов
стимуляция цветения ряда растений. Как правило,
уровень эндогенных гиббереллинов пов
ышается при увеличении дл
ны дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируе
ся фотопериодом. Виды, цветущие
при
длинном дне, можно заставить
цвести с помошью гиббереллинов. В опытах М.Х.Чайлахяна к гибб
реллину оказались чувствительными
рудбекия, каланхоэ, морковь.
Однако, другие виды (например, озимая пшеница) не цвели после о
работки гиббереллинами, хотя для всех перечисленных видов важным
индуктором цветения является длинный день. Таким образом, участие
гиббереллина в регуляции цветени
я очевидно, хотя результат во мн
гом зависит от частной физиологии того или иного растения.
Препараты этой группы также нашли широкое применение
в сельском хозяйстве, хотя и не так хорошо известны практикам
как ауксины.
Использование гиббереллинов для пов
ышения урожа
ности.
Гибберелловую
кислоту (ГА) используют для повыш
ния урожайности кишмишных (бессемянных) сортов винограда,
характеризующихся сравнительно мелкими ягодами. Опрыск
вание виноградной лозы раствором ГА (30 г/га или 30 мг на 10
) во время ц
ветения или через 5
7 дней после окончания сп
собствует увеличению размера ягод в полтора
два с половиной
раз
а и повышению урожайности на 50
%. К тому же на н
сколько дней ускоряется созревание винограда. Положительно
действует ГА и на некоторые семе
нные сорта винограда: увел
чивается количество ягод, возрастает
малосемянность
бесс
мянность
, разрыхляется
кисть (чт
о снижает
поражаемость
ягод
фитопатогенами
), ускоряется созревание.
Применяют ГА и при выращивании цитрусовых. Обработка
этим фитогормоно
м апельсиновых деревьев перед цветением
выравнивает интенсивность плодоношения по годам, что в к
нечном итоге ведет к повышению урожайности. Опрыскивание
апельсиновых деревьев в период, когда плоды еще зеленые, з
держивает их созревание и улучшает механиче
ские свойства
кожицы.
С целью повышения урожайности ГА используют и для о
работки плантаций земляники.
Использование гиббереллинов для выведения из состо
ния покоя.
Этот прием получил
широкое распространение в
картофелеводстве,
там
где практикуются
вторичные (летние)
посадки картофеля. Свежеубранные
разрезанные
несколько
частей
клубни погружают в раствор ГА (1
2 мг/л) и
тиомочев
(20 мг/л). Выдерживают посадоч
ный материал в
этом ра
творе 30
60 минут. Концентрация фитогормона и пр
долж
тельность
обработки зависят от сортовых особенностей
карт
феля. Расход
гибберелина
составляет от 0,5 до 10 г на ге
тар.
Предпосадочная
обработка клубней ГА может ускорять п
явление всходов и увеличивать количество проросших глазков и
при обычных весенних посадках
Использование гиббереллина для увеличения вегет
тивной массы в луговодстве.
Обработка растений гибберелл
ном сопровождается нарастанием вегетативной массы. Это св
зано с удлинением междоузлий, ускорением их формирования и
развития. Двух
или трехкратная
обработка сенокосных лугов и
пастбищ гиббереллином приводит к повышению урожайности
кормовых трав. Эффективность этого приема зависит от внес
ния минеральных удобрений, так как усиленный рост вегетати
ной массы требует и усиленного питания. Повышение урож
ая
наблюдается только при первом укосе, обработка гибберелл
ном во второй половине лета на рост растений не влияет. И
пользуют гиббереллин и для ускорения роста зеленой
подкор
ки
при птицефабриках и на
прифермских
севооборотах. Фит
гормон способствует повы
шению сочности зеленых кормов.
Обработка гиббереллином стимулирует рост побегов чайн
го куста и повышает в листьях содержание танин
Фитогормоны
цитокинины
В 1913
1923 гг. Г. Габерландт обнаружил в проводящих
пучках растений гормоны, вызывающие деление
клеток. Однако
по причине очень низкого содержания этих гормонов в биол
гических объектах их долго не удавалось выделить в чистом в
де и определить структурные формулы.
Открытие цитокининов
связано с обширными исследованиями по выращиванию калл
са, образо
вавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля
табака на питательной среде (Ф. С
и К. Миллер). Было пок
зано, что клетки каллуса в стерильной культуре через опред
ленный промежуток времени прекращают деление. Однако при
добавлении к питательной сред
е производных ДНК, получа
ихся после ее автоклавирования,
деление клеток возобновл
ется.
Впервые в чистом виде вещество, вызывающее в культуре
ткани деление клеток, было выделено в 1955 году из спермы
сельди К. Миллером, Ф.
Скугом
, М. фон
Залтцом
и Ф.
. Это оказался 6
фурфуриламинопурин. За способность
дуцировать и поддерживать процесс деления клеток его
назвали
кинетин
. Процесс деления клеток в биологии имен
ется цит
кинезом, отсюда и название этой группы соединений
циток
нины
. К группе
цитокининов
были отнесены
обнаруженная
в 1952 году в кокосовом молоке
N,N
дифенилмочевина
и выд
ленный в 1963 году Д.
Летамом
из н
зрелых зерновок кукурузы
зеатин
. В настоящее время
циток
нины
обнаружены
в микроо
ганизмах, водорослях, пап
ротн
ках, мхах
и во многих высших растениях. Все естественно
сутствующие в растениях
кинины
являются произво
ными
изопентениладенина
. Однако содержание их в тканях ра
тений очень мало. Так, для получ
ния 1 миллиграмма
зеатина
необх
димо переработать 70 кг н
зрелых
семян кукурузы.
Все известные цитокинины
это производные пуриновых
азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа
в шестом положении замещена различными радикалами.
Соединения цитокининового типа обнаруживаются в раст
ниях не только в
свободном состоянии, но и в составе некот
рых тРНК. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и
меристем корня. Цитокинины образуются главным образом в
корнях (
О.Н. Кулаева)
и пассивно в виде зеатинрибозида пер
двигаются в надземные органы по ксилеме.
Цитокинины во
многом определяют физиологическое влияние корневой сист
мы на обмен веществ надземных органов
Вместе с тем имеются
данные об образовании цитокининов в семенах (зрелые зарод
ши) и развивающихся плодах. Нанесенные на лист синтетич

ские цитоки
нины передвигаются плохо. Долгое время вопрос о
синтезе цитокининов в растении оставался не ясным. Даже в
сказывались предположения, что цитокинины в растениях я
ляются продуктом жизнедеятельности бактерий, которые живут
на растениях (бактерии ризосферы).
Открытия последних лет
позволили установить, что цитокинины синтезируются в раст
ниях. С помощью генной инженерии в 2001 г. из Arabidopsis
thaliana был выделен ген, кодирующий ключевой фермент си
теза цитокининов
изопентенилтрансферазу и назван ipt
геном
Изопентенилтрансфераза катализирует синтез зеатина и р
бозидзеатина из изопентенилпирофосфата. Фермент является
нестабильным, что затрудняет его изучение. Поэтому исслед
вания ведутся путем трансформации растений
ipt
геном с и
пользованием Т
ДНК
плазмид. Изопентениловый остаток
может образовываться из мевалоновой кислоты. Высказывается
предположение, что цитокинины могут также образовываться
при расщеплении тРНК. Содержание цитокининов определяется
скоростью их синтеза и разложения. Распад цито
кининов рег
лируется ферментом цитокининоксидазой.
В литературе мало данных о влиянии условий среды на о
разование цитокининов. Имеются сведения, что улучшение п
тания растений азотом усиливает образование цитокининов.
Вместе с тем и для проявления действи
я цитокининов необх
димо достаточное снабжение растения питательными веществ
ми, особенно азотом.
Цитокинины
великие организаторы», регулирующие рост
растений и обеспечивающие у высших растений нормальное
развитие их формы и структур. В стерильных
тканевых культ
рах добавление цитокининов в надлежащей концентрации в
зывает дифференцировку
появляются примордии
нерасчл
ненные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со вр
менем развиваются различные части растения. Обнаружение
этого факта в
году
послужило основой для последующих
успешных экспериментов. В начале 1960
х годов научились уже
выращивать целые растения из одной недифференцированной
клетки, помещенной в искусственную питательную среду.
Еще одно важное свойство цитокининов
их
способность
замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых
овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда
веществ, в частности аминокислот, которые могут быть напра
лены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и о
новления
его тканей. Благодаря этому замедляются старение и
пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют това
ный вид. В настоящее время предпринимаются попытки испол
зовать один из синтетических цитокининов, а именно бензил
денин, в качестве ингибитора ст
арения многих зеленых овощей,
например салата, брокколи и сельдерея.
Биосинтез и инактивация цитокининов.
В клетке цит
кинины образуются из азотистого основания аденина. К аденину
присоединяется боковая изопентильная группа, что приводит к
образованию цито
кининового скелета. Далее происходит посл
довательное удаление фосфатной группы и рибозы. Самый пр
стой из цитокининов
изопентениладенин. Изопентениладенин
проявляет большую физиологическую активность, чем изопе
тениладенинрибозид или изопентенил
АМФ.
Другие циток
нины образуются за счет модификации изопентильного фра
мента (гидроксилирование, окисление, восстановление).
Цитокинины в клетке присутствуют в активной и неакти
ной форме. Неактивными формами цитокининов обычно явл
ются N
и N
гликозиды, а
также гликозиды по гидроксилу
пентильного фрагмента. Присоединяя или отсоединяя сахара,
клетка регулирует концентрацию активных цитокининов. Во
можно и необратимое разрушение цитокининов, поэтому по м
ре удаления от апекса корня концентрация цитокининов
падает.
Из
арабидопсис
(резуховидка Таля)
и кукурузы выделены
гены, белковые продукты которых связываются с цитокинином
и имеют характерную для рецепторов структуру. Так, у белка
CRE 1 (от cytokinine receptor) есть фрагмент, выступающий на
наружную поверх
ность плазмалеммы, который связывается с
молекулой цитокинина. Далее в белке расположен гистидин
киназный домен и два домена, участвующие в переносе фосфа
ной группы (REC
Receiver domains). Предполагают, что реце
тор цитокинина взаимодействует с МАР
киназ
ной системой
трансдукции сигнала.
Цитокинины способствуют синтезу новой ДНК в клетке и
контролируют S
фазу клеточного цикла у растительных клеток.
Интересно, что аденин с заместителями, похожими на радикал
цитокининов, входят в состав некоторых РНК. Более
того, если
брать синтетические аналоги цитокининов (например, бензил
минопурин), то необычный радикал (бензил) появляется в тех
же самых РНК у того же самого аденина. Эксперименты с меч
ными атомами показывают, что цитокинин непосредственно не
встраивается
в молекулу РНК целиком. Происходит лишь
реброска
радикала с молекулы цитокинина на молекулу РНК.
Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса поб
га.
Цитокинины оказались во многом похожими на первую из
известных групп растительных гормонов
на аукс
ины, однако
были и существенные отличия. Главное
у цитокининов сове
шенно иная точка синтеза. Если ауксины синтезируются в апе
се побега, то цитокинины
биохимический
маркер
кончика
корня. Ауксин транспортируется по растению сверху вниз и а
тивно, а ц
итокинин
снизу вверх и пассивно.
Образно
цитокинины можно назвать
гормонами благоп
лучия апекса корня
Аттрагирующий эффект.
Кончик корня
для своего роста нуждается в питательных веществах. Мин
ральных солей и воды у корня в достатке, поэтому необходимо
притягивать»
продукты фотосинтеза: сахара, аминокислоты и
др. Этот эффект проявляется в зоне деления (т.е. в апикальной
меристеме) корня.
Иногда цитокинины называют гормонами
омоложения
растите
льных тканей. Если обработать цитокинином лист, гот
вящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым.
Этот эффект был настолько впечатляющим, что физиологи ра
тений считали
омоложение
главным эффектом цитокининов.
Однако при более внимательно
м рассмотрении окажется, что
это
всего лишь аттрагирующий эффект. В норме перед лист
падом все белковые молекулы листа разрушаются и в виде ам
нокислот отправляются на зимнее хранение в корень. К моменту
листопада в тканях листа почти не остается азота,
который был
бы доступен метаболизму. Оттекают из осеннего листа и другие
органические вещества, следовательно, мы имеем дело не
столько со старением, сколько с запрограммированной гибелью
листа от истощения (заметим, что вечнозеленые листья тропич
ских рас
тений обычно остаются живыми в 3
5 раз дольше, чем
истья растений умеренных широт)
. Зимой большая листовая
поверхность опасна, поэтому происходит листопад, а питател
ные вещества депонируются в корне.
Если ввести в лист радиоактивный глицин и обработать
ну из частей листа цитокинином, метка быстро соберется в о
работанной половине листа. Нормальная физиологическая реа
ция состоит в том, чтобы передать питательные вещества ближе
к корню (т.е. источнику цитокининов). Так как в эксперименте
источником цит
окининов оказалась соседняя половина листа,
метка переместилась именно туда.
Таким образом, цитокинин не омолаживает лист, а просто
не дает ему погибнуть от истощения, притягивая и удерживая в
тканях питательные вещества.
Цитокинин и дифференцировка клеток
В зоне дифф
ренцировки корня цитокинины способствуют образованию пр
водящей системы. Поскольку корень нуждается в продуктах ф
тосинтеза, которые по растению разносит флоэма, цитокинины
гормоны корневого благополучия
вызывают образование пр
имущественно
элементов флоэмы.
Цитокинин рассматривается тканями как запрос на фотоа
симиляты. Если ткань в принципе способна образовать хлор
пласты, то даже в темноте под действием цитокинина можно
добиться синтеза хлорофилла. Так, в семялодях тыквы происх
дит диффер
енцировка фотосинтезирующих тканей, в клетках
пластиды превращаются в хлоропласты.
Рас
пространяется цитокинин вверх с
ксилемным током. П
скольку ксилема
мертвая ткань, она не может обеспечить ни
активного транспорта, ни полярности: для этого нужны живые
мембраны. В отличие от ауксинов, цитокинины транспортир
ются пассивно и неполярно.
О том, что цитокинины содержатся в ксилеме, догадывался
еще
Ф.
Скуг. Если сердцевинную паренхиму стебля не отделять
от слоя ксилемы, то некоторое время клетки паренхимы могл
делиться (это наблюдение было сделано еще до открытия цит
кининов).
В зоне вторичного утолщения цитокинины стимулируют
работу камбия и образование новых флоэмных элементов. П
вышенная концентрация цитокининов говорит растению о бл
гополучном развитии кор
невой системы. Это означает, что нет
необходимости в новых корнях. Т.е. цитокинины подавляют
рост боковых корней. С другой стороны, нужны побеги, кот
рые образуют новые листья и позволят лучше снабжать раст
щие корни. Под действием цитокининов начинают рас
ти бок
вые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают
апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Заметим, что
ауксины и цитокинины
антагонисты в процессе регуляции ра
вития боковых почек. Однако, в другом процессе
клеточных
делений
они с
инергисты (т.е. их совместное действие усил
ваеся). Традиционно упоминается реакция устьичных клеток на
цитокинин: если вода поступает в лист из корня (т.е. обогащена
цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из
других органов, она бедна цито
кининами (богата абсцизовой
кислотой) и происходит закрывание.
Цитокинины способствуют росту бессемянных плодов. С
туация очень напоминает соответствующий эффект ауксина. В
молодом зародыше очень рано появляется корневой полюс, к
торый начинает синтезирова
ть цитокинины. Плод с семенами,
естественно, содержит больше цитокининов, чем бессемянный.
При добавлении цитокининов извне, растение считает, что в
бессемянном плоде зародыши есть и проявляется аттрагиру
щий эффект.
Наиболее высока концентрация
цитокинино
в развива
щихся семенах и плодах растений, причем именно в тех м
стах, где наблюдается активное деление клеток. У сочных пл
дов в семенах содержание
цитокининов
выше, чем в мякоти.
Более или менее значительные количества
цитокининов
обн
ружены также в
меристематических
зонах корней и камбии.
Существует четкая зависимость между интенсивностью роста и
содержанием
цитокинина
в органах. Например, в покоящихся
луковицах содержание
цитокининов
очень низкое, но оно знач
тельно возрастает к
моменту прорастания.
Основным местом синтеза
цитокининов
в растениях счит
ют меристему кончиков корней. Они были обнаружены в пас
ке (
ксилемный
сок растений), что позволило предположить во
можность перемещения
цитокининов
по сосудам ксилемы к ра
тущим ч
астям растений: развивающимся почкам, семенам, пл
дам, междоузлиям и молодым листьям.
В настоящее время синтезировано большое количество с
единений, обладающих
цитокининовой
активностью. В осно
ном это производные
аденина
Цитокинины
участвуют в регуляц
ии физиологических пр
цессов у высших растений, причем, как и другие фитогормоны,
они обладают
полифункциональностью
действия.
Однако
наиболее типичный эффект от применения
цитокининов
муляция деления клеток.
Интересно, что этот процесс не инд
цируетс
я одним
цитокинином
или одним ауксином: лишь опр
деленное сочетание этих гормонов приводит к активному дел
нию клеток.
Влияют
цитокинины
и на закладку и развитие генеративных
органов. При обработке
цитокининами
ускоряется зацветание
многих растений, приче
м в этих процессах
цитокинины
ствуют совместно с гиббереллинами. Важную роль играют
токинины
и в формировании пола у цветка. Они способств
ют закладке женских цветков у огурца, шпината, кукурузы, к
ли.
Цитокинины
способствуют прерыванию покоя спящих п
чек древесных культур, клубней, семян некоторых растений.
Именно на этом свойстве основано применение
цитокининов
для повышения всхожести долго хранившихся семян.
Участвуют
цитокинины
в регуляции обмена веществ уже
акончивших рост органов.
Кинетин
, например, задерживает
процессы старения и распада.
Неблагоприятные факторы среды
засуха, затопление, ни
кие температуры, засоление
резко замедляют поступление
токининов
с пасокой в надземные органы. Побеги в результ
те замедляют рост, листья быстро стареют. Обработка
циток
нами
растений, находящихся в стрессовой обстановке,
знач
тельно улучшает их состояние, а в случае затопления
полн
стью устраняет неблагоприятные последствия.
В настоящее время
цитокинины
мало
используются в пра
тике сельского хозяйства. Однако есть целый ряд перспекти
ных направлений, где их применение может принести большую
пользу. Так, при размножении генетически ценных сортов сел
скохозяйственных и древесных растений используют культуру
калл
усных
тканей. Разрабатываются методы выращивания
больших масс
каллусных
тканей лекарственных растений и для
получения препаратов, необходимых в медицине. Другой пр
мер: для оздоровления пораженных вирусной инфекцией кул
тур (картофеля, земляники, гвоздики
и т.д.) целые растения в
ращивают из меристем стеблевого конуса нарастания, клетки
которого не содержат вирусов.
Как при получении дифференц
рованной
каллусной
ткани, так и для поддержания функци
нальной активности изолированных тканей и органов обяз
тельн
ым используется
цитокинин
наряду с ауксином.
Синтетические
цитокинины
могут использоваться для пол
чения более кустистых форм растений, для торможения стар
ния, для повышения устойчивости растений к неблагоприятным
факторам среды, для сдвига выраженности п
ола в женскую ст
рону.
Фитогормоны
абсцизовой кислоты
Абсцизовая кислота, гормон растений, регулирующий пр
цессы увядания, опадения листьев, покоя. Тормозит рост раст
ний. По химической природе изопре
ноид
абсцизовая кислота (от
англ. Abscission
отделение, опадение), гормон растений. То
мозит ростовые и метаболические процессы, подавляет тран
пирацию в условиях засухи, способствует формированию и п
кою семян, клубней и корнеплодов, а также облегчает опадение
цветков и плодов многих растений.
По
химической природе
изопреноид (сесквитерпеноид).
Первые препараты абсцизовой кислоты независимо выделены в
1963 Ф. Эддикоттом
сотрудника
ми (США) и Ф. Уорингом с
сотрудниками (Великобритания). В растениях обнаружен также
близкий к абсцизовой кислоте по
структуре и физиологической
активности ксантоксин. У водорослей и печеночных мхов фун
ции ингибитора роста выполняет лунуларовая кислота. Биоси
тез абсцизовой кислоты происходит путем специфического
расщепления каротиноидов типа виолаксантина. В природе аб
цизовая кислота может образовывать конъюгаты, в первую оч
редь с углеводами, что ведет к инактивации этого фитогормона.
Абсцизовая кислота обнаруживается во всех органах и тк
нях растения и может синтезироваться
по крайней мере
во
многих из них: лист
ьях, корнях, семенах и плодах. В клетках
листа абсцизовая кислота накапливается в хлоропластах. Тран
порт абсцизовой кислоты на дальние расстояния происходит по
ксилеме и флоэме, на ближние
по апопласту (клеточным об
лочкам и межклетникам) и симпласту (п
ротопластам клеток, с
общающимся между собой при помощи плазмодесм). Абсциз
вая кислота обладает многообразным физиологическим де
ствием, хотя получены
увядающие
мутанты растений, не о
разующие абсцизовой кислоты или не чувствительные к ней.
Большие усп
ехи были достигнуты в исследовании роли аб
цизов
кислот
при водном дефиците и иных стрессовых во
действиях: низкой и высокой температуре, солевом стрессе и т.
д. Абсцизовую кислоту рассматривают как антистрессорный
фактор, усиливающий адаптацию растений
к различным небл
гоприятным воздействиям. Абсцизовая кислота особенно важна
для поддержания водного баланса в условиях засухи. Недост
ток влаги ведет к резкой активации синтеза абсцизовой кислоты
и ее выходу из мест депонирования во внеклеточное простра
тво. В устьичных клетках абсцизовая кислота вызывает быс
рый выход калия, что ведет к падению тургора этих клеток и з
крытию устьичной щели. Одновременно абсцизовая кислота а
тивирует всасывание воды корнями. Во многих физиологич

ских процессах абсцизовая
кислота является антагонистом ау
сина, гиббереллина или цитокинина.
Обработка абсцизовой кислотой способствует повышению
устойчивости не только к засухе, но и к другим неблагоприя
ным условиям: затоплению, высоким и низким температурам,
морозу, солям и др
. Это связано с действием абсцизовой кисл
ты на фотосинтез и дыхание, обмен липидов, стабилизацией ц
тоскелетных структур, модификацией проницаемости клето
ных мембран, торможением роста.
Абсцизовая кислота препятствует преждевременному пр
растанию семян п
ри их созревании и усиливает состояние покоя
зрелых семян, спящих почек, клубней и корнеплодов. Она то
мозит стимулируемый ауксинами рост колеоптилей. Совместно
с этиленом абсцизовая кислота усиливает процессы старения и
опадения, особенно увядших цветков
и плодов.
На биохимическом уровне различают быстрые и медленные
эффекты абсцизовой кислоты. Быстрые эффекты происходят за
считанные минуты на уровне плазматической мембраны (уст
ичных клеток) и связаны асимметричным транспортом ионов
калия, кальция и анио
нов через мембрану, в результате чего з
медляется поступление воды в устьичные клетки и их тургор
падает. Медленные эффекты абсцизовой кислоты связаны с и
менением активности (активацией или репрессией) определе
ного набора компетентных генов, характерного
для данной тк
ни. Открытие абсцизовой кислоты стимулировало работы по с
зданию новых форм устойчивых к засухе растений, а также си
тезу эффективных химических регуляторов транспирации ра
тений.
Абсцизовая кислота способствует образованию запасных
белков, выступает антагонистом в индукции гиббереллином
синтеза
амилазы
, а также вызванного цитокинином роста а
тивности нитратредуктазы. Действие абсцизо
й кислоты пок
зано на уровне регуляции экспре
ссии генов. Подавление ею р
ста связано с репрограммированием генома и синтезом больш
го числа абсцизов
кислот
индуцируемых полипептидов.
Фитогормон
этилен
В 1901 году Д. Нелюбов обнаружил влияние этилена на рост
растений. В ничтожно малых
концентрациях этот газ оказывал
на растения тройную реакцию: тормозил растяжени
, спосо
ствовал утолще
и изменял горизонтальную ориентацию.
Позже было показано, что этилен ускоряет созревание плодов.
Наконец в 1934 году
Р.
Гейн
доказал, что сами растени
спосо
ны синтезировать этилен.
В образовании этилена участвует ряд
ферментов, из которых особое значение имеет аминоциклопр
панкарбосинтаза (АЦК
синтаза), катализирующая образование
аминоциклопропан
карбоновой кислоты (АЦК)
непосре
ственного предше
ственника этилена. Активность этого ферме
та возрастает в процессе созревания плодов, при поранении и,
что самое главное, регулируется ауксином.
Показано, что выс
кие концентрации ауксина вызывают синтез этилена. Предпол
гают, что это происходит на уровне
индукции генов АЦК
синтазы. Этилен образуется в созревающих плодах, стареющих
листьях, в проростках до
того, как они выходят на поверхность
почвы. В растении этилен определяют с помощью биотестов или
газовой хроматографии.
Этилен (СН
=СН
бесцветный
газ со слабым эфирным з
пахом. Это единственный газообразный регулятор роста раст
ний, с 60
х годов его стали относить к разряду фитогормонов. В
очень низких концентрациях, порядка 0,001
0,1 мкл/л, он сп
собен тормозить и изменять характер роста растений
, ускорять
созревание плодов. Этилен синтезируется в бактериях, грибах,
низших и высших растениях, причем в больших количествах.
Далеко не все организмы способны к синтезу этилена. Так, из
исследованных 228 видов микроскопических грибов лишь 25
выделяют
этилен. Организмы контролируют скорость синтеза
этилена. Тем самым регулируется его концентрация, кроме
того
избыток этилена может свободно диффундировать в окружа
щую среду. Скорость образования этилена различна у разных
органов. Образование этилена возра
стает при старении и опад
нии листьев и плодов. Оно тормозится недостатком кислорода
(у всех сельскохозяйственных растений, кроме риса) и может
регулироваться светом и температурой. Влияет на синтез этил
на и уровень СО
. Причем у разных растений углекислы
й газ
может,
как стимулировать, так и угнетать образование этилена.
Ряд соединений оказыва
т на растения сходное влияние, но
уступают ему в эффективности. Синтетические аналоги этилена
по биологической эффективности образуют следующий ряд:
этилен
ропиле
инилхлорид
винилфторид
ацителен
аллен
метилацителен
бутен.

Для использования в сельском хозяйстве удобны соедин
ния, которые освобождают связанный этилен. Наиболее
активен
в этом отношении
этрел
этефон
хлорэтил
фосфониевая
лота).
Этрел
не связывается в тканях растений прочно, его мо
но извлечь отмыванием. Он успешно используется для ускор
ния созревания плодов, дефолиации, ускорения вытекания л
текса у каучуконосов, ускорения цветения ряда растений, ув
личения количества ж
енских цветков у огурцов, образования
клубней у картофеля и т.д.
Существуют соединения, которые, напротив, нарушают
синтез этилена в тканях растений. Например, азотнокислое с
ребро,
пропилгаллат
ризобитоксин
и др
угие
Этилен характеризуется широким спектр
ом действия на
растения. Он вызывает остановку клеточного деления, что об
словлено снижением синтеза ДНК в делящихся клетках. Этилен
также тормозит удлинение проростков и останавливает проце
сы роста у листьев. Он действует начиная с концентрации 0,01
мкл
/л. Угнетение деления и роста под влиянием этилена пр
кращается в присутствии СО
. Для проявления эффекта угл
кислого газа требуется присутствие 10
% СО
при концентрации
этилена 1 мкл/л (
Полевой, 1982).
Этилен значительно активизирует образование корневы
волосков. Кроме
того
в его присутствии инициируется корнео
разование на стеблях и листьях. Для этого требуется обработ
ка
10 мкл/л этилена в течение 1
3 дней.
Еще одним эффектом этилена является его влияние на цв
тение растений. Особенно широко используе
тся это его сво
ство для ускорения цветения растений семейства
бромелиевых
Bromeliaceae
), к которым относятся ананасы, манго и др. Для
активации цветения проводят 6
часовую обработку этиленом
(1600 мкл/л).
Широко используется в практике сельского
хозяйства и сп
собность этилена вызывать преимущественное образование
женских цветков
тыквенных (
Cucurbitaceae
), молочайных
Euforbiaceae
),
коноплевых
Cannabinaceae
). Окуривание раст
ний огурцов дымом применяется испокон веков именно в этих
целях, так к
ак
окись углерода
оказывает
сходный с этиленом
эффект
Этилен блокирует транспорт ауксина в растении, в резул
тате развиваются такие процессы, как опадение листьев, цветков
и плодов, старение органов. Ускорение созревания плодов
один из самых известных
эффектов этилена. Причем, при ст
рении организма увеличивается не только количество этилена,
образуемое плодами, но и возрастает чувствительность к этил
ну. У разных видов растений влияние этилена на ускорение с
зревания протекает по
разному. У яблок синт
ез этилена, вероя
но, блокируется каким
то продуктом, вырабатываемым род
тельским деревом. Однако при снятии плодов с дерева ингиб
тор
исчезает
и скорость образования этилена возрастает. У б
нанов в незрелых плодах может присутствовать довольно выс
кая к
онцентрация этилена, но плоды не проявляют чувств
тельности к нему. При созревании чувствительность возрастает.
У томатов, дынь образование этилена, созревание и старение
примерно совпадают по времени, но когда растение
достигает
физиологически критическ
ого возраста
синтез этилена резко
возрастает
Таким образом, этилен иногда рассматривают как гормон
старения. Очень характерный эффект этилена
пожелтение л
стьев. Обусловлено это распадом хлорофилла и снижением к
личества белка в присутствии этилена в
стареющих листьях. В
стрессовых ситуациях растительный организм также вырабат
вает этилен в повышенных количествах. Одна из функций
стрессового этилена
ускорение опадания поврежденных орг
нов. Тем самым этилен
выполняет роль
адаптивного (приспос
бительно
го) фактора.
Применение этилена.
Этилен используют для ускорения
созревания овощей и фруктов, прореживания цветков, ускор
ния опадения плодов и листьев. Применяют его и для регулир
вания процесса дифференциации пола у некоторых овощных
культур.
Использован
ие
этрела
для воздействия на дифференц
ацию пола.
Для повышения урожая огурцов в теплицах издавна
применяют окуривание дымом. Этот прием резко повышает к
личество женских цветков на растениях. Обработка
этрелом
позволяет проводить этот прием не только в т
еплицах, но и в
открытом грунте. Опрыскивание растений раствором
этрела
(125
500 мг/л) в фазу 1
5 листьев может привести к образованию
только женских цветков. Это значительно повышает урожа
ность, отпадает необходимость удаления мужских цветков
вручную,
появляется возможность машинной уборки.
Этилен как гормон механического стресса.
Выделение
этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки
растений. Возьмем пример ответа проростка гороха, который
наблюдал
Д.Н.
Нелюбов. Пока росток не достиг
поверхности,
нужно защищать нежные клетки верхушечной меристемы от п
вреждения. Поэтому происходит изгиб и образование апикал
ной петельки. Сквозь почву растет не меристема, а более про
ный нижележащий участок.
Когда на пути проростка появляется механическ
ое препя
ствие (камень), проросток выделяет больше эти
лена, рост
в дл
ну приостанавливается и начинается утолщение. Проросток
стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это
удалось, концентрация этилена падает и рост в длину восстана
ливается.
Но если препятствие слишком крупное, то продукция
этилена еще больше усиливается. Проросток отклоняется от
вертикали и огибает камешек.
В воздушной среде концентрация этилена падает, проростки
разгибают апикальную меристему и начинается развитие лист
ев.
Этилен и прикосновение.
Вплоть до 1991 года у физиол
гов растений были достаточно отрывочные представления о том,
как именно растения чувствуют при
косновение. Методом выч
тания с
библиотек было установлено, что опрыскивание
растений
Arabidopsis
thaliana
водой вызывает синтез новых ма
ричных РНК
через 10
15 минут их уровень поднимался в сотни
раз.
Опрыскивание является комплексным фактором: изменяется
влажность воздуха, создается тень от водяных паров, и, наконец,
листья подвергаются механическо
й нагрузке. Каждый из факт
ров был исследован по отдельности.
Выяснилось, что влажность не играет никакой роли, но если
растение потереть стеклянной палочкой, оно почувствует это и
через 10
15 минут ответит экспрессией новых м
РНК. Обнар
женные гены были о
бозначены как TCH1, TCH2, TCH3, TCH4,
TCH5 (от английского touch
прикосновение).
Если
не прикасаясь к растению внезапно накрыть его че
ным колпаком, то в нем также повышается уровень TCH
матриц. Создание достаточно мощных звуковых эффектов не
привело к
желаемому результату
: матричные РНК TCH в сост
ве клеток не появились.
За что же отвечают гены, продукты которых появляются в
клетках при прикосновении? Они оказались очень похожи на
известные кальций
связывающие белки
кальмодулины. Эти
белки вместе с Са
2+
активизируют работу цитоскелета и спосо
ствуют переходу из золя в гель многих структур в растительной
клетке. Растения, которые часто беспокоили стеклянной пало
кой, заметно отстают в росте от тех
к которым не прикасались,
однако оказываются механическ
и более прочными, закаленн
ми.
Этилен и заживление ран.
Многие растения образуют
млечники, которые содержат латекс (натуральный каучук). О
нако каучук не
застывает
внутри млечников (как и не свор
чивается кровь в сосудах). Но стоит растение повредить,
на п
верхность выступает латекс, который быстро твердеет и закуп
ривает место повреж
дения. Латекс
склеивает споры грибов и
бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых или прикл
ивает их к капельке выступившего каучука.
О том, что заставляет латекс быс
тро твердеть при повр
ждении растения, долгое время ничего не знали бы, если бы не
запросы сельского хозяйства. На плантациях гевеи затвердение
латекса
вредный процесс: приходится заново делать насечки на
стволах деревьев, подставлять сосуды для сбора ка
учука в новые
места, что создает массу лишней работы.
Оказалось, что латекс застывает под действием этилена.
Важную роль при этом играет минорный белок латекса
гевеин.
С застыванием латекса можно до некоторой степени бороться,
обрабатывая растения ингиб
иторами синтеза этилена. (Наиболее
известный ингибитор
ионы серебра, но есть и более дешевые).
Таким образом, у растений
каучуконосов этилен способствует
заживлению механических повреждений.
Кроме того, под действием этилена активизируется особая
ткань р
аневая перидерма. Образуется пробковый камбий, кот
рый образует слой суберинизированной пробки, отделяющей
здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко
гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распростран
ние грибов и бактерий, попавших в
рану, предохраняет здор
вую ткань от чрезмерного испарения.
Размеры и место образования раневой перидермы отлич
ются у разных растений. Так медуница образует раневую пер
дерму в нескольких миллиметрах от зоны повреждения (напр
мер, грибами). Участок листа
, окруженный раневой перидермой,
выпадает.
У фасоли активизируется раневая перидерма в основании
листовой пластинки, и растение жертвует поврежденной частью
сложного листа во имя безопасности целого растения.
Казалось бы, раневая перидерма может быть полез
на лишь
при нападении бактерий и грибов. Однако и при нападении
насекомых и клещей она играет немаловажную роль. Под де
ствием этилена происходит локальный
листопад
поврежде
ный лист опадает на землю вместе с вредителем. Шансов вновь
добраться до кроны
у вредителей меньше. Защитный
лист
пад
наблюдается, например, у роз при нападении паутинного
клеща.
Регуляция листопада в умеренных широтах.
Этилен р
гулирует явление листопада. Эта реакция настолько впечатлила
физиологов растений, что этилен иногда счи
тают гормоном ст
рения растений. Явление листопада
это не просто старение.
Так, в тропиках отдельные листья живут 3
4 года (часто бол
ше). Сокращение сроков жизни листа связано с защитной реа
цией на механический стресс.
При опадании листьев
образуетс
я очень много открытых
ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда
для целого растения, в его основании формируется отделител
ный слой. Его работа практически идентична работе раневой
перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробко
й,
выше
лежащая ткань разрыхляется и становится непрочной,
лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выд
ляются пектиназы. При расщеплении пектина высвобождаются
физиологически активные вещества
олигосахарины
, которые
стимулируют дальнейшее
размягчение клеточных стенок.
Листья, которые готовятся к листопаду, передают соедин
ния азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл ра
рушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные в
щества, которые будут удалены из растения листопадом.
Таким образом
явления листопада и защиты от поврежд
ний тесно связаны. В случае листопада в умеренных широтах
мы видим опережающую физиологическую реакцию. Зимой л
стья повреждаются морозом, на них падает снег, вызывая ус
ление механической нагрузки на
ветки. Растение как бы
пред
сматривает
будущий механический стресс и заранее освобо
дается от листьев. Поэтому, не удивительно, что все процессы,
связанные с потерей листьев в районах с холодной и снежной
зимой, находятся под контролем этилена.
Формирова
ние и созревание плодов.
Начало жизни плода
лежит еще в цветке, точнее в завязи. На поверхности рыльца п
падают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механич
ски давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь с
мязачатков, спрятанных в глубине
пестика. Естественно, что
при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять
этилен.
Разные части цветка по
разному отвечают на сигнал этил
на. Так, все органы, привлекавшие насекомых
опылителей
либо
отмирают, либо меняют окраску. В считанные часы по
сле оп
ления лепестки ипомеи теряют тургор и увядают. У листочков
околоцветника лилии в основании активизируется отделител
ный слой, и они опадают (сравните с явлением листопада). У
медуницы меняется рН (кислотность) вакуолярного сока и цве
ки из розовых п
ревращаются в синие. У белокрыльника (
Calla
palustris
) этилен вызывает изменение цвета покрывала соцветия
с белого на зеленый. В дальнейшем растение использует покр
вало как дополнительный источник фотоассимилятов для разв
вающихся плодов. (Заметим, что в
одних случаях этилен выз
вает разрушение хлорофилла, пожелтение и опадание листьев,
тогда как в других, способствует усилению фотосинтеза).
Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают
активно расти, привлекая новые питательные вещества.
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания со
ных плодов. Здесь
«играют»
практически все рассмотренные
эффекты. Плод останавливается в росте (как и проросток
наткнувшийся на препятствие), клетки плода начинают выд
лять в апопласт пектиназы
плод
ы становятся мягкими. Кроме
того, образуются физиологически активные фрагменты пектина
олигосахарины. В ножках плодов активизируется отделител
ный слой и образуется раневая перидерма (как при листопаде),
меняется рН
плоды становятся менее кислыми, а та
к же мен
ется их окраска с зеленой на более желтую или красную (как у
лепестков некоторых растений).
Заметим, что раньше других созревают и опадают повр
жденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личи
ки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в сл
учае листьев,
растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы
остальные плоды оказались по возможности здоровыми.
Созревание плодов под действием этилена
это такая же
упреждающая физиологическая реакция, как листопад. Сочные
плоды
распространяютс
птицами и млекопитающими, которые
повреждают плоды при поедании, и растение заранее продуц
рует этилен.
Свойство ускорять созревание плодов
было обнаружено у
этилена давно, еще в 20
е годы и с тех пор его широко испол
зуют. При транспортировке важно, чт
обы плоды оставались
прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветрива
мой таре, оберегая плоды от механических повреждений, выз
вающих синтез этилена. Кроме того, биосинтез этилена заме
ляется при пониженной температуре и при высокой концентр
ции у
глекислоты в воздухе. В принципе можно было бы прим
нять и ингибиторы биосинтеза этилена, если бы не их токси
ность для человека. Единственное место применения ингибит
ров
хранение срезанных цветов. В Голландии цветы ставят не в
обычную воду, а в специал
ьный раствор, который помимо м
неральных солей, продуктов фотосинтеза и антисептиков с
держ
т ингибиторы синтеза этилена. С помощью таких добавок
торговцам удается сохранять бук
еты свежими в течение
многих
дней.
Чтобы этилен не образовывался в плодах, полу
чают мута
ты с нарушенным биосинтезом этилена. Уже получены сорта
томатов, созданные на основе таких мутантов. Эти томаты мо
но очень долго хранить и перевозить на далекие расстояния. Н
задолго до продажи их обрабатывают этиленом
и плоды быстро
созревают.
Однако, такая технология заметно снижает вкусовые
качества плодов.
Существует поговорка, что одно гнилое яблоко портит ц
лую бочку. Это действительно так. Гнилое яблоко служит и
точником этилена, который вызывает размягчение тканей у
остальных яблок. Боле
е того, каждый плод начинает вырабат
вать свой этилен по мере созревания и в бочке начинается
ная реакция
производства этилена.
Биотический стресс.
Самый распространенный из механ
ческих стрессов вызывают травоядные животные. В ответ на о
работку
этиленом в листьях многих растений начинается синтез
веществ, препятствующих поеданию биомассы.
На Африканском континенте люди решили приручить ант
лоп, поскольку они более приспособлены к местным условиям,
чем европейский скот. Для этого построили загоны
вокруг зар
слей акации (природный корм антилоп). Однако животные стали
погибать в загонах, хотя корма явно хватало. Оказалось, что а
тилопы гибнут от отравления.
Анализ химического состава листьев акации в загоне пок
зал, что они богаты полимерными
фенольными соединениями
таннинами. Таннины ядовиты для антилоп. Акации в естестве
ном месте обитания содержат мало таннинов. Выяснилось, что
образование таниннов можно вызвать этиленом. Антилопы п
вреждают акации, при этом деревья выделяют этилен, а зате
происходит синтез ядовитых веществ. Интересно, что этилен
вый сигнал передается по воздуху (это и не удивительно
лен
газообразное вещество). У акаций, которые росли рядом с
загоном, также повышалась концентрация этилена
на всякий
случай
: если со
седнее растение повреждено, нужно о себе п
заботит
ся заранее.
В природе антилопы часто перемещаются от заросли к з
росли, когда таннины накапливаются, антилопы уже пасутся на
другом месте.
К другому классу защитных соединений принадлежат инг
биторы проте
иназ. Для переваривания белковой пищи необх
димы ферменты, разрушающие белки. Наиболее известен ко
понент желудочного сока
трипсин. Некоторые растения выр
батывают вещества, инактивирующие трипсин и похожие на н
го ферменты. Под действием механического с
тресса растения
вырабатывают этилен, этилен вызывает синтез ингибиторов
протеиназ, эти вещества попадают в желудок теплокровных или
насекомых и вызывают сильные нарушения пищеварения.
Под действием этилена растения могут вырабатывать фит
гемаглютины. Это н
азвание вещества получили за свойство
склеивать эритроциты крови. При поедании биомассы фитоге
маглютины попадают в желудок и кишечник, а оттуда всасыв
ются в кровь. Эритроциты ск
еиваются, образуются тромбы
происходит закупорка кровеносных сосудов. В в
ысокой дозе
фитогеммаглютины смертельны.
Механические повреждения могут быть вызваны самыми
различными причинами. Так растение может оказаться сло
ленным ветром. Растение должно точно знать, что механическое
повреждение
это не специальное нападение извне
. Именно для
этих целей под действием этилена клетки выбрасывают в окр
жающую среду ферменты
хитиназу и b
глюканазу. Напомним,
что хитин содержится в насекомых и грибах, а
глюкан
комп
нент растительной клеточной стенки. Ферменты способны до
некоторой с
тепени разрушать хитин. Казалось бы, полное ра
рушение хитина может спасти растение от нападения. К сож
лению, хитиназы вырабатывается очень мало.
Перечисленные ферменты образуют олигомерные водора
творимые фрагменты хитина и
кана
(олиго
сахарины
). Эти
фрагменты воспринимаются клеткой как сигнал опасности. Т
гда начинается второй этап ответа на повреждение. Если хит
наза и b
глюканаза не обнаруживают в зоне повреждения гр
бов, то токсичные вещества перестают вырабатываться (раст
ние экономит силы).
В слу
чае инфекции самый сильный ответ
реакция свер
чувствительности. Пораженная клетка
отключает
систему з
щиты от активных форм кислорода, образуется очень много п
рекисей, супероксид
анионов и других свободных радикалов, в
результате чего клетка гибнет.
Но вместе с ней гибнет и попа
ший в растение паразит. В развитии реакции
на
сверхчувств
тельность важную роль играют салициловая и жасминовая ки
, которые синтезируются
в том числе и при действии эт
лена.
Клетки, которые окружают зону инфекции, начина
ют синтез
токсичных веществ. Если эти вещества синтезируются в проце
се инфекции
de novo
, их называют фитоалексинами. Химическая
природа фитоалексинов зависит от
систематического
положения
растения. Так, картофель образует сесквитерпеноидные ф
тоалексины,
у бобовых фитоалексины синтезируются на основе
фенольных соединений и т.п.
К высокомолекулярным защитным веществам растений
можно отнести лектины. Так называются белки и гликопрот
иды, которые обладают способностью связываться с полисах
ридами и родственны
ми им соединениями. Определенные гру
пы лектинов способны связываться с хитином в клеточных
стенках грибов. Для роста гиф грибов необходимо ослабить св
зи между хитиновыми волокнами. Но эти волокна оказываются
прочно склеенными с помощью растительных лекти
нов и гри
ная клеточная стенка не сможет растягиваться. То же самое
происходит и с бактериями, которые оказываются склеенными
другой группой лектинов.
Кроме перекисей, фитоалексинов и лектинов к месту и
фекции транспортируются и ингибиторы протеиназ. Это п
озв
ляет остановить разрушение белков растительных клеток в м
сте инфекции.
Немаловажную роль в защите играет непосредственно эт
лен. Так, грибы, вызывающие ржавчину, для своего роста ну
даются в полиаминах
путресцине и спермидине (эти вещества
продуциру
ют растения). Полиамины имеют общее звено би
синтеза с этиленом: S
аденозилметионин. Продукция этилена
вызывает остановку синтеза полиаминов. Грибы оказываются
лишенными фактора роста и гораздо хуже инфицируют раст
ния. Подавление биосинтеза этилена ведет
к усилению инфе
ции, а если ингибируют синтез полиаминов, ржавчина почти не
развивается.
Этилен и цветение ананасов.
Цветение ананасов (как и
других растений из семейства бромелиевых) можно вызвать о
работкой этиленом. В природе бромелиевые цветут, когд
а и
удается набрать некоторый «
критический
размер. Но в пр
мышленной культуре это свойство не очень полезно: растения
цветут и плодоносят не одновременно.
К счастью, цветение ананасов можно регулировать. В ора
жереях Санкт
Петербурга царские садовники
применяли такой
прием: ананасы вынимали из горшка и несколько дней подв
шивали корнями кверху. Механический стресс (подвешивание)
вызывает синтез этилена, и именно этот газ вызывает цветение
ананасов. Вопрос лишь в том, как добыть этилен и массово о
работа
ть им ананасы на плантациях, что бы все они одновр
менно зацвели.
На Гавайских островах среди ананасов расставляли плошки
с нефтепродуктами и поджигали. При неполном сгорании пол
чаются небольшие порции этилена (которых, впрочем, вполне
достаточно для сти
муляции цветения). На Кубе ананасы полив
ли карбидной водой. Карбид кальция при взаимодействии с в
дой дает ацетилен, микрофлора почвы восстанавливает его до
этилена, что и нужно для цветения ананасов. Можно рекоменд
вать поместить горшок с ананасом в поли
этиленовый пакет вм
сте со спелым бананом и плотно завязать его.
Но в современном сельском хозяйстве эти методы практич
ски не применяют. Существуют химические агенты (например,
этрел), которые сами разрушаются в организме растения с обр
зованием этилена.
Именно этими препаратами обрабатывают
ананасы.
Представители этого семейства распространены в тропиках
и субтропиках обеих Америк. Подавляющее большинство бр
мелиевых обитает на деревьях. Эпифитные бромелиевые ведут
необычный образ жизни. Главный поглощающ
ий орган у них не
корень
а лист. Из листьев бромелиевые образуют плотную в
ронку, в которой скапливается дождевая вода, пыль и листовой
опад, выводят свое потомство комары и лягушки, обитающие в
десятках метров от поверхности почвы. Бромеливые создают
рез
ервуары воды на большой высоте
с уникальной биотой, ра
вивающе
йся в них. Из резервуара листья впитывают минерал
ные соли, отсюда же растения
пьют
, когда наступает засу

ливое время. Без воды в розетке листьев бромеливые существ
вать не могут.
Когда расте
ния вырастают достаточно крупными, они обр
зуют цветонос в самом центре розетки. Разумеется, это прои
ходит в сухой сезон. Розетки
в котор
развился цветонос и
плоды с семенами
быстро отмирают и вокруг н
через некот
рое время появляются вегетативные п
отомки
детки.
У всех бромелиевых этилен вызывает цветение в нехара
терное время года. Такой уникальный механизм регуляции цв
тения можно объяснить исходя из следующей схемы событий.
Если по какой
то причине растение потеряло вертикальную ор
ентацию розет
ки (ее наклонило животное или растение упало
вместе с веткой) это событие может стать фатальным для раст
ния: листья больше не могут быть резервуаром для воды. Мех
ническое воздействие параллел
но вызывает образование этил
на. При угрозе гибели обычно инте
нсифицируются процессы
размножения. Таким образом, процесс образования этилена и
необходимость размножения совпадают по времени. В этой с
туации этилен может служить сигналом к ускоренному зацвет
нию. Представители бромелиевых цветут и образуют одновр
менн
о боковые побеги (молодые розетки будут правильно ор
ентированы).
Хотя у ананасов вода не задерживается в розетках
и они
освоили наземный образ жизни, этилен все еще вызывает такой
же ответ, какой был у эпифитных предков ананаса.
Брассиностероиды
Известно, что
малые количества брассиностероидов соде
жат ткани цветка, листья и молодые стебли растений
. Макс
мальная концентрация брассиностероидов отмечена в пыльце,
из которой они и были впервые выделены в 197
году.
Физиологическое действие брассинос
тероидов близко к
действию других фитогормонов. Подобно ауксину, брассин
стероиды стимулируют растяжение клеток, подобно гиббере
лину
усиливают ростовые процессы целого растения, подобно
цитокинину
стимулируют рост изолированных семядолей
огурца. Брасс
иностероиды обладают также некоторыми факт
рами, сходными с этиленом.
Специфичным действием этих фитогормонов можно сч
тать регуляцию роста семяпочки.
икроколичества брассин
стероида, попадая с пыльцой в семяпочку, стимулируют ее ра
витие и образование се
мян. Большой интерес вызывает
эффект
стимулирования брассиностероидами устойчивости растений к
стрессам и грибным заболеваниям.
В настоящее время известно 28 стероидных соединений, о
ладающих гормональным действием. Основными их представ
телями являются эп
ибрассинолид, брассинолид, кастастерон,
холестан, эргостан, стигмастан. Пер
едвижение брассиностеро

дов
происходит по проводящей системе растений с током пас
ки и ассими
тов, а также по межклеточному пространству.
Они характеризуются полифункциональностью
действия,
оказывают влияние на процессы репродукции, созревания и ст
рения, управляют функциями других фитогормонов. Между
брассиностероидами
и ауксинами отмечен сильный эффект с
нергизма.
Зависимость эндогенного содержания
фитогормонов от факторов
внешн
ей среды
Понятие фитогормонального баланса (равновесия) включает
динамику изменения состава и соотношения фитогормонов в
онтогенезе. Содержание эндогенных фитогормонов постоянно
меняется, они находятся в динамиче
ском равновесии, подде
живаемом за счет си
нтеза, распада и их транспорта.
Характерной особенностью этого «равновесия» является его
чрезвы
чайная подвижность и чувствительность к внешним во
действиям. Анализ литературных данных показывает, что на с
держание фитогормонов, их «равновесие» в значител
ьной ст
пени влияют такие внешние факторы как температура окруж
ющей среды, влажность воздуха и почвы, ос
вещенность, пр
мышленные загрязнения, тяжелые металлы, пестициды, эле
тромагнитные излучения, повреждения вредителями и болезн
ми. Та
ким образом, пра
ктически любое внешнее воздействие
приводит к той или иной степени изменения соотношения энд
генных фитогормонов, т.е. расте
ние адаптируется к конкретн
му экологическому фактору.
Многообразие ответных реакций растения на внешние во
действия оп
ределяется
изменением фитогормонального ко
плекса, компоненты которого активно взаимодействуют. Мол
кулярные механизмы этих взаимодействий в настоящее время
недостаточно ясны, за исключением исследований на модел
ных системах. Сущностью происходящих изменений являетс
опо
средованное регуляторное действие фитогормонов на пер
дачу генетической информации в клетках, индуцирование би
синтеза белков и тем самым уско
рение развития растений, акт
вация роста, перераспределения питательных веществ и, как
следствие, обеспечен
ие качества и урожайности сельскохо
зяйственных культур.
Содержание эндогенных фитогормонов изменяется в онт
генезе рас
тений, например, в сухих семенах пшеницы циток
нины концентрируются, в основном, в эндосперме и активиз
руются при замачивании семян.
токинины образуются в кончиках молодых корней, а з
тем транс
портируются в листья и стебли.
Наибольшая активность цитокинина, а также гиббереллина
и ауксина у растений ячменя и пшеницы наблюдается в ме
фазный период кущение
трубкование в период интенсивн
ого
роста листьев, а затем в фазе цветения и формирования колоса.
Увеличение содержания цитокинина в зерновках в фазе
налива зерна определяет повышение крупности семян и массы
1000 зерен.
Содержание эндогенных фитогормонов в значительной ст
пени зави
сит
от изменения факторов внешней среды (темпер
тура, влажность воздуха и почвы, минеральное питание и др.), и
в свою очередь, определяет направ
ленность физиологических
процессов. Колебания параметров внешней среды зачастую я
ляются стрессовыми для растений.
Известно, в частности, что при водном дефиците резко сн
жается ак
тивность цитокининов в растении сахарной свеклы,
корнях кукурузы, подсолнечника, листьях табака. При этом ст
пень снижения активности цитокининов зависит от продолж
тельности действия стресс
а. Параллельно с этим в условиях
водного дефицита в растениях происходит накопление ингиб
торов роста, в частности, абсцизовой кислоты (АБК)
В лабораторных опытах с искусственным засушиванием
растений ско
рость накопления абсцизовой кислоты в листьях
определялась видовой принадлежностью растений и была выше
у ячменя и бобов, чем у пшеницы и подсолнечника. Некоторые
авторы связывают интенсивность накопления абсцизовой кисл
ты при водном дефиците с засухоустойчивостью сорта. При
одинаковой глубине стресс
а неустойчивые сорта пшеницы х
рактеризовались ускоренным накоп
лением абсцизовой кислоты
в листьях, устойчивые
незначительным изменением. Другие
авторы, наоборот, рассматривают способность сорта к накопл
нию абсцизовой кислоты в условиях засухи как адап
тационное
приспособление, характеризую
щее засухоустойчивость.
Значение абсцизовой кислоты в засухоустойчивости пшен
цы определяется ее ролью в регуляции устьичных движений и
уменьшении транспирационных потерь воды, уменьшением л
стовой поверхности, а такж
е умень
шени
ем
осмотического п
тенциала корня, количества воды, нагнетаемой в надземную
часть и транспорта цитокинина в листья. Обнару
женное измен
ние гормонального баланса растений в стрессовых условиях п
служило основой для изучения возможности поддержа
ния го
монально
го статуса и повышения устойчивости растений с и
пользованием эк
зогенных обработок природными регуляторами
роста. Выявлено, например, защитное действие экзогенных ц
токининов на продуктивность растений при низкой облученн
сти, высоких темп
ературах. Использование до стрессовых экз
генных обработок цитокининами в условиях засухи показало,
что под их влиянием происходит нарушение естественной ада
тационной перестройки гормонального баланса растений, ув
личение транспирационных потерь воды, сни
жение защищенн
сти конуса нарастания главного побега пшеницы.
Вместе с тем, показана эффективность экзогенных обраб
ток кинетином (цитокинином) в репарационный период, что п
ложительно сказалось на озерненности и продуктивности бок
вых побегов.
Действие эк
зогенной абсцизовой кислоты коррелировало с
адаптационной пере
стройкой метаболизма, способствуя регул
ции водного баланса в сторону повышения засухоустойчивости
и сохранности элементов продуктивно
сти колоса в условиях з
сухи.
В целом, экзогенные природны
е фитогормоны не нашли
широкого практического применения в сельском хозяйстве в
связи с высокой стоимо
стью их выделения и идентификации.
Это привело к массовому поис
ку и синтезу аналогов природных
фитогормонов и изучению перспективы использования синтет
ческих
регуляторов роста растений
в растениеводстве.
Наиболее распространенные
регуляторы роста растений
еняемые в сельском хозяйстве
В группу синтетических аналогов фитогормонов входят:
аналоги ауксинов
(индолил
3) уксусная кислота, на ее
основе разработан препарат гетероауксин
4(индол
3ил) масляная кислота, в настоящее время на ее
основе выпускаются препараты корневин и
укоренит
хлорфеноксиуксусная кислота
действую
щее вещество
препарата т
оматон
аналоги гиббереллинов
гиббереллиновых кислот натри
вые соли, в настоящее время на их
основе
созданы препараты
гиббор
М, гибберрос
, гибберсиб, а также завязь, бутон, цв
тень, которые помимо гиббереллинов содержат комплекс макро
и микроэлемен
тов;
аналоги цитокининов
(1,2,4
триазол
ил)
фенилмочевина. Это соединение является основой препарата
цитодеф*;
аналоги брассиностероидов
эпибрассинолид. На его о
нове производится препарат эпин
экстра.
Среди применяемых в
сельскохозяйственном производстве
регуляторов роста большая роль принадлежит препаратам с
комплексным воздействием, которые в ряде случаев превосх
дят эффективность природных гормонов или их синтетических
аналогов, что определя
т сроки обработки (фазы разв
ития кул
туры) и нормы расхода. Так, препараты на основе тритерпен
вых кислот, примененные для обработки семян, в большей ст
пени проявляют свойства ауксинов, а в фазе цветения
начала
образования плодов
гиббереллинов, или амбиол
при обрабо
ке семян п
роявляет свойства цитокининов, а в дальнейшем
ауксинов. В ряде случаев разные свойства препарата работают
одновременно, обеспечивая его максимальный эффект.
В группу регуляторов роста, обладающих комплексным
воздействием на растения входят
препараты
держащие де
ствующее вещество
аминоглутаровая и α
аминоуксусная ки
лота
люрастим,
хлорметилсилатран
мивал
(1,3
диоксоланин
2)фуран
фуролан,
ацетиленовый спирт
карв
тол,
меламиновая соль бис(оксиметил) фосфиновой кислоты
мелафен,
метил
диметиламинометилбензимидазол
дигидрохлорид
амбиол
, аммоний диметилфосфорнокислый
диметилди (2
гидроксиэтил)
этамон
, арахидоновая кислота
иммуноцитофит, эль
проросток, оберег
гидроксикоричн
кислот
ы (смесь)
циркон
домоцвет,
дигидрокверцетин
лари
син
, соли гуминовых кислот
бигус,
триэр
универсал
, ортокр
зоксиуксусной кислоты триэтаноламмониевая соль
кре
цин
ортокрезоксиуксусной кислоты триэтаноламмониевая соль
хлорметилсилатран
мивал
агро,
поли
бета
гидроксимасляна
кислота
+ магний сернокислый + калий фосфорнокислый + к
лий азотнокислый + карбамид
альбит
тритерпеновые кислоты
новосил, биосил,
силк
хлорфеноксиуксусная кислота
том
тон,
а также продукты жизнедеятельности
грибов
эндофитов
женьшеня
симби
нта,
Acremonium
lichenicola
эмистим
Pse
domonas
aureofaciens
Pseudomonas
fluorescens
агат
Cyli
drocarpon
magnusianum
агропон С
Перед применением рострегуляторов в различных регионах
не про
водится тщательное изучение их эффективности в лабор
торных условиях. Как показывает практика, использование р
гуляторов вслепую, без пред
варительного проведения указа
ных фундаментальных исследований
может привести к получ
нию противоположного ожидаемому результата: несбалан
сированному развитию под влиян
ием искусственных регулят
ров роста веге
тативных и генеративных органов, ухудшению
качества семенного материала и, в целом, к вырождению сорта
растения. Показана возможность использо
вания в практике ра
тениеводства и биотехнологии растений
invitro
синтет
ческих
соединений вместо фитогормонов. Однако, чтобы понять, то
дественно ли биологическое действие синтетических соедин
ний действию фитогормонов, необходима длительная работа по
выяснению их действия на генетическом уровне на всех стадиях
онтогенеза.
езультаты исследований, показывающие значительные к
лебания гормонального баланса растения под влиянием экзоге
ных обработок регуляторами роста растений и приводящие к
резким скачкам конечной продуктивности,
доказывают
возмо
ное проявление этими пре
парата
ми мутагенного эффекта.
Эти
соображения служат существенным препятствием при выборе
синтетических
регуляторов роста
для использования в практике
растениеводства.
Мало того, представляется опасным в генетическом отн
шении резкое нарушение баланса фитогормон
ов в растениях, в
том числе вследствие не
обоснованного применения синтетич
ских регуляторов роста, многие из ко
торых оказывают физич
ское действие путем изменения гормонального ста
туса раст
ний. Следовательно, в зависимости от доз применяемого регул
ра роста, возраста растений и клеток, одно и то же вещество
может оказать как положительное, так и отрицательное де
ствие.
Регуляторы роста растений природного происхождения
представляют собой немногочисленную, но чрезвычайно ва
ную и интересную группы ре
гуляторов роста, применяемых в
растениеводстве.
В этой связи целесообразно рассмотреть информацию, сд
ланн
ведущими специалистами в от
расли применения регул
торов роста в растениеводстве.
Агат
многих литературных источниках достаточно
внима
ния
уделено препарату агат
К, являющегося проду
том метаболизма почвенных бактерий
Pseudomonas
fluoresceus
Выявлено, что предпосевная обработка семян препаратом сп
собствует увеличению всхожести семян озимой пшеницы, а
также подавлению почвенных патогено
в, в том числе корневых
гнилей.
Результаты проведенных экспериментов в разных регионах
показали, что предпосевная обработка
семян яровой пшеницы
агатом
К способст
вовала увеличению длины и озерненности
колоса, а также массы 1000 зерен.
Лучшие результаты
получены при комплексном примен
нии препарата
как для обработки семян, так и вегетирующих
растений в фазе кущения, что обеспечивает прибавку урожая до
3,4 ц/га.
Вместе с тем, авторы указывают, что обработку по
севов
озимых культур агатом
25К лучше проводит
ь осенью, за 2
недели до устойчивых морозов, что приводит к увеличению
продуктивной кустистости, числа колосков в колосе и массы
1000 зерен. Этот вывод вызывает недоумение, поскольку обр
ботка вегетирующих посевов озимой пшеницы регуляторами
роста в пр
оизводственных условия
проводится весной, при з
вершении фазы кущения и обычно совмещается с обработкой
посевов гербицидами. В это же время наиболее целесообразно
анализировать и влияние регуляторов роста на процесс кущения,
стартовый импульс которому дол
жна давать предпосевная обр
ботка семян регуляторами роста осенью, совмещенная с пр
травливанием.
Агропон С
эмистим
высоко эффективный биостимул
тор роста растений широкого спектра действия
продукт би
технологического выращивания грибов
эпифитов из к
орневой
системы женьшеня и облепихи. Прозрачный бесцветный водно
спиртовой раствор.
Действующим
веществом препарата агропон
С является многокомпо
нентный комплекс ростовых веществ
продуктов метаболизма микромицета
Cylindrocarpon
magnus
anum
, взятого с
корневой системы женьшеня и обле
пихи: нас
щенные и ненасыщенные жирные кислоты и их эфиры, полис
риды, аминокислоты, фитогормоны цитокининовой и аукс
новой природы, биогенные микроэлементы: борная кислота
сернокислая медь, йодистый ка
лий, марганец хл
ористый, ал
миний молибденовокислый.
Состав препарата, содержащий такой сбалансированный
комплекс фиторегуляторов, биологически активных веществ и
микроэлементов, обуславливает возможность целенаправленн
го регулирования с его помощью важнейших процессов р
оста и
развития растений, эффективно реализовать потенциальные
возмож
ности сорта, заложенные в
начале природным или селе
ционным процессом.
Является регулятором роста широкого спектра действия,
используется для обработки семян защитно
стимулирующими
композ
ициями и опрыскивания посевов. Увеличивает энергию
прорастания и полевую всхожесть семян, устойчивость растений
к болезням (бурой ржавчине, корневым гнилям и др.) и стресс
вым факторам (высокой и низкой температуре, засухе, фитото
сическому действию пестиц
идов), повышает урожай и улучшает
качество растительной продукции.
Препарат п
рименяется на
зерновых, зернобобовых, технических, кормовых, овощных,
бахчевых, плодово
ягодных культурах, декоративных и лесных
деревьях, кустарниках и цветах.
В отчетах о научны
х и производственных испытаниях рег
лятора роста агропон С в более, чем 30 научно
исследовательских учреждениях и 70 сельскохозяйственных
предприятиях Украины, России, Беларуси, Казахстана, Герм
нии, Китая показано положительное действие препарата на про
уктивность растений и высокая эффективность его применения
на 24 зерновых, зернобобовых, бахчевых, овощных культурах,
винограде, многолетних бобовых травах.
течение 1996
2002 гг. на 10 государственных областных
опытных сельскохозяйственных станциях Укр
аины по утве
жденной про
грамме была проведена научно
производственная
проверка и отработка тех
нологий применения регулятора роста
эмистим (агропон С) при выращивании основных сельскохозя
ственн
ых культур в различных почвенно
климатических зонах
Украины
с участием ряда научно
исследовательских организ
ций и институтов НАН Украины.
В результате фундаментальной работы выявлено, что этот
препарат обладает высокой эффективностью и экологической
безопасностью, активизирует основные процессы жизнеде
тельност
и растений: мембранные процессы, деление клеток,
ферментные системы, фотосинтез, процессы ды
хания и питания,
способствует повышению биологической и хозяйственной э
фективности растениеводства, снижению содержания
нитритов
ионов тя
желых металлов и радион
уклидов в продукции.
Доказано, что совместное прим
енение регулятора роста
эмистим
, современных гербицидов и инсектофунгицидов дает
возможность снизить на 20
25 % норму используемых пест
цидов на 1 гектар посевов, без снижения защитного эффекта.
Важным ас
пектом применения является стимуляция под его
влиянием развития сообществ почвенных микроорганизмов, в
полняющих функции минерализации органических веществ,
фиксации атмосферного азота, перевода калия и фосфора в д
ступные для растений фор
мы, увеличивающи
х устойчивость
растений к ряду заболеваний, т.е. факто
ров увеличения почве
ного плодородия и эколо
гизации системы земледелия
Многолетние производственные опыты в Украине показали,
что сред
няя прибавка урожая озимой пшеницы под влиянием
гропона С может
ставлять 4
6,5 ц/га, при увеличении с
держания сырой клейковины в зерне на 3
4 %; подсолнечника
3,2 ц/га при увеличении со
держания масла в семенах на 0,5
%; сои на 2,3
9 ц/га; сахарной свёклы
на 42
50 ц/га с
дополнительным вы
ходом сахара до 14
%; картофеля
на 40
53 ц/га и т.д.
Совокупность приведенных данных дала возможность ш
рокомас
штабного применения препарата эмистим в аграрном
секторе Украины в качестве необходимого технологического
приема, а также регистрац
ии пре
парата в Беларуси, России, К
захстане, Германии, Китае (17 провинций).
Апробация препарата эмистим проводилась также в ряде
научно
исследовательских институтов Краснодарского края.
В отчете ВНИИ БЗР (2001
) на основе деляночных опытов
показано
положительное влияние эмистима на урожайность
озимой пшеницы сортов Крошка и Победа 50, а также качество
зерна по показателю сырой клейковины.
Только предпосевная обработка семян эмистимом (10 мл/т)
или в сочетании с обработкой в фазе кущения (5 мл/га) сов
мес
но с гербицидом ковбой и обработки в фазе восковой спелости
показана прибавка урожая зерна
ц/га в зависимости от
сорта. Отмечено, что основная прибавка урожая при примен
нии препарата получена за счет увеличения числа вы
полненных
зерен в кол
осе и их массы (массы 1000 зерен).
При оценке качественных показателей урожая было выя
лено достоверное увеличение содержания сырой клейковины в
зерне до 2,5 % при предпосевной обработке семян и до 4,5 %
при комплексной обработке растений (семена + фаза ку
щения +
фаза восковой спелости).
Оценка фунгицидных свойств препарата не выявила какого
либо его действия на развитие и распространение болезней. Р
зюмировалось, что комплексное применение препарата эмистим
может найти широкое при
менение в зональных техно
логиях
возделывания озимой пшеницы в условиях Краснодарского
края.
По данным многофакторных деляночных опытов КНИИ
Ха, обработка семян эмистимом препятствовала распростран
нию грибов рода фузариум.
Опыты по изучению действия эмистима на урожайность и
физио
гические параметры озимой пшеницы, проводившиеся в
Кубанском аграрном университете, показали положительное
влияние препарата на продук
тивность растений
В 1998
2000 гг. эффективность предпосевной обработки
семян препаратом эмистим изучалась во ВНИИМКе
на подсо
нечнике и льне маслич
ном. На подсолнечнике прибавка урожая
семян под влиянием эмистим
ставляла в разные годы 1,6
ц/га при увеличении масличности семян на 1,1
1,3 %. На льне
масличном прибавка урожая семян колебалась в пределах 1,9
2,6 ц/га при увеличении масличности на 0,2
0,4 %. При этом
отмечено, что предпосевная обработка льна более эффективна,
чем опрыскивание растений в фазе бутонизации.
Украине эмистимом обрабатывают посевы льна
долгунца
в разные фазы вегетации культуры. П
ри этом продуктивность
льна под действием эмистима возрастала за счет увеличения
плотности всходов и стеблестоя, высоты растений, технической
длины стеблей, количества и массы семян.
Максимальное зн
чение длины волокна и массы семян льна получено при прим
нении эмистима в дозе 15
20 мл на тонну семян.
егулятор роста растений эмистим производится на Укр
ине, в Институте биоорганической и нефтехимии НАН Украины
(Киев).
В институте проводятся исследования в области высоких и
критических технологий для расте
ниеводства, разработана
научно
обоснованная
стратегия исследований по поиску биор
гуляторов роста растений
от создания и всестороннего изуч
ния до отработки энергосберегащих технологий их применения
в сельскохозяйственном производстве, лесоводстве, дендр
логии, биотехнологии, аквакультуре.
В настоящее время этот препарат зарегистрирован в Росси
ской Феде
рации под торговым названием агропон С.
Суммируя немногочисленные сведения по применению
препарата эмистим (агропон С), можно заключить, что сущ
ствуют
все предпосылки для дал
ьнейшей опытно
производственной проверки
эффективности этого интересного
препарата и исследования механизма биологической активности
в традиционных и интенсивных технологиях возделывания
сельскохозяйственных культур в условиях Красно
дарского края.
Из современных регуляторов роста растений лишь нескол
ко являются веществами действительно природного происхо
дения
. Один из них
Агростимулин
Это б
есцветная жидкость,
включающая
оксид
2,6, диметилпиридина и комплекс биол
гически
активных ве
ществ. Экологи
чески безопасный комплекс
регуляторов роста природного происхождения и синтетического
аналога фитогормона ауксиновой природы. Имеет широкий
спектр действия. Эффективно стимулирует рост и развитие к
лосовых зерновых, зернобобовых, г
речихи, многолетних боб
вых трав и технических культур. Регулятор способствует пов
шению полевой всхожести семян, формированию мощной ко
невой системы и листовой поверхности,
увеличению устойчив
сти растений к критическим перепадам температур, засухе, п
жению болезнями и вредителями. На сое рекомендован для
предпосевной обработки семян одновременно с инкрустацией и
протравливанием
10 мл в 10 л рабочего раствора на 1 тонну
семян.
Альбит
репарат разра
ботан в Институте биохимии и ф
зиологии микрооргани
змов им. Скрябина и явля
ется
продуктом
дальнейшего совершенствования регуля
тора роста агат
Он
содержит
оли
бета
гидроксимаслян
кислот
, ТПС, магний
сернокислый + калий фосфорнокислый + калий азотнокислый +
карбамид (6,2+29,8+91,1+91,2+181,5 г/кг)
это комплексный
биопрепарат, содержащий очищенные
действующие вещества
из почвенных бактерий
Bacillus
megaterium
Pseudomonas
aur
ofaciens
. В естественных природных условиях данные бактерии
обитают на корнях растений, стимулируют их рост, защищают
от б
олезней и неблагоприятных условий внешней среды. В с
став препарата также входят хвойный экстракт (терпеновой ки
лоты), сбалансированный стартовый набор макро
и микроэл
ментов (
). В отличи
е от биопрепаратов, содержащих живые микр
организмы
действие альбита стабильнее, менее подвержено
влиянию условий внешней среды. Характеризуется низкой ст
имостью и экономичностью, в то же время по эффективности и
срокам хранения приближается к химическим
препаратам
. Пр
меняется для предпосевной обработки семян и по вегетации
(можно совмещать в баковых смесях с пестицидами).
Выявлен
а эффективность применения альбита на посевах
пшеницы, ячменя, гречихи, капусты, картофеля, сахарной све
лы и других культур.
Действие препарата проявляется в стимулировании прора
тания семян, а также в усилении роста вегетативной массы и л
стовой поверхности растений.
Альбит стабильно повышает урожай всех основных
скохозяйственных
культур на 10
35 % (зерновых, зернобоб
, сахарной свеклы, подсолнечника, овощей, плодовых кул
тур, кормовых трав). Обладает выраженным ростости
лиру
щим действием; способствует формированию и успешному р
сту мощной корневой системы, образованию дополнительных
продуктивных стеблей; увеличивает
массу 1000 зерен в среднем
на 7 %, полевую всхожесть на 10
15 %.
Препарат
обладает защитным действием, сдерживая разв
тие широкого круга основных болезней
сельскохозяйственных
культур
путем повышения естественной устойчивости (иммун
тета) растений к забо
леваниям. Средняя эффективность преп
рата против болезней составляет 50
80 %. Против болезней
альбит целесообразно применять при пораженности растений
комплексом инфекций не более 30 % (при отсутствии внутре
них инфекций). При более высоком уровне инфекц
ий препарат
рекомендуется сочетать в баковых смесях с химическими фу
гицидами.
Альбит снимает стресс, оказываемый на растения фунгиц
дами, перепадами температур и засухой; увеличивает эффекти
ность использования элементов минерального питания растений
за с
чет размножения в почве азотфиксаторов. На сое альбит р
комендуется применять для предпосевной обработки (норма 50
г/т).
Под действием альбита повышается устойчивость гречихи к
засухе и получение прибавки урожая этой культуры до 50
%.
Привлекательной сторо
ной этого препарата является возмо
ность его использования в качестве иммуностимулятора. Под
действием альбита повышается устойчивость картофеля к ф
тофторозу, сахарной свёклы к церкоспорозу, капусты и лука к
бактериозам, озимой пшеницы к фузариозным пораж
ениям,
гнилям, септориозу, бурой ржавчине и др.
Эти исследова
указывают на то, что альбит сам по себе
не обладает искореняющим действием на патоген, но благодаря
повышению иммунитета растений, способствует подавлению
развития инфекции. Об этом также сви
тельствуют данные о
том, что применение альбита при протравливании семян зерн
вых культур (озимой пшеницы) требует внесения основного х
мическо
го протравителя. Тем более авторы подчеркивают, что
при высоком инфекци
онном фоне пораженность комплексом
фекций более 50
% (в том числе внутренними
более 10
фунгицидная активность препарата снижается.
Опытные данные свидетельствуют о том, что использование
препарата при предпосевной обработке позволяет повысить
всхожесть, энергию прорастания семян, усили
ть
кущение раст
; влия
т на проницаемость мембран, включа
т и регулиру
обширные программы жизнедеятельности растения.
Бишофит
представляет собой смесь водного хлорида ма
ния
MgCl
, раствор солей калия, кальция, натрия и ми
роэлементов: меди,
железа, кремния, титана, молибдена, лития,
бора, брома, йода и др.
В растениеводстве наиболее отработаны такие направления
применения бишофита: как инкрустирование семян зерновых,
зернобобовых, овощных, масличных; вегетационная (некорн
вая) подкормка
поздних культур; обработка и подкормка садов.
Препарат стимулирует мощное развитие корневой системы
растений, что подавляет рост близко расположенных семян со
няков и является основой повышения урожайности культуры,
микроэлементы комплекса способствуют пов
ышению качества
культур. Бишофит обладает антисептическим действием на гн
лостные бактерии, повышает продуктивность и устойчивость
растений к болезням и вредителям.
Предпосевная обработка семян (которая применяется и на
сое) бишофитом увеличивает всхожест
ь семян на 2
%;
количество продуктивных стеблей в агроценозе на 13,8
22,1 %;
высоту растений на 1,4

11,1 %; способствует усиленному
разрастанию и ветвлению корней, количества вторичных корней
в среднем на одном растении на 32,2
65,6 %; сни
жает пор
женность растений болезнями на 23,3
60,2 % (лишь немного
уступая химическим средствам защиты растений).
Гуматы
. По данным авторов, гуматы, в сравнении с друг
ми ростовыми веще
ствами, используются на лидирующей по
размеру площади посевов в 3
млн. гектаров. В определенной
степени это связано с легкодоступностью и большими приро
ными запасами сырья, используемого для производства гуматов
(например, сапропеля
донных отложений Галичского озера в
Костромской области).
Гуматы представляют собой
препараты на основе гумин
вых кислот, их биохимическая активность непосредственно св
зана с химической струк
турой молекул и наличием радикалов,
амидных, гидроксильных и карбок
сильных групп, а также ми
роэлементов. Содержащиеся в гуматах микроэле
менты ак
тив
руют определенные каталитические ферментативные системы
растений. В ряде работ показана эффективность применения г
матов и гуминовых препаратов (лиг
огумата, гуми,
бигус
или
гумат
лодородие) на зерно
вых, зернобобовых, овощных и те
нических культурах.
В опытах Шаповал О.А., предпосевная обработка семян
озимой пшеницы, а также посевов гуматом калия способствов
ла увеличению всхо
жести семян, густоты стеблестоя, содерж
ния сахаров в листьях, зимостой
кости растений, а также зерн
вой продуктивности и ее э
лементов. При этом гумат калия был
даже более эффективен, чем такие препараты, как крезацин,
силк и Краснодар
Гумат
Плодородие
благодаря наличию в своем составе г
миновых
кислот
и фульвокислот при использовании в качестве
удобрения успешно решает за
дач
и улучшения структуры почвы,
ее раскисления, накопления гумуса.
Вместе с тем, авторы считают, что препарат дает возмо
ность решения проблемы внесения в почву всего комплекса п
тательных веществ, включая ферменты и гормоны, хотя в пок
занном составе гумата
нет даже
упоминания
о ферментах и го
монах.
Отсутствие в составе препарата веществ гормональ
ной пр
роды, по
видимому, существенно ограничивает проявление им
свойств, характерных для регуляторов роста растений.
Гумат
Плодородие
рекомендуется к применению в
самых
различных формах: инкрустации семян, при основном внесении
в почву, в виде некор
невой подкормки растений, опрыскивании
посевов и др. Вместе с тем, мно
гочисленные данные свидетел
ствуют о том, что при применении на озимой пшенице, ячмене и
других ку
льтурах обработка вегетирующих посевов гуматами
более эффективна, че
м предпосевная обработка семян.
В некоторых работах отмечается, что гумат при опрыскив
нии растений в фазе кущения способствовал развитию корневой
системы ячменя, но этот эффект наблюдался
на фоне примен
ния достаточного количества органики.
Разработка защитно
стимулирующих составов, содержащих
гуматы, является широко перспективной для защиты растений
от патогенов, стиму
ляции их роста и продуктивности.
Препараты
гумат натрия,
гуми
М,
бигус,
лигногумат рек
мендованы для предпо
севной обработки семян озимой пшен
цы, а также посевов
совместно с гербицидами,
также компле
са макро
и микроэлементов. Наряду с нерастворимыми гум
новыми кислотами в теллура
М имеются водорастворимые соли
гум
иновых кислот, которые в комплексе с другими соединени
ми повышают устойчи
вость к гербицидам и другим стрессовым
факторам внешней среды, а гуматы калия и натрия уменьшают
количество молекулярных и клеточных патологий, нормализуют
интенсивность клеточного
деления.
Установлено, что комплексный препарат теллура
М может
использо
ваться на зерновых и других культурах, способствуя
повышению продуктив
ности растений и качества продукции.
Исследованиями
А.И. Радионова
, проводимыми в Красн
дарском крае
установлено
, что при оптимальных сроках обр
ботки посевов и концентрациях препаратов симбионт
1 и те
лура
М урожайность озимой пшеницы повышалась в среднем на
3,7 ц/га, а содержание клейковины в зерне
до 1,8
Вместе с тем, для успешного подавления патог
енного ко
плекса воз
будителей гнилей озимой пшеницы требовалась по
ная норма протравителя. Прибавка уро
жая в 2,5
4,0 ц/га была
получена авторами лишь при двукрат
ной обработке растений
лигногуматом, при предпосевной обработке семян и обработке
растений
в фазе кущения при добавлении в смесь препарата
альбит (соответственно в норме 0,04 л/т и 0,03 л/га).
Суммируя приведенные данные, можно заключить, что г
миновые препараты оказывают заметное действие на продукц
онный процесс растений только при применении
в комплексе с
другими ростактивирующими веществами. С другой стороны,
гуминовые препараты, по
видимому, не обла
дают достаточным
ростактивирующим эффектом в стадии развития корневой с
стемы растений, рост которой является результирующей ко
плекса факторов:
энергии прорастания семян, преодоления и
гибирующего действия протравителя и развития патогенной и
фекции.
Силк.
На основе экстрактов из хвои
пихты
сибирской был
получен препарат силк (новосил), обладающий высокой биол
гической активностью. В условиях
Кубани обработка посевов
озимой пшеницы и озимого ячменя препаратом силк за счет о
новременного ростстимулирующего и фунгицидного действия
его дала достоверные прибавки урожайности от 3,5 до 5,6 ц/га.
В.В. Вакуленко рекомендует силк для предпосевной обр
тки семян сельскохозяйственных культур для увеличения
всхожести семян, энергии прорастания и продуктивности раст
Применение силка в фазе колошения на озимой пшенице
сортов Дар Зернограда и Купава способствовало увеличению
содержания хлорофилла в листь
ях и их водоудерживающей сп
собности и, как следствие, увеличению зерновой продуктивн
сти на 2,2
3,7 ц/га.
М.И.
Зазимко
выявил эффективность силка среди других
препаратов при предпосевной обработке семян для подавления
на 30
% фузариозных и фузариоз
гельминтоспорозных
гнилей на посевах озимой пшени
Помимо этого выявлено, что препарат оказывает полож
тельное дейст
вие на всхожесть семян, перезимовку и сохра
ность растений озимой пше
ницы.
Однако в указанных работах не исследовалось действие
препарата на развитие корневой системы растений.
имбионта
Относится к
препарат
природного прои
хождения,
он
соз
дан на
основе продуктов метаболизма грибов
эндофитов. Оказывает влияние на рост и увеличение массы ко
ней, уве
личение суммарного количества
цитокининов, синтез
руемых в корнях, стимуляцию роста побегов кущения, увелич
ние продуктивности.
Для решения поставленной задачи, по нашему представл
нию, целесо
образно использование ростактивирующих веществ,
образующихся в ре
зультате симбиоза высших р
астений и ми
роорганизмов, развивающихся в корнеобитаемом слое почвы.
Опрыскивание посевов озимых культур, протравливание
семян с ис
пользованием препарата симбиот
с целью повыш
ния ускорения роста и развития растений, снижения поражения
болезнями, способ
ствует повышению урожайности культур от
10 до 33
Как было сказано выше, для прорастания семени в прису
ствии инги
биторов (таковыми являются и протравител
и) треб
ется наличие двух фито
гормонов
гиббереллина и цитокинина.
Именно присутствие таких ростак
тивирующих веществ в числе
других компонентов определило эффек
тивность препарата си
бионт
Многокомпонентность подобных продуктов хотя и нескол
ко затрудняет выделение действующего начала, но и одновр
менно определяет сба
лансированность ростовых веществ
, нах
дящихся в постоянном взаимодействии
При контакте с такой сбалансированной системой растение
получает возможность выбора в этом «питательном бульоне» в
первую очередь веществ, необходимых ему на данной стадии
развития и комплементарных структурным эле
ментам раст
тельной клетки.
Этим определяется высокая эффективность и скорость
включения таких препаратов во внутриклеточный метаболизм и
связанный с ним синтез белка, определяющий дальнейший рост.
В настоящее время препарат
, сходным по природе с симбио
, явля
тся эми
стим.
Эпин
Относится к
препарат
природного происхождения,
он
соз
ан на основе брассиностероидов.
Данные относительно возможности применения эпина для
обработки растений пшеницы противоречивы. Результаты лаб
раторных экспериментов свидет
ельствуют как о положительном
эффекте предпосевной обработки семян яровой пшеницы эп
ном, способствовавшей увеличению зерновой продуктивности,
так и об отрицательном действии препарата, определившим г
бель проростков.
А.А.
Ямалеева
отмечает возможность
использования эпина
в качестве антистрессового индуктора при обработке посевов
пшеницы гербицидами.
В целом, возможность использования эпина для обработки
производственных посевов зерновых культур недостаточно по
тверждена эксперимен
тальными данными.
Лазе
рная обработка
Применение новых экологически бе
опасных технологий в сельскохозяйственной практике имеет
решающее значение по оздоровлению экологической обстано
ки и повышению урожайности. Это относится и к лазерной
предпосевной обработке семян и вегетиру
ющих растений сел
скохозяйственных культур
на полях без применения пестиц
дов для борьбы с болезнями, стимуляции роста и повышения
урожайности. Лазерное устройство для предпосевной обработки
семян и посевов отличается тем, что оно адаптировано к прои
водс
твенным условиям выращивания сельскохозяйственных
культур
за счет расширения границ облучаемого пространства и
значительного упро
щения
эксплуатации. Более того, данная
установка, в отличие от других аналогичных устройств, униве
сальна
позволяет производ
ить обработку не только семян, но и
растений на полях, что да
возможность не только улучшать
посевные качества семян, но и получить значительн
ые результ
ты по защите сельско
хозяйственных культур от болезней.
Предлагаемая лазерная технология позволяет пол
учить:
устойчивое повышение урожайности культур до 10 ц/га за
счет повышения полевой всхожести и энергии прорастания до
15 %;
увеличение корневой массы и глубины залегания корней;
улучшение качества продукции.
Лазерную обработку посевного матери
ала провод
в теч
ние 10 дней на установке фирмы «Биолазер» за 20
25 дней до
начала сева. Эффект биорезонансного состояния семян (актив
ции) продолжается примерно 100
110 дней после окончания
обработки.
Комплексный препарат для инкрустирования семян
(КПИС)
пленкообразователь, который включает в себя комп
ненты, активизирующие жизнедеятельность клубеньковых ба
терий и усвоение соей атмосферного азота, стимуляторы роста,
микроэлементы, что позволяет сохранять ризобий до 20 дней на
семенах. КПИС
является уникальным и высокоэффективным
препаратом. Он включает в себя компоненты, активизирующие
жизнедеятельность клубеньковых бактерий и у
своение соей а
мосферного азота.
В целом, приведенные сведения по регуляторам роста ра
тений, применяемым в настоя
щее время в сельскохозяйственном
производстве, свидетельствуют о том, что все они в той или
иной степени способствуют улучшению сходного спектра х
рактеристик растений: энергии прорастания и всхожести семян,
увеличению продуктивной кустистости, урожайности
растений
и её элементов. Некоторые из препаратов способствуют пов
шению иммунитета растений к патогенной инфекции.
Вместе с
тем, практически не про
водилось сравнения эффективности
применяемых препаратов по влиянию на развитие корневой с
стемы озимой пшен
ицы, определяющей всё дальнейшее разв
тие растений и формирование их продуктивности.
Влияние регуляторов роста
на дыхательную
активность растений
в стрессовых условиях
Процесс дыхания представляет собой комплекс сопряже
ных
окислительно
восстановительных реакций, катализируемых
ферментами и по
ставляющих энергию для всех протекающих в
растительном орга
низме син
тетических процессов.
Образующ
еся при дыхании промежуточные вещест
ва играют важную роль
в метаболизме клетки. Объе
диняя белковый, липидный и угл
водный обмены процесс дыхания определяет активность других
физиологических процессов в растении.
Прежде всего, дыхание тесным образом связано с процессом
фотосин
теза, поставляющим для него органические вещества
(субстраты).
Практиче
ски доказано, что АТФ, образующаяся в
процессе дыхания, может быть ис
пользована в цикле Кальвина.
Взаимосвязи дыхания с другими метаболическими процессами
клетки постоянно изменяются в ходе роста и развития растений
и действия внешних факторов ср
еды.
Процесс дыхания, связанный с постоянным потреблением
кислорода, в значительной степени зависит от содержания п
следнего в воздухе. С дру
гой стороны, содержание кислорода в
дыхательном субстрате определяет ве
личину дыхательного к
эффициента, который
при дыхательном окислении сахаров р
вен единице.
Среди других факторов, влияющих на интенсивность дых
ния расти
тельных тканей, следует назвать температуру, соде
жание СО
, световые условия, минеральное питание, обеспеч
ние растений влагой.
Повышение в воз
духе
концентрации
приводит к сниж
нию ин
тенсивности дыхания, вследствие торможения реакций
декарбоксилирования, уменьшения выделения СО
и дыхател
ного коэффициента. При повышении температуры дыхательная
активность растительных тканей, как правило, во
зрастает. Вм
сте с тем, существует определенный температурный оптимум
дыхания, который для большинства видов ра
стений лежит в и
тервале 35
Характер изменения дыхательной активности растений в
стрессовых условиях изучен достаточно полно, особенно
менительно к дефициту влаги. В начале обезвоживания набл
дается кратковременная активация ды
хания растений, которая
рассматривается как адаптивная реакция, направленная на с
хранение оводненности коллоидов протоплазмы, запасания
энергии и сохранения жи
знеспособности растений в стрессовых
условиях. При продолжительном обезвоживании ин
тенсивность
дыхания снижается.
По некоторым данным, акти
вирование дыхания в начале
водного стресса свойственно, в основном, мезо
фитам, растен
ям, чувствительным даже к не
большой потере воды.
Низ
кая устойчивость сортов озимой пшеницы к почвенной
засухе также может обуславливать первоначальную активацию
процесса дыхания.
По мнению О
.А.
Семихатовой
, энергия дыхания, генерир
емая при воздействии стрессовых факторов при парал
лельном
снижении интен
сивности роста и метаболизма, затрачивается на
репарацию повреждений, вызванных неблагоприятными усл
виями среды. К аналогичному выводу приходит
П.А. Генкель
подчеркивая важность сохранения при обез
воживании энерг
тической эффектив
ности дыхания, определяющей актив
ность
последующих восстановительных процессов. Вместе с тем,
связь ус
тойчивости сорта с изменением дыхательной активности
растений в стрессо
вых условиях оценивается различными авт
рами неоднозначно. Ряд авторов считает,
что устойчивым со
там свойственно более сильное снижение интен
сивности дых
ния при водном дефиците.
Л.Д. Прусаков
, оце
нивая роль пр
парата циркон в адаптации яровой пшеницы к засухе, указы
на то, что в условиях водного стресса препарат способствова
активи
зации фотосинтеза, роста и ингибированию дыхания.
В отличие от этого
П.А. Генкель,
рассматривая возрастание
засу
хоустойчивости вследствие предпосевной обработки семян,
отмечал, что во время засухи закаленные растения сохраняют
большую метаболиче
скую ак
тивность, повышенную интенси
ность дыхания и ферментативную актив
ность. Это согласуется с
данными, полученными при разделении дыхания на составля
щие и показывающими, что при засухе увеличивается доля з
трат, связанных с поддержанием структур
иление минерального питания растений определяет и
тенсифика
цию роста и связанную с ней активацию дыхания, в то
время как дефицит минерального питания или отдельных его
элементов, действуя как стрессо
вый фактор, вызывает подавл
ние дыхательной активности.
На проростках озимой пшеницы выявленно, что на 15
е су
ки после об
работки семян агростимулином наблюдалось усил
ние дыхательной актив
ности, которое происходило на фоне ув
личения интенсивности фотосинтеза растений.
Усиление дыхательной активности листье
в сахарной свеклы
под дейст
вием обработки эмистимом наблюдается в начале в
гетации, а затем ингибируется под влиянием регулятора роста
во второй половине вегетации, вплоть до ее окончания. По всей
вероятности, полученные авторами ре
зультаты, свидетельств
ют о том, что регулятор роста воздействует на дыха
тельную а
тивность в течение определенного отрезка времени после непо
средственной обработки листьев. Затухание дыхательной акти
ности листьев во второй половине вегетации связано
скорее
их старением
и характеризует естественные онтогенетические
изменения, а не влияние регулятора роста.
Снижение дыхательной активности растений яровой пш
ницы после предпосевной обработки семян цирконом рассма
ривается как проявление повышения адаптивной способности
раст
ений в стрессовых условиях.
В последние годы большое внимание исследователей удел
ется воз
можности использования регуляторов роста для смягч
ния воздействия на растения средств
их
защиты, поскольку и
вестно, например, что фун
гициды при предпосевной обраб
отке
семян оказывают угнетающее действие на проростки и почве
ные микроорганизмы. При изучении совместных обработок с
мян регуляторами роста и фунгицидами оценивались такие п
казатели растений, как состояние хлорофилл
белкового ко
плекса листьев, их водоуд
ерживающая способность, продукти
ность фо
тосинтеза. Показано, что для снятия фитотоксического
дейст
вия фунгицидов перспективно использование регуляторов
роста растений нового поколения.
При применении для предпосевной обработки семян пш
ницы совме
стно с
фунгицидами препарата эмистим выявлено,
что под действием ре
гулятора роста в растениях происходит
усиление обменных процессов, ак
тивности ферментативных с
стем (пероксидазы, каталазы) с параллельной активизацией
жизнедеятельности почвенных микроорганизм
ов. Полу
ченные
результаты свидетельствуют об усилении под действием регул
тора роста энергетического обмена в растительных тканях.
Влияние регуляторов
роста
на прорастание се
По Э.
М. Кофу
(1978 г.) ювенильный этап онтогенеза вкл
чает в себя прорас
тание семян и рост вегетативных органов
(стеблей, листьев, корней). Подразделяется он на две фазы: ра
витие проростка и накопление вегетативной массы. В свою оч
редь прорастание семян состоит из 4
х фаз: набухание, прокл
вывание, гетеротрофный рост в темно
те (в почве), переход к
автотрофному способу питания
всходы. В этот период в сем
нах и растениях проходят сложные биохимические процессы.
Семена при набухании поглощают до 250 % воды к абсолютно
сухой массе, а затем кожица их лопается и проклёвывается пе
вичный корешок. Ткани и органы ювенильных растений имеют
относительно высокое содержание фитогормонов, участвующих
во всех физиологических процессах. Сложные химические с
единения (крахмал, белк
и, жиры, углеводы и др.) гидролизуются
и переходят в растворимое состояние, в результате чего зар
дыш семени, получив пищу, из состояния покоя переходит к а
тивной жизнедеятельности и семена начинают прорастать,
начиная с первичного корешка, а затем побега
Известно, что прорастание семян, как и жизнедеятельность
растений в целом, регулируется многокомпонентной горм
нальной системой, в которой отдельные фитогормоны проявл
ют свое действие в неразрывной связи с другими. Так, при наб
хании семян гиббереллины
и другие гормоны переходят из св
занной в свободную форму и оказывают влияние на активацию
метаболизма в зародышах, в первую очередь на энергетический
обмен, синтез нуклеиновых кислот и белка. Одна из важных р
лей фитогормонов заключается в установлении и
поддержании
тесного взаимодействия между отдельными органами и частями
зерновки и
особенно между зародышем и эндоспермом, так как
интенсивный рост проростка
должен быть обеспечен соотве
ствующим уровнем притока питательных веществ из з
паса
щего органа.
ростовых процессах
регуляторами обмена веществ явл
ются фитогормоны (ауксины, гиббереллины, цитокинины), к
торые образуются в самом растении и относятся к природным
(эндогенным) росторегуляторам. Синтетические (экзогенные)
росторегуляторы, как аналоги энд
огенных, часто обладают б
лее высокой активностью, ускоряя ростовые процессы
начиная
с прорастания семян.
Исходя из этой теоретической предпосылки, мы проследили
влияние изучаемых росторегуляторов на энергию прорастания
семян, лабораторную и полевую их в
схожесть.
Результаты проведенных лабораторных опытов, показали,
что все испытуемые препараты в той или иной степени стим
лируют процесс прорастания семян. Однако
абсолютная вел
чина рассматриваемых показателей (энергия прорастания, всх
жесть семян, длина
ростков и корешков и их масса
сырая и с
хая) в значительной степени зависит от вида и концентрации
стимуляторов.
Наиболее высокие значения энергии прорастания и всхож
сти отмечены при применении агростимулина
94 % и 99 %,
альбита
95 % и 98 %; эмисти
ма
93 % и 98 %, (в контроле
80
% и 92 %). В меньшей степени обработк
семян сои на рассма
риваемые показатели сказывается при применении бишофита
84 % и 92 %.
Все испытуемые препараты повышают
нергию и всхожесть
семян. Наиболее высокое стимулирующ
ее воздействие на п
севные качества семян показал агростимулин в дозе 30 мл/т.
льбит и эмистим в малых дозах повыша
т всхожесть семян до
92 %.
Величина полевой всхожести зависит от качества семян, а
ротехники и экологических условий в период посев
всходы.
Стимуляторы роста растений, главным образом, оказывают вл
яние на густоту стеблестоя растений в посевах (которая также
зависит от полевой всхожести семян) и сохранность их к уборке.
аибольшая полевая всхожесть (87
%) отмечена при прим
нении стиму
лятор
альбита и лазерной обработки, она составила
86 %, бишофита
86,3 %. На всех
опытных вар
иантах она выше
контроля на 4,1
12,4 % в зависимости от препарата, а по отн
шению к фоновому варианту комплексному препарату для и
крустирования семян (КПИС) в
ыше на 1
6,0 %.
Учитывая, что энергия прорастания характеризует спосо
ность семян давать в полевых условиях дружные и ровные всх
ды, становится очевидным, что регуляторы роста, повышая этот
показатель, гарантируют хорошую выравненность и выжива
мость в
сходов.
Значительное влияние оказывают испытуемые препараты и
на интенсивность прорастания, которая характеризуется длиной
корешков, ростков и их массой (сырой и сухой).
Наибольший по сравнению с контролем эффект на длину
ростков оказывает альбит, где длин
а корешка больше
17,60 см,
а ростка
19,96 см, (в контрольном варианте эти показатели с
ставили 13,76 см и 14,70 см соответственно).
лина кореш
ка и
ростка увеличилась на 1,18
3,75 см соответственно. Близким к
альбиту по действию на корешки и
проростки яв
ляется эмистим
Это важно в связи с тем, что интенсивность начального р
ста пред
определяет возможность ра
стения пробиться на повер
ность почвы и раньше перейти к автотрофному способу пит
ния. И в конечном итоге обработка семян регуляторами рост
усиливает процесс накопления сырой и сухой биомассы пр
ростками.
Наиболее высокий прирост массы (сырой и сухой) пророс
ков отмечен при обработке семян лазером
14,95 г/10 шт. (сырая
масса) и 1,30 г/10 шт. сухая масса; альбитом
14,85 и 1,32 с
ответст
венно, тогда как сырая и сухая массы растений сои, где
регуляторы роста не применялись
составили 11,45 и 1,18 г/10
шт. В целом, значения этих
показателей
на всех исследованных
препаратах выше контрольных по сырой и сухой масс
Таким образом, наши лабора
торные опыты и полевые
наблюдения за всхожестью семян показали, что обработка семян
сои сорт
а Вилана изу
чаемыми росторегулятор
ами
, перед пос
вом повышает энергию прорастания (на 3,8
18,8 %)
и лабор
торную всхожесть семян (на 4,4
7,6 %) ускоряет процесс
растания, стимулирует накопление проростками сырой и сухой
биомассы и повышает полевую всхожесть семян на 3
5 %.
Полученные данные лабораторных экспериментов позвол
ют дать оценку влияния агропона в сравнении с наиболее шир
ко применяемыми современны
ми
регуляторами роста растений
на посевные качества семян озимой пшеницы. Регуляторы роста
агропон и альбит на сорте Кума обеспечива
повышение эне
гии прорастания семян по сравнению с контролем в 1,17
раз, а всхожесть
в 1,03
1,04 раза
Одновре
менно
по сравнению с контролем
увеличивается
длина надземной ча
сти и корней проростков на 13,3
% и
% соответственно, а сухая масса проростков
на 6,1
%. Более высокие показатели
получены
при обработке с
мян
препаратом
агро
пон. Воздействие гумата калия на посевные
качества семян и проростки озимой пшеницы сорта Кума слабее
по сравнению с контролем лабораторная всхожесть семян п
вышается в 1,01, а энергия прорастания
в 1,04 раза, длина
надземной части и корней
на 1,6
11,1 %, а масса проростка
на 5,4
Анализируя влияние
регуляторов роста
на посевные кач
ства семян и параметры проростков озимой пшеницы
сорта
Коллега можно сделать заключение, что они аналогичны пок
зателям
полученным на сорте Кума.
Наиболее
эффективны
здесь так же рострегулято
р агропон
обеспечивающий повышение по сравнению с контролем эне
гии прорастания семян в 1,20 раза, лабораторной всхожести
1,06 раза и сухой массы проростков
на 10,7
%. Р
егуляторы р
ста
альбит и гумат калия на эти
показатели оказыва
заметно
меньшее влияние по сравне
нию с агропоном
Таким образом, выявлена определенная сортовая специфика
озимой пшеницы по отношению к различным
регуляторам роста
растений
. На обоих сортах препарат агропон существенно (в
раза) повышает эн
ергию прорастания семян, в 1,04
1,06 раза
лабора
торную всхожесть и в 1,07
1,10 раз массу
проростка на 7
е сутки проращивания по сравнению с контр
лем. Р
егулятор роста
альбит у сорта Кума повышает энергию
прорастания в 1,17 раза, а у
Коллеги
только в 1,09 раза, а массу
проростка на седьмые сутки проращивания
соответственно на
6,1 и 7,1
Эффективность гумата калия на обоих сортах заметно ниже
агропона и альбита.
В литературе редко приводятся опытные данные о влиянии
регуляторов ро
ста растений на массу надземной части и, ос
бенно, корневой системы проростков озимой пшеницы, которая,
наряду с ее линейными размерами, отображает плотность и
толщину корней, а также и степень развития корневых волосков.
Еще Н.И.
Якушкин
указывала, что
егуляторы роста растений
стимулируют генетическую предрасположенность проростков к
формированию более мощной корневой системы.
Известно, что протравители семян, помимо защитного э
фекта, оказывают ингибирующее действие на процессы прора
тания семян. Для сн
ятия подавляющего действия фунгицида на
ростовые процессы семян могут быть использованы экзогенные
регуляторы роста
По многочисленным литературным данным при возде
ствии на семена растений различных стрессовых факторов (в
сокая температура, тяжелые металл
ы, патогенная инфекция и
др.) экзогенные
регуляторы роста
действуют сходным образом и
способствуют сглаживанию влияния стрессового воздействия и
нормализаци
состояния растений.
При этом в растении происходят процессы физиологической
адаптации
усиление ферментативной активности и перекисн
го окисления, определяющие стабилизацию ростовой функции.
В лабораторном опыте на сортах озимой пшеницы Кума и
Коллега выяв
лено
заметное угнетение ростовых процессов в
проростках, при обработке семян универсал
ьным протравителем
Дивиденд Стар (ДС). У сорта Кума в среднем за три года масса
надземной части проростка на третьи сутки проращивания сн
жается по сравнению с контролем (семена обрабатывались в
дой) на 20
%, на пятые сутки
на 34 и на седьмые сутки
на
В это время масса корней
контроле выше, чем в варианте с
работкой семян
Дивиденд Стар
соответственно на 28; 4 и 16
%, а целого проростка
на 22; 20 и
%. Из этих данных видно,
что протравитель семян оказывает ингибирующее воздействие
на рост
надземной и подземной частей проростков озимой пш
ницы сорта Кума примерно в одинаковой степени, с некоторым
сдвигом в сторону надземной части
на седьмые сутки масса
надземной части проростка ниже контроля на 22
%, а корней
на 16
Регуляторы роста ра
стений агропон и альбит проявляют с
бя как антидепрессанты и стимулируют рост растений. В случае
их применения масса надземной части и корней, а также целого
проростка выше по сравнению с обработкой семян
Дивиденд
Стар
соответственно: на третьи сутки прора
щивания на 32; 44 и
%, на пятые сутки
на 59; 41 и 50
% и на седьмые сутки
на
61; 78 и 69
%. Одновременно масса целого проростка при обр
ботке агропоном выше по сравнению с контролем (семена обр
ботаны водой) соответственно: на третьи сутки
на 11
%, пятые
сутки
на 26 и седьмые сутки
на 41
%.
При
применении
рег
лятора роста
альбит эти показатели несколько меньше: на третьи
и пятые сутки
в 1,05 и на седьмые сутки
в 1,09 раза
В связи с тем, что эффективность физико
химических мет
дов воздейст
вия на семена наиболее высока при их переходе из
состояния покоя к активному росту и дифференциации для о
работки семян риса сорта Гарант применяли регулятор роста
рибав
экстра в дозах 1, 3, 5, 7 и 10 мл/т.
В результате, в связи с высокими значениями в ко
нтроле
энергия прорастания и всхожесть семян отлича
лись незнач
тельно. Значение показателей силы роста семян, напротив, было
подвержено большему варьированию. Так, длина ростка под
действием
рибава
экстра возросла на 11,4
26,8 %, а длина к
решка
на 1,0

8,1 %. По изменению массы проростка можно
судить об интенсивности мобилизации запасных веществ в пр
цессе прорастания семени. При обработке семян
препаратом она
возросла на 1,0
10,1 %. Установлено, что оптимальной дозой
рибава
экстра для пов
ышения посевных качеств риса и увелич
ния роста проростков является 7 мл/т.
Также, на основании того, что в период от начала набу
хания
до наклевывания семян (30
39 час. прорастания) наблюдается
резкое уменьшение запасов сахарозы
, связанное с ее расходом
процессе дыхания, выявлено увеличение интенсивности дых
ния семян риса при обработке их рибавом
экстра.
При изучении мор
фологии корней риса в фазе 2
3 листьев
установлено положительное влияние регулятора роста на такие
показатели как
длина, площадь
поверхности, площадь прое
ции, объем, число веточек и ответвлений.
Наиболее высокие значения энергии прорастания и всхож
сти семян люцерны сорта Славянская местная отмечены при о
работке семян Т
(Тиоауксин
1)
+ СПАА
(сополимер акрил
мида и триакрилоилгек
согидро
сим
триазин)
в концентр
ции 0,0005 %
94 и 96 % и Т
(Тиоауксин
1)
+ СПАК
(сопол
мер акриламида
акриловой кислоты и триа
крилоилгексагидро
сим
триазин)
(0,0005 %)
92 и 97 %
Значительное влияние оказывают регуляторы роста и на с
роста семян люцерны, которая характеризуется высотой пр
ростка (см), длиной корешка (см
) и сухой массой растений (г).
аибольшее влияние здесь также оказали Т
1 + СПАА
4,74;
3,04 и 1,27; Т
1 + СПАК
4,31; 2,94 и 1,37. На контроле эти п
казатели были ра
вны 3,65; 2,20; 0,87 соответственно
Влияние регуляторов
роста
на накопление надземной
биомассы растений
Рост
важнейший интегральный процесс в жиз
ни растения,
являю
щийся результатом согласованного
взаимодействия мн
гих физиолого
биохимических функций
и биологических сост
яний, заключающийся в необходимом увеличении размера и
массы растения, обусловленном делением, дифференцирован
ем клеток и интенсификацией обмена веществ. С физиологич
ской точки зрения важную роль в этом процессе имеет наличие
и соотн
ошение в клетках фитогормонов, регулирующих обмен
веществ. На интенсивность роста растений влияет не только их
наличие, но также условия обеспеченности растений факторами
жизни. Прямым показателем роста растений является их высота.
По темпам её прироста мо
жно судить об интенсивности рост
вых процессов. Этот показатель является генетически обусло
ленным признаком любого сорта
но под влиянием
погодных
условий
технологий выращивания
культуры
она может н
сколько изменяться
Одним из основных способов актив
изации ростовых пр
цессов
как по высоте, так и по биомассе растений является
применение росторегуляторов. Это подтверждается и результ
тами наших исследований.
В фазу ветвления сои все испытываемые росторегуляторы
достоверно способствовали ув
еличению высо
ты растений на 1,7
3,1 см в сравнении с контролем, а по сравнению с фоном
(КПИС) выделился эмистим (+1,0 см). К фазе цветения, когда
уже формируются репродуктивные органы, высота растений
увеличилась в два раза и между изучаемыми вариантами и ко
трол
наблюдается также достоверная разница. Все опытные
вари
анты превышали контроль на 4,8
8,3 см.
Максимальная высота растений отмечена в вариантах с
применением стимуляторов роста альбит
65,0 см, эмистим
64.6 см, агростимулин
64,0 см, что на 7,3
8,3 см выше раст
ний контрольного варианта.
В фазе бобообразования разница между изучаемыми вар
антами и контрольным составляет от 5,4 см до 10,3 см
, при этом
максимальную вы
соту имеют растения, где применя
лся
регул
тор роста растений агростимулин
см и бишофит (109,8
см) на 3,5 и 2,9 см выше фонового контроля. В фазе налива с
мян сохраняется разница по высоте растений во всех изучаемых
вариантах по сравнению с контролем. В этой фазе наиболее в
сокие растения сои отмечены, для стимуляции которых ис
пол
зовался э
мистим
, а также альбит и лазерн
обработк
семян.
Если соя опрыскивается альбитом и кристалоном с кальциевой
селитрой также высота растений в налив семян увеличивается
на 10,2
10,9 см.
Накопление посевами достаточно большой надземной би
массы
является необходимым условием формирования урожая
семян у однолетних растений.
Однако,
очень большое накопление сухого вещества не вс
гда обеспечивает высокие урожаи семян сои. Чрезмерное обр
зование вегетативной массы может отрицательно сказаться на
вели
чине и качестве урожая зернобобовых культур, то есть р
шающее значение имеет не ее количество, а динамика накопл
ния и расходования.
Известно, что быстрые начальные темпы прироста сухого
вещества, особенно в фазу ветвления, не всегда приводят к в
соким уро
жаям семян; наибольшее значение имеет образование
сухого вещества в период после цветения. Наши данные по
биомассе сырого и сухого вещества в надземных органах раст
ний сои показывают
, что испытуемые препараты достоверно
влияют на ее нарастание. Во все фаз
ы вегетации применение
выше названных регуляторов роста растений способствует
накоплению сырой и сухой биомассы. При этом характерно, что
их нарастание в значительной степени зависит от вида препар
та. Накопление биомассы происходит в течение всей вегетаци
и,
достигая максимума в фазу налива семян.
Наиболее высокие темпы накопления биомассы надзе
ными органами отмечены при применении эмистима С, а
ростимулина и бишофита. Так, если без применения регулят
ров роста биомасса надземных органов составила в фазу
вет
ления 16,0 г/растение, цветения
44,6, бобообразования
68,2, в
фазу налива семян
93,9, то с применением регуляторов роста
растений масса растений увеличивается до 18,5
20,5, 48,1
109,7 и 102,3
120,5 г/растение. Эти величины
массы выше и по отношению к фону при использовании всех
исследованных регуляторов роста. По величине накопленной
растениями сои биомассы во все фазы лидирует бишофит и эм
стим С.
Что же касается массы сухого вещества, то закономерность
изменения величин
ы этого показателя в зависимости от испыт
емых препаратов сохраняется та же, что и при анализе сырой
биомассы растений. В фазу бобообразования наиболее высокие
темпы накопления биомассы наблюдаются при применении
эмистима С и бишофита. А в последнюю фазу
вегетации
налива семян, когда величина биомассы максимальная, выдел
ются регуляторы роста растений бишофит, эмистим
и а
ростимулин.
Накопленная растениями сои сухая биомасса тесно корр
лирует с урожаем семян (
= 0,60
0,77).
Таким образом, полученные н
ами данные позволяют закл
чить, что все испытанные стимуляторы усиливают рост раст
ний в высоту, активизируют нарастание биомассы и образов
ие сухого
вещества. По степени воздействия на растения из
изученных препаратов наиболее активными по действию на
копление сырой биомассы и сухого вещества является эм
стим С, бишофит и агростимулин.
Распределение пластических веществ между вегетативными
и генеративными органами растений во все фазы дифференц
руются в зависимости от действия регуляторов роста растений
В фазу ветвления больше сухого вещества в листьях, а с
наступлением цветения это соотношение изменяется в пользу
стеблей. В фазах бобообразования и налива семян доля сухого
вещества в листьях и стеблях значительно уменьшается из
за
активизации оттока ег
о из этих органов в бобы.
Это может свидетельствовать о том, что под воздействием
регуляторов роста растений распределение сухого вещества в
отдельных органах растения сои происходит более эффективно:
большая их часть поступает из листьев в бобы, а увеличе
ние д
ли стеблей в общей сухой массе растения объясняется увелич
нием высоты осевого побега
При анализе динамики накопления сух
веществ
у сои
можно отметить, что общая масса целых растений, равно как и
масса отдельных
их
органов возрастает под действ
ием испыта
ных росторегуляторов, но доля бо
бов остается не
измен
ой.
проведенных
исследованиях выявлены определенные з
кономерности процесса формирования роста растений озимой
пшеницы.
Исследования показали, что регуляторы роста способствуют
увеличению
высоты растений изучаемой культуры в фазу вых
да в трубку.
Так, у озимой пшеницы сорта Кума на контроле при высоте
растений
см, а при обработке семян перед посевом
регулят
рами роста
она увеличивается от
55,3
см. Наиболее сущ
ственная прибавка
в росте дает совместное применение протр
вителя семян дивиденд стар
регулятор роста
агропон
см
или
5,5
к контролю.
Применение регулятора роста альбит также увеличивает
высоту растения на
см или
по сравнению с контролем.
Наименее су
щественные прибавки в высоте растения спосо
ствует использовани
регулятора роста гумат калия.
При двукратной обработке посевов отмечается дальнейшее
увеличение высоты растений озимой пшеницы. По изучаемым
стимуляторам роста прибавка в высоте растений ози
мой пшен
цы достигает
4,9
см или
по сравнению с контр
лем. Наибольш
прибавк
по высоте растений вызывает пр
травитель семян дивиденд стар
регулятор роста
агропон
при
опрыскивани
в фазу весеннего кущения
4,9
см или
по
сравнению с контролем.
При дальнейшей вегетации озимой пшеницы темпы прир
ста высоты растений под действием стимуляторов роста еще б
лее возрастают. Так, в фазу колошения высот
растения озимой
пшеницы при обработке семян перед посевом находится в пр
елах
см, при том что
контроле она составляет
см. Наибольшая высота растений отмечена при применении
протравителя семян дивиденд стар
регулятор роста
агропон
86,2 см. При двукратной обработке посевов высота растений
озимо
й пшеницы
увеличивается до 86,8
88,2 см.
Динамика высоты растений озимой пшеницы у сорта
Колл
га, аналогична сорту Кума
Таким образом, установлено, что на высоту растений оз
мой пшеницы сортов Кума и Коллега наибольшее влияние ок
зывает
регулятор роста
агропон С
при обработке семян перед
посевом
а также двукратное применение близким по эффекти
ности регулятора рос
та растений альбит
При обработке семян
люцерны
регуляторами роста
(Тиоауксин
1), СПАА (сополимер акриламида и триакрилои
гексогидро
сим
триазин), СПАК (сополимер акриламида,
акриловой кислоты и триакрилоилгексагидро
сим
триазин)
высота растений люцерны на 7
е сутки превышала контроль
(17,3 см) соответственно на 1,2; 3,4 и 4,6 %. Эти различия с
хранялись и в боле
е поздние фазы вегетации.
При обработке растений люцерны регуляторами роста их
высота на 7
е сутки превысила контроль на 2,6
15,5 %. Макс
мальное увеличение оказала обработка в сочетании Т
1 с СПАА,
на 14
е сутки превышение контроля составило 20,3 %.
Процесс ветвления растений люцерны повышался на 12,1
25,7 % (боковые ветви 1
го порядка) и на 15,1
1,8 % (боковые
ветви 2
го порядка).
Увеличение массы растений кукурузы и сои как компоне
тов смешанных посевов позволило на вариантах, обработанных
регу
лятором роста новосил, получить более высокий сбор зел
ной массы, кормовых единиц, переваримого протеина и корм
протеиновых единиц с 1 га посева.
Масса растений кукурузы в
уко
сную спелость увеличилась на 32
42 г, сои
на 1,3
Сбор зеленой массы
на обработанных делянках уве
личился
на 17
24 ц/га, кормовых единиц
на 3
5,2, пе
реваримого
протеина
на 0,27
0,43 ц/га и на 3,1
4,7 ц/га кормопротеин
вых единиц. Существенно увеличился и сбор кормопротеиновых
единиц
на 3,1
4,7 ц/га.
Среди обработанных вариантов регулятором роста наиболее
продуктивной была смесь кукурузы с соей, с нормой высева 300
тыс. семян на 1 га. Здесь было получено 409,5 ц/га зеленой ма
сы, 90,1 ц/га кормовых единиц, 7,36 ц/га переваримого протеина
и 81,9 ц/га ко
рмопротеиновых единиц и соответственно
395,2;
87,04 7,12; и 79,2 ц/га в вариантах без обработки.
Таким образом, для повышения питательной ценности зел
ной массы целесообразно выращивать кукурузу и сою в см
шанных посевах с применением препарата новосил.
Влияние регуляторов роста
на элементы структуры урожая
Структура урожая является важным показателем при оценке
урожайно
сти культуры. Именно в ней отражено влияние всех
факторов на элементы продуктивности одного растения.
Уровень урожайности сои зависи
т от количества растений
на гектаре и индивидуальной продуктивности каждого из них.
Гармонизация взаимосвязи этих показателей достигается при
максимальном сборе семян с единицы площади. Индивидуал
ная продуктивность растений, обратно пропорционально зав
мая плотности агроценоза, связана также с высотой растений,
их ветвистостью, числом бобов и семян на стебле и ветвях.
Анализ структуры урожая
показал
что изучаемые регулят
ры роста по
разному влияли на растения культуры. Высота ра
тений, количество ветвей
, бобов и семян на участках
где пр
меняются регуляторы роста растений
превышают значения на
участках
где они не применяются, или применяется комплек
ный препарат для инкрустирования семян
(КПИС).
Самые высокорослые растения сои (123
126
см) формир
ся при применении регулятора роста эмистим С, агростим
лина и альбита, высота культуры на 6
9 см превышает ко
троль и на 4
7 см выше растений
где применяется комплек
ный препарат для инкрустирования семян. Все изучаемые нами
препараты стимулируют вет
вление, бобообразование, формир
вание семян и увеличение их массы на растении. Наблюдается и
лучший налив семян, ибо масса 1000 семян на 2
5 г выше, чем
контрольном варианте.
При довольно близких густотах стеблестоя сои (в пределах
оптимального уровня
) наблюдается явное превышение индив
дуальной продуктивности растений сои от испытанных препар
тов по сравнению с контрольным вариант
Наиболее высокой
13,1 г масса семян с 1 растения, в
наших опытах, получена при применении эмистима С, она на 4,2
г вы
ше контроля и на 2,4 г выше фонового вариа
нта. Превышает
контроль также
агростимулин (12,7 г) и альбит (12,3 г). Опры
кивание посевов в фазу цветения кристалоном в смеси с кальц
евой селитрой способствует большему формированию семян на
растениях (12,3 г).
Опрыскивание раствором альбита по этому
показателю уступает обработке семян этим же препаратом.
Сравнение низкой, средней и высокой доз
изученных пр
паратов свидетельствует, что по числу бобов, семян и их массе с
одного растения у эмистима С более
эффективн
низкая доза
(7,5 мл/т), у бишофита
(7,0 л/т)
, альбита
(50 мл/т)
и агростим
лина (15
мл/т)
средняя. Эти показатели структуры урожая с
гласуются с уровнями урожая.
Таким образом, предпосевная обработка семян и обработка
вегетирующих растений со
и путем опрыскивания в фазу цвет
ния положительно сказывается на тех показателях, которые в
основном определяют продуктивность растений и агроценоза в
целом.
Структура урожая озимой пшеницы обыч
но состоит из сл
дующих показателей: количество продуктивных
стеблей, масса
зерна с одного колоса, масса 1000 зерен.
Одним из важнейших элементов продуктивности озимой
пшеницы является густота продуктивного стеблестоя. Недост
точная густота продуктивного стеблестоя не может быть ко
пенсирована за счет повышенной
продуктивности отдельного
колоса, поэтому создание оптимального стеблестоя является
важным условием получения высокого урожая. Считается, что
урожай
ность на
% определяется густотой продуктивного
стеблестоя, на 25
% озерненностью колоса и на 25
% массой
1000 зерен.
за более высокой полевой всхожести семян густота пос
вов сорта Коллега во всех вариантах опыта в фазе полных всх
дов оказалась выше, чем у сорта Кума при одинаковой норме
высева обоих сортов на 6,2
% (5 млн. всхожих семян на 1 га, или
. на 1 м
Препараты агропон С и альбит обеспечивают как более в
сокую поле
вую всхожесть семян по сравнению с контролем (в
1,08 и 1,06 раза соответ
ственно), так и более высокую выжива
мость растений во время перезимовки (в 1,07 и 1,03 раза соо
ветственн
о). Обработка семян
регулятором роста
гумат калия не
ока
зывает заметного влияния на эти показатели.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что
регулятор
роста
агропон С пока
зывает наибольшую эффективность в п
вышении полевой всхожести семян и устойчив
ости растений
озимой пшеницы сортов Кума и Коллега к неблаго
приятным
условиям зимнего периода. Густота стояния растений осенью и
процент перезимовавших растений в этом варианте выше ко
трольных показателей соответственно на 8,4
% и в 1,07
сследования
установлено, что регуляторы роста раст
ний оказывают влияние на густоту продуктивного стеблестоя.
Так, на примере сорта Кума стимулятор роста агропон С в вар
анте дивиденд стар +
регулятор роста
агропон С + опрыскив
ние в фазу весеннего
кущения обеспечивает увеличение проду
тивных стеблей на 43 шт./м или на 9,1
% по сравнению с ко
тролем. Рассматривая густоту продуктивного стеблестоя озимой
пшеницы в зависимости от обработок, мы отмечаем, что при о
работке семян перед посевом заметно увел
ичение стеблестоя
при применении
регуляторов роста
агропон С и альбит. На
риантах
где они применяются
число продуктивных стеблей
превышает контрольный на 11
12 шт./м
соответственно на 2,3
%. Применение росторегулятора гумат калия практически
не стимулирует развитие стеблей озимой пшеницы.
При двойной обработке посевов озимой пшеницы стимул
тором роста (обработка семян перед посевом и опрыскивание в
фазу весеннего кущения) наблюдается увеличение стеблестоя по
сравнению с однократным применением
. Так, с двойной обр
боткой стеблестой увеличивается на 29
43 шт./м
или
на 6,1
Таким образом, существенное влияние на формирование
стеблей ози
мой пшеницы сорта Кума оказывает применение
стимулятора роста агро
пон С по схеме
обработка семян до п
сева
плюс
опрыскивание посевов в фазу кущения
весной
. Также
заметное влияние на формирование стеблестоя озимой пшеницы
способствует использование альбит
. В меньшей степени влияет
на этот показатель
препарат
гумат калия.
Анализ густо
ты стеблестоя озимой пшеницы сорта Коллега
показал, что применение
регуляторов роста растений
перед п
севом и дополнительно
опрыскивани
в фазу весеннего кущ
ния способствует росту продуктивного стеблестоя. Так, там, где
семена обрабатывались только перед
посевом, стеблестой ув
личива
ся на 10
21 стеблей на м
или на 2,1
% по сравн
нию с контролем.
Наибольшее количество продуктивных стеблей обеспеч
ет об
работка семян перед посевом дивиденд стар +
регулятор
роста
альбит
499 шт./м
, меньше на ва
рианте дивиденд стар +
регулятор роста
агропон С
493 шт./м и наименьш
их число
на варианте дивиденд стар +
регулятор роста
гумат калия
Если посевы обрабатываются в
фазу
кущения
весной
рег
ляторами роста
то увеличи
вается густот
продуктивного сте
лестоя на 17
20 шт./м
2
или на 3,6
% по сравнению с
обработанными участками. Наиболее существенное увелич
ние густоты стеблестоя отмеч
ается
на посевах озимой пшеницы
при обработке семян перед посевом + опрыскивание в фазу к
щения
весной
агропоном С
28 шт./
или 5,9
%. Не
много ниже
этот показатель при использовании ростового препарата альбит.
Менее эффективно применение регулятора роста г
умат калия.
Таким образом, регулятор роста агропон С обеспечевает г
стоту продуктивного стеблестоя в пределах оптимального и
тервала 470
510 шт./м
Одним из важных показателей структуры урожая озимой
пшеницы является масса зерна с колоса.
проведенных
исследованиях масса зерна с колоса оказ
лась в зависи
мости от изучаемых стимуляторов роста. Так,
при
использовани
регуляторов роста масса зерна с одного колоса у
пшеницы сорта Кума увеличив
алась
на 0,02
0,07 г. Особенно
выделился вариант дивиденд стар
регулятор роста
агропон С и
дивиденд стар
регулятор роста
агропон С + опрыскивание в
фазу кущения
весной
этим же стимулятором роста. Так, прим
нение дивиденд стар + агропон С
дает прирост массы зерна с
одного колоса 0,05 г или 4,0
%, а на варианте д
ивиденд стар +
агропон С + опрыскивание в фазу кущения
весной
соста
вля
ет
Применение дивиденд стар +
регулятор роста
альбит и д
виденд стар +
регулятор роста
альбит + опрыскивание в фазу
кущения
весной
имеет идентичный показатель по масс
е зерна с
колоса
1,27 г. При использовании регулятора роста гумат калия
отмечено снижение массы
зерна
с одного колос
как на посевах
дивиденд стар +
регулятор роста
гумат калия, так и на посевах
дивиденд стар + гумат калия + опрыскивание в фазу кущения
весной
. Масса зерна с одного колоса, как в первом, так и во вт
ром случае оставалась на уровне 1,26 г. Этот показатель ниже
по сравнению с другими стимуляторами роста на 0,01
0,03 г,
но на 0,02 г или 1,6
% выше, чем
контроле.
У сорта озимой пшеницы К
оллега масса зер
с одного к
лоса при применении этих стимуляторов роста ниже по сравн
нию с этим показателем у сорта озимой пшеницы Кума. Однако,
где применяли стимуляторы роста, получена прибавка по массе
зерна с одного колоса на 0,02
0,10 г или на 1,
% больше,
чем там
где стимуляторы роста растений отсутствовали.
Таким образом, продуктивность посевов озимой пшеницы
при приме
нении регуляторов роста определяется оптимальным
сочетанием продуктивных стеблей и массы зерна с одного кол
Масса 10
00 зерен
один из важнейших показателей, кот
рый характеризует физические свойства зерна и его технолог
ческую ценность.
Предпосевная обработка семян
регуляторами роста
, особе
но в сочетании с вегетационной обработкой в фа
зу
кущения
весной
способствует
росту массы 1000 зерен. Это влияние пр
сматривается на изучаемых сортах озимой пшеницы.
Так, у озимой пшеницы сорта Кума исследуемые регулят
ры роста оказали положительное влияние на массу 1000 зерен.
При о
бработк
семян до посева масса 1000 зерен колеблет
ся от
37,0 до 39,3 г. Прибавка в массе 1000 зерен в зависимости от р
гулятора роста составляет 0,9
3,2 г или 2,5
% по сравн
нию с технологией возделывания озимой пшеницы без прим
нения регуляторов роста. На участках
где применялся
регул
тор роста
агропон С отмечено заметное повышение массы 1000
зерен
3,2 г или 8,8
% в сравнении с полученной массой 1000
зерен с
вариантов
, где регуляторы роста растений не примен
лись. Немногим ниже показатель массы 1000 зерен при прим
нении
регулятора роста
альбит
1,7 г или 4,7
%. Применение
регулятора роста
гумат калия для обработки семян перед пос
вом незначительно влияет на массу 1000 зерен.
Двукратная обработка (дивиденд стар +
регулятор роста
ред посевом + опрыскивание в фазу кущения
весной
регулят
ста растений) увеличивает массу 1000 зерен, однако она
незначительная
сравнении с показателями массы 1000 зерен
при обработке семян до посева. В целом
сравнении с технол
гией возделывания озимой пшеницы без применения регулят
ров роста прибавка в массе
1000 зерен составила 1,0
аиболее эффективным в этом показателе является див
денд стар +
регулятор роста
агропон С + опрыскивание в фазу
кущения
весной
агропоном С, прибавка
при
этом была 4,6 г или
% по сравнению с
контролем
. Эффективность
близкого к
му по происхождению препарата а
льбит была значительно
ниже. Прибавка массы 1000 зерен при этом составила 2,3 г или
У сорта озимой пшеницы Коллега применение стимулят
ров роста способствует увеличению количества продуктивных
стеблей на
единице площади, массы зерна с одного колоса, ма
сы 1000 зерен и в конечном итоге повыш
ению
биологической
урожайности.
Влияние регуляторов
роста
на урожайность культур
Урожайность
основной агрономический показатель, отр
жающий эффективность того или
иного приема и технологии
возделывания сельскохозяйственных культур.
Урожайность семян сои сорта Вилана различается по годам
за колебаний количества выпавших осадков и температурных
условий. Летняя засуха, которая наблюдается во второй пол
вине вегетац
ии, негативно сказывается на уровне урожайности.
Регуляторы роста, обладающие антистрессовыми свойствами,
повышают устойчивость растений к высоким температурам и
недостатку воды (засухе), тем самым уменьшают потери урожая
сои. Если в благоприятные по увлаж
нению годы достоверных
прибавок урожайности под действием рострегуляторов не
наблюда
тся, то в более засушливые годы, достигается знач
тельное увеличение
от применения альбита, бишофита и а
ростимулина.
Наибольшая урожайность семян сои получ
ена
с примен
ем альбита при инкрустировании семян. В среднем
она
прев
контроль
где регуляторы роста рас
тений не применялись,
на 0,34 т/га (
и на 0,18 т/га (8,0
%) выше фона (КПИС).
Эффективно также
применение эмистима С, повышающего
урожайность по срав
нению с фоном на 0,16 т/га (7,1 %), а с ко
тролем на 0,32 (14,2 %). Бишофит и агростимулин обеспечива
прибавки урожайности 0,32 и 0,27 т/га. Лазерная обработка с
мян и опрыскивание семян альбитом, а также кристалоном с
кальциевой селитрой показывают близ
кие с фоновым контролем
уровни урожайности с тенденцией к его возрастанию.
Опрыскивание посевов в фазу цветения сои альбитом, как
на фоне обработки семян КПИС, так и без нее, является менее
эффективны
как по влиянию на урожайность семян, так и по
дополнит
ельным затратам по сравнению с использованием его
при предпосевном инкрустировании семян.
Опрыскивание посевов сои кристалоном с кальциевой с
литрой также по уровню урожайности уступает лучшим преп
ратам для инкрустирования семян альбиту и эмистиму С.
Испы
тания разных доз препаратов, показал
, что наибол
шая урожайность получ
ена
в случае примене
эмистима С в
дозе 7,5 мл/т при инкрустировании семян. Она превышает ко
троль на 0,25 т/га и на 0,22 т/га фон (КПИС). Такая же прибавка
получ
ена
при применении
бишофита в дозе
л/т. Высокие пр
бавки урожая также отмеч
ены
при
использовани
альбита в д
зе 50 мл/т и агростимулина 30 мл
на
онну семян
Изучение
влияния
регуляторов роста растений на урожа
ность озимой пшениц
показало, что урожайность сорта Кума
заметно превосходит сорт Коллег
на 6,1 ц
/га
или 6,5
В неблагоприятные сельскохозяйственные годы прибавку
урожайности сорта Кума можно получить только при двукра
ной обработке
регулятором роста
агропон С (обработка семян
при протравливании + опрыскиван
ие посевов в фазу кущения
весной
).
сорт
Коллега в такие годы происходит снижение
урожайности при однократным применением
регулятора роста
гумат калия
а также двукратн
его
использовании
В благоприятные сельскохозяйственные годы прибавку
урожайности
зерна
обоих сорт
обеспечива
т использование
регулятора роста
агропон С.
Наибольшую урожайность озимой пшеницы сорт
ов
Кума
(60,8 ц/га) и Коллега (53,6 ц/га) обеспечивает двукратная обр
ботка
регулятором роста
агропон С, прибавка составляет 5,9 и
4,8 ц/
га или 7,5 и 9,8
% соответственно. При двукратной обр
ботке
регулятор
м роста
альбит
прибавка урожайности
ста
ляет 2,9 ц/га и
Обработка растений регуляторами роста сим
триазинового
ряда оказала положительное влияние на урожайность зеленой
массы
люцерны. В зависимости от вида использованного рег
лятора и их сочетаний при
бавка составила 0,8
2,4 т/га или 5,2
15,5 %. Наибольшие прибавки зеленой массы люцерны были
получены на вариантах
1 (Тиоауксин
1) + СПАА (сополимер
акриламида и триакрилоилге
ксогидро
сим
триазин)
15,5
1 (Тиоауксин
1) + СПАК (сополимер акриламида, акрил
вой кислоты и триакрилоилгексагидро
сим
триазин)
% и Т
1 (Тиоауксин
1)
12,3 %.
Под влиянием регуляторов р
ста урожайность семян люцерны возросла на
0,19
0,42 ц/га или
на 8,7
19,3 %. В наибольшей степени повышали семенную
продуктивность люцерны сочетания регуляторов роста Т
1 +
СПАА и Т
1 + СПАК.
Полученный урожай люцерны при проверке на всхожесть
показал ее увеличение на 5,3
17,3 %.
аиболее
эффективным
оказался Т
1 в сочетании с СПАА.
Формирование качества
продукции
зависимости от применения
регуляторов
роста растений
Одним из важных показателей продуктивности посевов сои
является сбор с гектара белка и масла, уровень которого зависит
только от урожайности зерна, но и от содержания в нем этих
ценных компонентов.
По результатам биохимического состава семян сои сорта
Вилана отмечена незначительная тенденция к увеличению с
держания масла и уменьшению содержания белка под возде
ствием рост
остимулирующих препаратов, кроме вариантов с
альбитом и лазерной обработкой. Несколько увеличивается от
применения росторегуляторов трипсинингибирующая акти
ность белка сои (ТИА).
Существенных же различий
как по содержанию масла, так
и по содержанию белка
и показателю его трипсинингибирну
щей активности, между вариантами опыта не наблюдалось.
Анализ соотношения урожайности и биохимических показ
телей зерна выявил, что содержание масла и уровень трипс
нингибирующей активности коррелирует с урожайностью п
жительно (коэффициенты корреляции соответственно 0,55
0,60 и 0,60
0,88), а содержание белка отрицательно (
0,8).
Соотношение содержания белка с урожайностью характер
зуется нелинейной связью, которую можно с высокой степенью
достоверности описа
ть квадратичным уравнением.
Наблюдаемую нами отрицательную корреляцию между
урожайностью и содержанием белка можно объяснить тем, что
синтез белка
в высшей степени энергоемкий процесс, и на ув
личение содержания белка затрачивается дополнительная эне
гия
, за счет которой могло бы синтезироваться значительное к
личество углеводов. Можно рассчитать, что повышение соде
жания белка на 0,5 % приводит к снижению урожая на 2,2 ц с 1
ектара
Несмотря на то, что под действием регуляторов роста пр
исходит снижение
содержания белка, сбор белка, как и сбор
масла, при обработке всеми изученными препаратами увелич
вался, при этом повышение над контрольным и фоновым вар
антами составля
т 116
170 кг и 19
73 кг соответственно.
В сравнении с фоном (КПИС) дополнительный
сбор белка с
гектара составил
при
обработк
семян: альбитом
73 кг, эм
стимом С
64, бишофитом
53 кг, а прибавка сбор
с гектара
масла под влиянием этих же препаратов соответственно сост
вила 46, 41
38 кг.
По выход
белка и масла с гектара наиболее
продуктивн
ми были эмистим С в малой (7,5 мл/т) дозе, бишофит
в бол
шой (9 л/т) и альбит в средней (50 мл/т) дозах. В среднем за 3
года сбор белка с гектара соответственно по этим вариантам с
ставил 943, 946 и 934 кг; масла
488, 431 и 489 кг при сборах
их
контроле 847 и 424 кг.
По этим вариантам получены и достоверно более высокие
прибавк
(75
8 кг/га) сборов белка и масла (
60 кг/га) в
сравнении с фоновым вариантом.
Таким образом, по результатам наших исследований можно
заключить, что испытанн
ые стимуляторы роста растений не
только активизируют ростовые процессы, но и значительно ув
личивают урожай и сбор белка и масла с гектара. В среднем, по
продуктивности лучше других проявили себя стимуляторы ал
бит в дозе 50 мл/т, эмистим С в дозе 7,5 мл/т
, бишофит в дозе 9
итров на
онну семян
Известно, что липидный комплекс сои содержит знач
тельную долю полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), к
торые способствуют развитию такого недостатка соевого масла,
как реверсия вкуса, запаха и цвета, что происход
ит вследствие
процессов самоокисления и приводит к потере пищевой ценн
сти и порче продукции. Улучшения качества соевого масла д
биваются путем манипуляции жирно
кислотным составом с
лекционными методами, в частности, сокращая долю линолевой
кислоты. Ранее
отмечено, что тенденция к снижению количества
ПНЖК наблюдается с повышением масличности сои. Это по
тверждается и результатами биохимических анализов образцов
зерна сои
изученных вариантов нашего опыта. Отмечается под
влиянием регуляторов роста некоторое
увеличение содержания
олеиновой кислоты в масле по сравнению с контрольным вар
антом и уменьшение доли линолевой, а также тенденция к сн
жению суммарного содержания ПНЖК.
Но существенных различий по жирно
кислотному составу
масла в зависимости от регулято
ров
роста
не установлено.
Изучаемые регуляторы роста оказали положительное вли
ние на натуру зерна озимой пшеницы. Так, при обработке семян
регуляторами роста агропон С, альбит и гумат калия этот пок
затель увеличилс
я на 1
4 г/л. Наибольшее увеличение по
нат
зерна в сравнении с контролем было отмечено при обработке
семян регулятором рос
та агропон С
4 г/л
вариантах, где в фазу кущения
весной
проводили опры
кивание посевов
озимой
пшеницы стимуляторами роста, объе
ная масса зерна увеличивалась на 1
7 г/л.
Практически все регуляторы роста способствовали повыш
нию стекловидности зерна в сравнении с контролем в среднем
от 5 до 11
%.
Регуляторы роста способствовали повышению содержания
клейковины в муке. Заметное повышение этого показателя о
мечено при
обработке семян
дивиденд стар
+ регулятор роста
агропон С + опрыскивание в фазу кущения
весной
агропоном С
%, что в 1,5 раза выше, чем
контроле.
Немного ниже содержание белка в зерне
было в
контроле
находилось на уровне 12,3
%. При обработке с
емян перед пос
вом регуляторами роста отмечено увеличение содержания белка
в зерне
%. Самым высоким этот показатель был
варианте с использованием агропон
С при обработке семян и
опрыскивании посевов в фазу кущения
весной
%. Только в
этом варианте было получено зерно по качест
соответству
щее требованиям
к зерну
сильн
пшениц
(2 класс). Во всех
остальных вариантах зерно соответствовало требованиям к це
ному зерну (3 класс).
Суммируя результаты исследований, можно заклю
чить, что
препарат агропон С, по сравнению с другим
регуляторами р
ста,
показал наибольшую эф
фективность в повышении зерновой
продуктивности озимой пшеницы ис
следуемых сортов. Этот р
зультат получен
как при предпосевной обработке семян, так и
при ее со
четании с обработкой вегетирующих растений в фазе
кущения
весной
Содержание белка в вегетативной массе растений люцерны
при их обработке
1 (Тиоауксин
в сочетании с СПАА
(соп
лимер акриламида и триакрилоилгексогидро
сим
триазин)
увеличивалось по
фазам вегетации
ветвление, бутонизация,
цветение и созревание на 4,0; 3,7; 3,2 и 4,6 % соответственно.
Список использованной литературы
Ассаф Ибрагим
Влияние удобрений и регуляторов роста
на урожайность и качество семян сои в услов
иях восточной л
состепи Украины:
втореф
исс
. … канд. с.
х. наук / Ибрагим
Ассаф.
Днепропетровск, 1994.
23 с.
Безуглова О.С.
Удобрения, биодобавки и стимуляторы
роста для вашего урожая
: справочник
/ О.С. Безуглова.
Ростов
н/Д: Феникс, 2007.
254 с.
Будагов Г
.В. Влияние микробиологических препаратов на
активность азотофиксации и вирусоустойчи
вость сои:
втореф
дисс
канд. с.
х. наук / Г.В. Будагов.
Краснодар,
20 с.
Булдыкова И.А. Влияние рострегуляторов сим
триазинового ряда н
а рост и
продуктивность люцерны: а
втореф
дисс
. … канд. с.
х. наук / И.А. Булдыкова
; КубГАУ.
Краснодар
20 с.
Вакуленко В.В.
Новые регуляторы роста в сельскохозя
ственном производстве
/ Вакуленко В.В., Шаповал О.А.
// Нау
ное обеспечение и совершенствова
ние методологии агрохим
ческого обслуживания зем
леделия России
: сб. ст.
С.71
Ермак
ов Е.И.
Изменение баланса эндогенных ИУК и АБК
в корнях проростков кукурузы при прямо
м и опосредованном
низко
темпе
ратурном стрессе
/ Е.И. Ермаков, А.А. Полевой:
клады РАСХН, 1993.
№ 3.
С. 16
Коф Э.М. Рост растений. Первичные механизмы
/ Э.М
Коф
М.:
Наука
37 с.
Кулаева О.Н. Цитокинины / О.Н. Кулаева
// Регуляторы
роста растений.
М.: Колос, 1979.
С. 86
Ладатко М.А. Эффективность применения новых
регул
торов роста эм
истима и экоста на посевах риса: а
втореф
дисс
… канд. с.
х. наук / М.А. Ладатко; ВНИИ риса.
Краснодар,
25 с.
Муромцев Г.С. Основы химической регуляции роста и
продуктивности
растений
/ Г.С. Муромцев
: Колос
383 с.
11. Муромцев Г.С. Регулятор
ы роста растений
Г.С. М
ромцев.
: Колос,
246 с.
Наумов А.Ю. Влияние приемов предпосевной обработки
семян на симбиотическую активность и продуктивность
сортов
сои в лесостепи Поволжья:
втореф
дисс
. … канд. с.
х. наук /
А.Ю. Наумов
Волгоград
21 с.
Никелл Л.Д. Регуляторы роста растений. Применение в
сельском хозяйстве
/Л.Д. Никелл.
: Колос
191 с.
14. Ничипорович А.А. Теория фото
синтетической проду
тивности растений и рациональные направления селекции на
повышение продуктивности. Физиолого
генетические повыш
ния продуктивности зерновых культур / А.А. Ничипорович.
М.: Колос, 1975.
С. 5
Ничипорович А.А.
Фотосинтетическая
деятельность ра
тений в посевах
/ А.А. Ничипорович, Л.Е. Строганова, С.Н.
Чмора, М.Н. Власов
М.: Из
во АН СССР, 1961.
135 с.
Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян
/ К.Е. Овчаров.
М.: Наука,
280 с.
Полевой В.В.
Фитогормоны
/ В.В. Полевой
Изд
во
ЛГУ, 1982.
249 с.
Пальчун А.М. Повышение урожайности и посевных к
честв семян сои путем усиления оттока пластиче
ских веществ из
листьев:
втореф
дисс
. … канд. с.
х. наук / А.М. Пальчун;
КубГАУ.
Краснодар, 2002.
25 с.
Прусакова Л.Д. Регуляторы
роста в растениеводстве (Обзор) /
Л.Д. Прусакова
// С.
х. биология.
№ 3.
С. 3
Терентьева И.Н. Фото
синтез. Соя /
од ред. Ю.П.
Мякушко и В.Ф. Баранова.
М.: Колос,
С. 67
Фролова Н.А. Влияние фузико
кцина на строение стебля
ячменя / Н.А. Фролова //
Регуляторы роста и развития растений:
езисы докладов
еждунар
ф. /
М., 1999.
С. 269.
Холодный Н.Г. Фитогормоны. Очерки по физиологии
гормональных явлений в расти
тельном организме
/ Н.Г. Холо
ный.
Киев: Изд
во АН СССР, 1939.
263 с.
23. Цыбульников В.А. Продуктивность озимой пшеницы в
связи с применением регуляторов роста растений на черноземах
типичных Западного Предкавказья: автореф. дисс. … канд. с.
х.
наук /
В.А. Цыбульников;
КубГАУ.
Краснодар, 2009.
23 с.
Шаповал О.А. Биологическое обоснование использов
ния регуляторов роста растений в технологии выращивания
озимой пшеницы
/ О.А. Шаповал
ВНИИА
Шевелуха В.С. Рост растений и его регуляции в онтог
незе
/ В.С. Шевелуха.
М.: Колос,
594 с.
Чернышов В.И. Влияние агротехнических приёмов и
сортовых особенностей сои на урожай и его качество в условиях
орошаемого земледелия Волгоградской об
асти:
втореф
дисс
… канд. с.
х. наук / В.И. Чернышов.
Волгоград
Zicht
nthaler H.K
Determinations of total carotinoids and
chlorophyels a and b of leaf extracts in different s
olvents / H.K.
Zicht
nthaler, A.R. Wellburn //
Biochem.
Soc
Trans
Vol
№ 5.
Содержание
Введение
Понятие
фитогормонах
Фитогормоны
ауксины
Фитогормоны гиббереллины
Фитогормоны
цитокинины
Фитогормоны
абсцизовой кислоты
Фитогормон
этилен
Брассиностероиды
Зависимость эндогенного содержания
фитогормонов от факторов внешней среды
Наибо
лее распространенные
регуляторы
роста растений
применяемые в сельском хозяйст



Влияние регуляторов роста на дыхательную
активность растений в стрессовых условиях
Влияние ре
гуляторов роста на прорастание семян
Влияние регуляторов
роста
на накопление
надземной биомассы растений
Влияние регуляторов роста на элементы
структуры урожая
Влияние регуляторов
роста
на урожайность культур
1
17
Формирование качества
продукции
в зависимости
от применения регуляторов
роста растений
Список использованной литературы



Н а у ч н о е и з д а н и е
Князева
Татьяна Викторовна
РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ
В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ
Монография
Авторская редакция
Подписано в печать 1
.2013. Формат 62 × 94
16
Бумага мелованная 80 г/м
. Офсетная печать.
Усл. печ. л.
Уч.
изд. л.
Заказ №
Тираж 500 экз.
Издательство «ЭДВИ».
Россия, 350012, г. Краснодар, ул. Лукьяненко, 95/3,
тел./факс: (861)222
56,
mail
[email protected]




Приложенные файлы

  • pdf 7471593
    Размер файла: 677 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий