Shpory_po_ekologii_2011


1 2 3
1.Экология - это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с ок-ружающей средой, о связях в надорганизменных системах, о структуре и функцио-нировании этих систем. Термин "экология" был впервые введен немецким биологом Эрнстом Гекке-лем в 1869 г.; он образован из двух греческих слов: oikos, что значит дом или жили-ще, и logos - изучение или наука. Таким образом, буквально "экология" означает не-что вроде науки о "природном доме", о всех его обитателях, о совокупности и харак-тере связей между организмами и окружающей их физической средой, а также тех функциональных процессах, которые делают этот дом пригодным для жизни.Своими корнями экология уходит в биологические науки; как самостоятельная естественнонаучная дисциплина она выделилась только с начала ХХ в., после того, как были накоплены сведения о многообразии живых организмов на Земле, об осо-бенностях их образа жизни. Возникло понимание, что не только строение и развитие организмов, но и взаимоотношения их со средой обитания подчинены определен-ным закономерностям, которые заслуживают специального и тщательного изучения. Взаимоотношения экологии с другими биологическими науками представлены на рис. 1.1, где показано, что живые организмы можно изучать на разных уровнях орга-низации. С середины пятидесятых годов ее значение и сферы приложения стали значительно расширяться, и современную экологию можно охарактеризовать как междисциплинарную область, развивающуюся на стыке физики, химии, биологии, почвоведения, гидрологии, а также различных социальных дисциплин.Как и большинство наук, экология имеет длительную предысторию. Ее обо-собление представляет собой естественный этап роста научных знаний о природе. Выделившись в системе других естественных наук, экология и сейчас продолжает развиваться, обогащая свое содержание и расширяя задачи. Современная экология является теоретической основой рационального природопользования, ей принадле-жит ведущая роль в разработке стратегии взаимоотношений природы и человече-ского общества. Накопление сведений об образе жизни, зависимости от внешних условий, характере распределения животных и растений началось очень давно. Первые попытки обобщения этих сведений мы встречаем в трудах античных философов. Аристотель (384-322 до н. э.) описал свыше 500 видов известных ему животных и рассказал об их поведении, например о миграциях и зимней спячке рыб, перелетах птиц, строительной деятельности животных, паразитизме кукушки, способе самозащиты у каракатицы и т. д. Ученик Аристотеля, "отец ботаники" Теофраст Эрезийский (371-280 до н. э.) привел сведения о своеобразии растений в разных условиях, зависимости их формы и особенностей роста от почвы и климата. В средние века интерес к изучению природы ослабевает, заменяясь господством бо-гословия и схоластики.Великие географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация новых стран послужили толчком к развитию систематики. Описание растений и животных, их внешнего и внутреннего строения, разнообразия форм - главное содержание биологической науки на ранних этапах ее развития. Первые систематики - А.Цезальпин (1519-1603), Д.Рей (1623-1705), Ж.Турнефор (1656-1708) и другие сообщали и о зависимости растений от условий произрастания или возделывания, о местах их обитания и т. п. Сведения о поведении, по-вадках, образе жизни животных, которыми сопровождалось описание их строения, называли "историей" жизни животных. В XVII-XVIII вв. экологические сведения составляли нередко значительную часть в работах, посвященных отдельным группам живых организмов, например в трудах А.Реомюра о насекомых (1734), Л.Трамбле о гидрах и мшанках (1744), или в описаниях пу-тешествий, предпринимаемых натуралистами.Много путешествий по неизведанным краям России было организовано в XVIII в. В трудах С.Л.Крашенинникова, И.И.Лепехина, П.С.Палласа и других русских географов, и на-туралистов указывалось на взаимосвязанные изменения климата, растительности и живот-ного мира в различных частях нашей обширной страны. П.С.Паллас в своем капитальном труде "Зоография" подробно описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц и такие биологические явления, как миграции, спячка, взаимоотношения родственных видов и т. п.Проблема влияния внешних условий на строение животных была поставлена во вто-рой половине XVIII в. в трудах французского естествоиспытателя Ж.Бюффона (1707-1788). Считая возможным "перерождение" видов, Бюффон полагал основными причинами пре-вращения одного вида в другой влияние таких внешних факторов, как "температура клима-та, качество пищи и гнет одомашнивания".Жан Батист Ламарк (1744-1829), автор первого эволюционного учения, считал, что влияние "внешних обстоятельств" - одна из самых важных причин приспособительных из-менений организмов, эволюции животных и растений. Дальнейшему развитию экологиче-ского мышления способствовало появление в начале XIX столетия биогеографии. Труды А.Гумбольдта (1807) определили новое экологическое направление в географии растений. А. Гумбольдт ввел в науку представление о том, что "физиономия" ландшафта определяет-ся внешним обликом растительности. В сходных зональных и вертикально-поясных геогра-фических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные "физиономические" формы, т. е. одинаковый внешний облик; по распределению и соотно-шению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды. Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распро-странение и биологию животных, например книга немецкого зоолога К.Глогера об измене-ниях птиц под влиянием климата (1833) и датчанина Т.Фабера об особенностях биологии северных птиц (1826), К.Бергмана о географических закономерностях в изменении размеров теплокровных животных (1848). А.Декандоль в "Географии растений" (1855) подробно опи-сан влияние отдельных факторов среды (температуры, влажности, света, типа почвы, экс-позиции склона) на растения и обратил внимание на повышенную экологическую пластич-ность растений но сравнению с животными. Профессор Московского университета К.Ф.Рулье (1814-1858) широко пропагандиро-вал необходимость развития особого направления в зоологии, посвященного всесторонне-му изучению и объяснению жизни животных, их сложных взаимоотношений с окружающим миром. К.Ф.Рулье подчеркивал, что в зоологии наряду с классификацией отдельных органов нужно производить "разбор явлений образа жизни". При этом следует различать явления жизни особи (выбор и запасание пищи, выбор и постройка жилища и т. п.) и "явления жизни общей" (взаимоотношения родителей и потомства, законы количественного размножения животных, отношение к животным того же вида и других видов, "жизнь в одиночестве", "жизнь в товариществе", "жизнь в обществе", отношения животных к растениям, почве, к физическим условиям среды). Наряду с этим следует специально изучать периодические явления в жизни животных - линьку, спячку, сезонные перемещения и т. д.Таким образом, К.Ф.Рулье разработал широкую систему экологического исследова-ния животных, "зообиологии", в его понимании, и оставил ряд трудов типично экологическо-го содержания, например типизацию общих особенностей водных, наземных и роющих по-звоночных и т. д.Взгляды К.Ф.Рулье глубоко повлияли на направление и характер работ его учеников, одним из которых был Н.А.Северцов (1827-1885).
Основные особенности антропоцентризма следующие (Дерябо, Левин, 1996):
1. Высшую ценность представляет человек. Лишь он самоценен, все остальное в природе ценно лишь постольку, поскольку оно может быть полезно человеку. Природа объявляется собственностью человечества.2. Иерархическая картина мира. На вершине пирамиды стоит человек, несколько ниже — вещи, созданные человеком и для человека, еще ниже располагаются различные объекты природы.
3. Целью взаимодействия с природой является удовлетворение тех или иных прагматических потребностей, т. е. получение определенного «полезного продукта». Сущность его выражается словом «использование».4. Характер взаимодействия с природой определяется своего рода «прагматическим императивом»: правильно и разрешено то, что полезно человеку и человечеству.5. Этические нормы и правила действуют только в мир? людей и не распространяются на взаимодействие с миром природы.6. Дальнейшее развитие природы мыслится как процесс^ который должен быть подчинен процессу развития человека.
2. Структура экологиюТермин экология (от греческого "oicos" - дом, убежище, "logos" - наука, учение) был впервые введен в 1866 г. немецким ученым Эрнстом Геккелем. В современном понимании экология - это наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей неживой (косной) природой. Если ранее этот термин употребляли лишь ученые, то теперь термины "экология", "экологические факторы", "экологические проблемы" и другие настолько часто употребляются, что вместо интереса вызывают подчас обратную реакцию. Распространенной ошибкой стало сведение предмета экологии как науки к предмету охраны природы. Современная экология выполняет функции гораздо более широкие. Основными задачами экологии можно считать следующие: исследование закономерностей организации жизни, в том числе в связи с антропогенным воздействием на природные системы; создание научной основы рациональной эксплуатации биологических ресурсов; прогнозирование изменений в природе, возникающих под влиянием хозяйственной деятельности человека; определение допустимых пределов воздействия человека на окружающую среду; сохранение среды обитания живых организмов, в том числе и человека; разработка рекомендаций путей развития человеческого общества. Структура современной экологии.Экологические знания разнообразны, образуют комплекс наук, рассматривающих различные стороны взаимодействия всех компонентов природы и человеческого общества (рис. 1).
Рис. 1. Система основных экологических наук. Глобальная (всеобщая) экология рассматривает особенности взаимодействия природы и общества в рамках всего Земного шара, в том числе глобальные экологические проблемы (потепление климата планеты, сокращение площади лесов, опустынивание, загрязнение среды обитания живых организмов и т. п.). Классическая (биологическая) экология исследует связи между живыми системами (организмами, популяциями, сообществами) и условиями их обитания, как в настоящее время, так и в прошлом (палеоэкология). Различные разделы биологической экологии изучают разные живые системы: аутэкология - экологию организмов, популяционная экология - экологию популяций, синэкология - экологию сообществ. Прикладная экология определяет нормы (пределы) использования природных богатств, рассчитывает допустимые нагрузки на окружающую природную среду для поддержания ее в пригодном для жизнедеятельности природных систем состоянии. Социальная экология объясняет и прогнозирует основные направления развития взаимодействия общества с природной средой. Такое подразделение экологии происходит на предметной основе (в зависимости от предмета исследования). Кроме того, выделяют также региональную экологию. Она раскрывает особенности взаимного влияния природной среды и деятельности человека в конкретных условиях отдельных территорий, в административных или природных границах. В нашем регионе этими вопросами занимается экология Ярославской области. Взаимосвязь экологии с другими науками. Экология тесно взаимодействует с другими науками: как биологическими, так и других областей знаний. На стыке экологии и других биологических наук возникли: экоморфология - выясняет, как условия среды формируют строение организмов; экофизиология - изучает физиологические адаптации организмов к факторам среды; экоэтология - исследует зависимость поведения организмов от условий их жизни; генетика популяций - изучает реакции особей с разным генотипом на условия среды обитания; биогеография - изучает закономерности размещения организмов в пространстве. Экология взаимодействует и с географическими науками: геологией, физической и экономической географией, климатологией, почвоведением, гидрологией; другими естественными науками (химией, физикой). Она неотделима от морали, права, экономики и т. д.
Сегодня различают следующие основные отрасли экологии:
Общая экология – изучает общие законы формирования,
функционирования и эволюции экологических систем на основе анализа таких целостных ее характеристик, как продуктивность, круговорот вещества и энергии, устойчивость, биоразнообразие (генофонд) и др.
Ее ядром является теоретическая экология.
Специальная экология (биоэкология) – первоначально
сформировавшееся научное направление, включающее специальные, чисто биологические разделы экологии; к настоящему времени разделившееся на подотрасли: а) аутэкология (от гр. out – отдельно) – экология
отдельных особей и видов;
б) популяционная экология; в) синэкология ( от гр. syn – вместе) – экология многовидовых сообществ, биоценозов (от гр. bios – жизнь, kinos – сообща, вместе); г) экология систематических групп (бактерий, грибов растений, животных, а также более мелких систематических единиц: типов, классов, отрядов и т. д.); д) эволюционная экология – учение о роли экологических факторов в эволюции.
Геоэкология – изучает взаимоотношения организмов и среды
обитания с точки зрения их географической принадлежности.
В нее входят: а) экология сред – воздушной, суши, почвенной, морской пресноводной; б) экология природно-климатических зон – тундры, тайги, степи, пустыни, гор, болот, морских берегов, и т.п.; в) экология географических областей, регионов, стран, континентов.
Прикладная экология – большой комплекс дисциплин,
связанных с различными областями взаимоотношений между человеческим обществом и природой. Прикладная экология имеет следующие основные разделы:
а) инженерная экология – изучение и разработка инженерных
норм и средств, отвечающих экологическим требованиям;
б) сельскохозяйственная экология (агроэкология и экология
сельскохозяйственных животных);
в) биоресурсная и промысловая экология;
г) урбоэкология (экология городов, населенных пунктов,
коммунальная экология);
д) медицинская экология;
е) экотоксикология;
ж) приложения экологии к практике охраны природы и
окружающей среды.
Экология человека – комплекс дисциплин, изучающих
взаимодействие человека к биологической особи и, как социального субъекта с окружающей его природной и социальной средой.
Сюда входят: а) биоэкология человека; б) социальная экология (экология личности, семьи, социальных групп, экология рас и наций, демографическая экология).
Глобальная экология (биосферология) – изучает взаимоотношения всего человечества в процессе его развития с биосферой.
Экологией часто называют охрану окружающей среды, а иногда и просто состояние этой среды. Это неправильно! Действительно, разделы прикладной экологии и практика охраны окружающей среды тесно связаны между собой, но это не одно и тоже.
Не следует также смешивать охрану природы и охрану окружающей среды. Окружающая человека среда все заметнее вытесняет природную среду.
Охрана природы означает ограничение изъятия природных ресурсов, недопущение нарушения природных систем.
Охрана окружающей среды означает недопущение появлений в среде обитания людей вредных и опасных для здоровья агентов.
При этом следует помнить, что сохранение качества окружающей человека среды невозможно без участия природных экологических механизмов.
Экология является также, теоретической базой природоохранных мероприятий.
Многие экологи считают концепцию “охраны” порочной с самого начала, т.к. деятельность следует строить таким образом, чтобы не допускать, предотвращать негативные эффекты и последствия, от которых потом пришлось бы “охранять”. 3. Понятие об экологическом факторе.
Условия и ресурсы 1 среды - взаимосвязанные понятия. Они характеризуют среду обитания организмов. Условия среды обычно определяют как экологические факторы, оказывающие влияние (положительное или отрицательное) на существование и географическое распространение живых существ.Экологические факторы очень многообразны как по своей природе, так и по воздействию на живые организмы. Условно все факторы среды подразделяются на три основные группы.

Биотические факторы - это всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга (например, опыление насекомыми растений, конкуренция, поедание одних насекомых другими, паразитизм) и на среду. Биотические взаимоотношения имеют чрезвычайно сложный и своеобразный характер и также могут быть прямыми и косвенными. Абиотические факторы - это факторы неживой природы, прежде всего климатические: солнечный свет, температура, влажность, и местные: рельеф, свойства почвы, соленость, течения, ветер, радиация и т.д. Эти факторы могут влиять на организмы прямо, то есть непосредственно, как свет или тепло, либо косвенно, как например, рельеф, который обуславливает действие прямых факторов - освещенности, увлажнения, ветра и пр.Антропогенные факторы - это все те формы деятельности человека, которые воздействуют на естественную природную среду, изменяя условия обитания живых организмов, или непосредственно влияют на отдельные виды растений и животных.На нашей планете живые организмы в ходе длительного исторического развития освоили четыре среды жизни, которые распределились соответственно минеральным оболочкам: гидросфера, литосфера, атмосфера Основные среды жизни. Водная среда жизни была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. В дальнейшем, в ходе исторического развития, организмы начали заселять наземно - воздушную среду жизни. Появились наземные растения и животные, бурно эволюционируя, адаптируясь к новым условиям жизни. Функционирование живого вещества на суше привело к постепенному преобразованию поверхностного слоя литосферы в почву, по выражению В. И. Вернадского (1978), в своеобразное биокосное тело планеты. Почву заселили как водные, так и наземные организмы, создав специфический комплекс ее обитателей.Четвертой средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых является целым миром для населяющих его паразитов и симбионтов.Основные среды жизни :водная среда жизни,наземно-воздушная среда,почвенная среда жизни
4 5 6
4.Закон минимума.
Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какиенибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подвергается воздействию многих экологических факторов (как абиотических, так и биотических) одновременно. Растения нуждаются в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтожных» количествах таких элементов, как бор и молибден.Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного посвоему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату — замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило1 называют законом минимума Либиха:величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего.При этом Ю. Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка какихлибо элементов в организме.Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма:любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза — вред»:малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.
Закон толерантности.Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.Формулировка: «лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».
Закон Э. Мичерлиха.Митчерлиха правило, правило совокупного действия факторов, одно из обобщений в экологии, согласно к-рому продуктивность биол. системы определяется всей совокупностью действующих экология, факторов. Предложено в 1909 Э. А. Мичерлихом как «закон физиол. взаимосвязей» при изучении влияния физич. и химич. факторов на урожайность с.-х. культур. В 1918 переименован Б. Бауле в «закон совокупного действия». Может рассматриваться в качестве поправки к Либиха закону. Предложенная Мичерлихом и Бауле математич. формула этого правила стала первым математич. выражением явления взаимодействия экологич. факторов. Эти работы послужили стимулом к изучению многофакторных зависимостей в с. х-ве и в работах по экологии.
5. Температура как экологический фактор Все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений. Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры и погибает. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов - редко выше 40-45 оС. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 70-90 оС, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 оС). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15-30 оС). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 oС. Пойкилотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных - внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Некоторые животные, например, арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре -1,8 oС, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме; у насекомых накапливается для этих целей глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры - так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева. У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: к примеру, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10-12 oС и более вследствие усиленной работы мышц. У общественных насекомых, особенно у пчел, развился эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции (в улье может поддерживаться температура 34-35 oС, необходимая для развития личинок). Пойкилотермные животные способны приспосабливаться и к высоким температурам. Это происходит также разными способами: теплоотдача может происходить за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей, а также за счет подкожной сосудистой регуляции (например, у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи увеличивается при повышении температуры). Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих - гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40 oС, а у млекопитающих - несколько ниже. Весьма важное значение для животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение, постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т.п. Они также способны приспосабливаться к низким температурам несколькими путями: кроме перьевого или волосяного покрова, теплокровные животные с помощью дрожи (микросокращения внешне неподвижных мышц) уменьшают теплопотери; при окислении бурой жировой ткани у млекопитающих образуется дополнительная энергия, поддерживающая обмен веществ. Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холоднокровных - потоотделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц - только последний способ, так как у них нет потовых желез; расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что усиливает теплоотдачу (у птиц этот процесс протекает в неоперенных участках тела, например через гребень). Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.емпература как экологический фактор. Показатели теплообеспеченности территории, температурные критерии вегетационного сезона.
Показателем теплообеспеченности вегетационного периода служит сумма средних суточных температур за период с температурой выше 10°(период активной вегетации растений). В этот период начинается вегетация большинства сельскохозяйственных культур
Показателем теплообеспеченности вегетационного периода служит сумма средних показателей.
Длительность периода активной вегетации сельскохозяйственных культур может быть ограничена поздними весенними и осенними ранними заморозками.
Большое влияние на длительность безморозного периода оказывает форма рельефа. На выпуклых формах рельефа (вершинах и склонах холмов) длительность безморозного периода на 20 дней больше, чем на открытом ровном месте, в долинах в холмистой местности – на 15 дней меньше. Объясняется это тем, что в ночные часы более холодный тяжёлый воздух со склонов стекает вниз в долину.
Условия для выращивания сельскохозяйственных культур считаются хорошими, если они обеспечены теплом в 80% лет и более. Если обеспеченность теплом составляет 70-60% и менее, необходимо проведение соответствующих мероприятий – подбор скороспелых сортов, высадка на более тёплых южных склонах и т.д. Потребность сельскохозяйственных культур в тепле выражается в суммах температур воздуха за период вегетации. Для каждой культуры эти температуры разные.

7 8 7. Зимостойкость растений способность растений переносить без повреждений неблагоприятные зимние условия. При сильных морозах в результате образования льда в клетках или межклетниках может произойти вымерзание растений. Появляющаяся на посевах при оттепелях Ледяная корка ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость растений. Озимые посевы, долго находящиеся под глубоким снегом при температуре около 0 °С, страдают от истощения и поражения плесневыми грибами (см. Выпревание растений). Вследствие образования в почве ледяной прослойки, разрывающей корни, происходит Выпирание растений. Часто наблюдается одновременное действие многих из этих неблагоприятных факторов. З. р., и в частности их морозостойкость, развиваются к началу зимы в процессе закаливания растений (См. Закаливание растений). Растения могут переносить морозы: озимая рожь до —30°С, озимая пшеница до —25°С, яблоня до —40°С. Устойчивость растений к выпреванию обеспечивается: накоплением в них к началу зимы большого количества сахаров и др. запасных веществ; экономным расходованием растениями (при температуре около 0°С) запасных веществ на дыхание и рост; защитой растений от грибных болезней. Устойчивость растений к выпиранию обусловливается мощностью и растяжимостью корней. Выпирание наблюдается чаще на плотных, перегнойных и влажных почвах при повторном их замерзании и оттаивании, поэтому для посева очень важно правильно выбрать участок. Опасен и осенний застой воды на полях (Вымокание растений); при нём ухудшается закаливание растений и они легче повреждаются морозами. Ещё более губителен застой воды весной; ослабленные и поврежденные зимой растения отмирают при недостатке аэрации, поэтому необходимо улучшать физические свойства пахотного слоя почвы.Для повышения зимостойкости плодовых деревьев следует применять агротехнические приёмы накопления и сбережения влаги в почве, полив и др. З. р. Снижается также под влиянием летних засух: из-за недостатка воды деревья не успевают закончить цикл развития и перейти в состояние покоя, поэтому важную роль играют ветрозащитные полосы. У плодовых деревьев зимостойкость снижается часто в урожайные годы, т.к. растения не успевают подготовиться к зиме. Поэтому необходим подбор сортов с равномерной по годам урожайностью. Для обеспечения З. р. требуется также борьба с вредителями и болезнями растений. Большое значение имеет правильное районирование имеющихся сортов и выведение новых, зимостойких сортов. Самые зимостойкие сорта озимой ржи и пшеницы, люцерны, клевера, яблони имеются в СССР; наиболее зимостойкие сорта озимой ржи в Сибири и на Ю.-В. страны, озимой пшеницы — в восточных районах. Морозостойкость.Морозостойкость – это способность растений продолжительный период выдерживать температуры ниже 0С, а также противостоять очень сильным морозам (более 40С). Увеличению морозостойкости растений содействует накапливание к началу зимы большого количества запасных питательных веществ.Жароустойчивость.Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.По жароустойчивости выделяют три группы растений.Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С, затененных мест — около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур.Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).
Поведенческие, физиологические и биохимические механизмы терморегуляции у гомойотермных животных.
Гомойотермия— способность живого существа сохранять постоянную температуру тела, независимо от температуры окружающей среды.Возникла на основе резкого повышения уровня окислительных процессов у птиц и млекопитающих в результате эволюционного совершенствования кровеносной, дыхательной и других систем органов.
Основные отличия гомойотермных животных от пойкилотермных организмов: 1) мощный поток внутреннего, эндогенного тепла; 2) развитие целостной системы эффективно работающих терморегуляторных механизмов, и в результате 3) постоянное протекание всех физиологических процессов в оптимальном температурном режиме.
Теплокровным свойственна химическая терморегуляция   – рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. Химическая терморегуляция полностью отсутствует у пойкилотермных.В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме теплокровных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных сначала наблюдается мышечная дрожь – несогласованное сокращение мышц, приводящее к выделению тепловой энергии. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. При дальнейшем снижении температуры среды тепловой эффект терморегуляционного тонуса возрастает.
При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы животных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия, вместо того чтобы переходить в связи ЛТФ, рассеивается в виде тепла, т. е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных – обитателей холодного климата.
Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, землеройка бурозубка крошечная имеет исключительно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 в мин. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма: им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.
Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также мало характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.
В пределах некоторого диапазона внешних температур гомойотермные поддерживают температуру тела, не тратя на это дополнительной энергии, а используя эффективные механизмы физической терморегуляции, позволяющие лучше сохранять или отводить тепло базального метаболизма. Этот диапазон температур, в пределах которого животные чувствуют себя наиболее комфортно, называется термонейтральной зоной.  За нижним порогом этой зоны начинается химическая терморегуляция, за верхним – траты энергии на испарение.
Физическая терморегуляция  экологически выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду.
Способы физической терморегуляции множественны.. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.
Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения.
У морских млекопитающих – ластоногих и китов – слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу. Толщина подкожного жира у отдельных видов тюленей достигает 7–9 см, а общая его масса составляет до 40–50 % от массы тела. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева изза невозможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды).
Эффективным механизмом отдачи тепла служит испарение воды путем потоотделения или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Способность к образованию пота у разных видов очень различна. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день.. У собаки, для которой одышка – единственный способ испарительной терморегуляции
Поведенческие способы регуляции  теплообмена для теплокровных животных не менее важны, чем для пойкилотермных, и также чрезвычайно разнообразны – от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных нор, гнезд, осуществления ближних и дальних миграций.
В норах роющих животных ход температур сглажен тем сильнее, чем больше глубина норы. В средних широтах на расстоянии 150 см от поверхности почвы перестают ощущаться даже сезонные колебания температуры. В особенно искусно построенных гнездах также поддерживается ровный, благоприятный микроклимат. В войлокообразном гнезде синицыремеза, имеющем лишь один узкий боковой вход, тепло и сухо в любую погоду.
В ряде случаев гомойотермные животные используют в целях терморегуляции групповое поведение. Например, некоторые пингвины в сильный мороз и бураны сбиваются в плотную кучу, так называемую черепаху. Особи, оказавшиеся с краю, через некоторое время пробиваются внутрь, и «черепаха» медленно кружится и перемещается. Обитатели пустынь верблюды в жару также сбиваются вместе, прижимаясь друг к другу боками, но этим достигается противоположный эффект – предотвращение сильного нагревания всей поверхности тела солнечными лучами. Сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции при общем высоком уровне окислительных процессов в организме позволяет гомойотермным животным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких колебаний внешней температуры.
9 9 Пойкилотермные животные -холоднокровные животные, животные с непостоянной температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К пойкилотермные животные относятся все беспозвоночные, а из позвоночных — рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Температура тела пойкилотермные животные обычно всего на 1—2 °С выше температуры окружающей среды или равна ей. Терморегуляция у пойкилотермные животные несовершенна. Температура тела у многих из них повышается под влиянием поглощения солнечного тепла или мышечной работы. Например, у шмелей в полёте она может достигать 38 и даже 44 °С при температуре воздуха 4—8 °С. Однако после прекращения полёта тело быстро охлаждается до температуры внешней среды. При повышении или понижении температуры внешней среды за пределы оптимума пойкилотермные животные впадают в оцепенение или гибнут.
Температура пойкилотермных изменяется вслед за температурой окружающей среды. выработки и сохранения собственного тепла у них недостаточно для противостояния тепловому режиму местообитаний. В связи с этим реализуется два основных пути адаптации: специализация  и толерантность.  
Специализированные виды стенотермны, они приспособлены к жизни в таких участках биосферы, где колебания температур происходят лишь в узких пределах. Выход за эти пределы для них губителен. Например, некоторые одноклеточные водоросли, развивающиеся в горных ледниках на поверхности тающего льда, погибают при температурах, превышающих +(3–5) °С. Растения дождевых тропических лесов не способны переносить снижение температуры до +(5–8) °С. Голотурия Elpidia glacialis обитает при температуре воды от 0 до +1 °C и не выдерживает отклонения от этого режима ни на один градус.
Другой путь адаптации пойкилотермных видов – развитие устойчивости клеток и тканей к широкому колебанию температур, характерному для большей части биосферы. Этот путь связан с периодическим торможением обмена веществ и перехода организмов в латентное состояние, когда температура среды сильно отклоняется от оптимума.
Элементы регуляции температуры у растений. Растения вырабатывают мало метаболического тепла вследствие эффективного перевода химической энергии из одних форм в другие, поэтому эндотермия не может быть использована ими для терморегуляции. Будучи организмами прикрепленными, они должны существовать при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания. Однако совпадение температур тела растения и среды скорее надо считать исключением, чем правилом, изза разницы скоростей поступления и отдачи тепла. Высшие растения умеренно холодного и умеренно теплого поясов эвритермны. Тепловой режим растений весьма изменчив. Температура разных органов различна в зависимости от их расположения относительно падающих лучей и разных по степени нагретости слоев воздуха Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха особенно важно для тундровых и высокогорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев розеточных и полурозеточных побегов к субстрату у арктических и высокогорных растений можно рассматривать как адаптацию к лучшему использованию тепла в условиях, где его мало
В дни с переменной облачностью надземные органы растений испытывают резкие перепады температуры. Например, у дубравного эфемероида пролески сибирской, когда облака закрывают солнце, температура листьев может упасть с +(25–27) °С до +(10–15) °С, а затем, когда растения снова освещаются солнцем, поднимается до прежнего уровня. В пасмурную погоду температура листьев и цветков близка к температуре окружающего воздуха, но чаще бывает на несколько градусов ниже изза транспирации. У многих растений разница температур заметна даже в пределах одного листа. Обычно верхушка и края листьев холоднее, поэтому при ночном охлаждении в этих местах в первую очередь конденсируется роса и образуется иней. При нагревании солнечными лучами температура растения может быть значительно выше температуры окружающего воздуха. Иногда эта разница доходит более чем до 20 °C, как, например, у крупных мясистых стеблей пустынных кактусов или стволов одиночно стоящих деревьев.
Основное средство отведения избытка тепла и предотвращения ожогов – устьичная транспирация. Испарение 1 г воды выводит из тела растения около 583 кал (2438 Дж). Если в жаркую солнечную погоду смазать вазелином ту поверхность листа, на которой расположены устьица, лист очень быстро гибнет от перегрева и ожогов. Усиление транспирации при повышении температуры среды охлаждает растение. Однако этот механизм терморегуляции эффективен лишь в условиях достаточного водообеспечения, что редко бывает в аридных районах.
Растения обладают также рядом морфологических адаптации, направленных на предотвращение перегрева. Этому служат густая опушенность листьев, рассеивающая часть солнечных лучей, глянцевитая поверхность, способствующая их отражению, уменьшение поглощающей лучи поверхности. Многие злаки, как, например, ковыль или овсяница, в жару свертывают листовые пластинки в трубочку, у эвкалиптов листья располагаются ребром к солнечным лучам, у части растений аридных районов листва полностью или частично редуцируется (саксаулы, кактусы, кактусовидные молочаи и др.).
В экстремально холодных условиях средствами получения дополнительного тепла служат также некоторые морфологические особенности растений. Основные из них – особые формы роста. Карликовость и образование стелющихся форм позволяет использовать микроклимат приземного слоя летом и быть защищенными снеговым покровом зимой. Своеобразны растенияподушки. Их полусферическая форма создается за счет густого ветвления и слабого роста побегов. Листья располагаются лишь на периферии, в результате чего экономится общая поверхность растения, через которую происходит рассеивание тепла. Как известно, из всех геометрических фигур у шара наименьшее отношение поверхности к объему, что и реализуется в форме растения. Значительная часть холодостойких растений имеет темную окраску, что помогает лучше поглощать тепловые лучи и нагреваться даже под снегом. В Антарктиде летом температура темнокоричневых лишайников бывает выше 0 °C даже под слоем снега в 30 см.
И транспирация, и морфологические адаптации, направленные на поддержание теплового баланса растений, подчиняются физическим законам природы и относятся к способам физической терморегуляции.  У растений физическая терморегуляция хотя и представлена различными элементами, но в целом эффективность ее низка и распространяется лишь на несколько процентов общего теплового потока через организмы. Эти элементы терморегуляции позволяют растениям выживать в условиях, когда температура среды приближается к основным критическим значениям, но не могут стабилизировать их общий тепловой баланс. Более существенное значение для растений имеют физиологические механизмы температурных адаптации,  повышающие их толерантность к холоду или перегреву (накопление в клетках антифризов, листопад, отмирание надземных частей, уменьшение в клетках воды и т. п.).
В разные фазы онтогенеза требования к теплу различны. В умеренном поясе прорастание семян происходит обычно при более низких температурах, чем цветение, а для цветения требуется более высокая температура, чем для созревания плодов.
По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить три группы:
1) нехолодостойкие растения – сильно повреждаются или гибнут при температурах, еще не достигающих точки замерзания воды. Гибель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков, проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. Это растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей;
2) неморозостойкие растения – переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до – (5–7) °С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Переохлажденное состояние неустойчиво и длится чаще всего несколько часов, что, однако, позволяет растениям переносить заморозки. Таковы некоторые вечнозеленые субтропические растения – лавры, лимоны и др.;
3) льдоустойчивые, или морозоустойчивые, растения – произрастают в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но тем не менее сохраняют жизнеспособность, так как в клетках кристаллического льда не образуется. Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках сахаров (до 20–30 %), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися во внеклеточных пространствах кристаллами льда.
Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрое снижение устойчивости растений к морозам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.
По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы растений:
1) нежаростойкие растения повреждаются уже при +(30–40) °С (эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты);
2) жаровыносливые растения переносят получасовое нагревание до +(50–60) °С (растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией – степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.).
Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколистных лесах и кустарниковых зарослях типа чапарраля. Там выделяют группу растенийпирофитов, устойчивых к пожарам. У деревьев саванн на стволах толстая корка, пропитанная огнеупорными веществами, надежно защищающими внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.
Возможности регуляции температуры у пойкилотермных животных. Важнейшая особенность животных – их подвижность, способность перемещаться в пространстве создает принципиально новые адаптивные возможности, в том числе и в терморегуляции. Животные активно выбирают местообитания с более благоприятными условиями.
В отличие от растений, животные, обладающие мускулатурой, производят гораздо больше собственного, внутреннего тепла. При сокращении мышц освобождается значительно больше тепловой энергии, чем при функционировании любых других органов и тканей, так как КПД использования химической энергии для совершения мышечной работы относительно низок. Чем мощнее и активнее мускулатура, тем больше тепла может генерировать животное. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать, постоянно или временно, температуру собственного тела.
Пойкилотермные животные остаются, однако, как и растения, эктотермными, поскольку общий уровень их метаболизма не настолько высок, чтобы внутреннего тепла стало достаточно для обогревания тела. Например, при температуре +37 °C пустынная игуана потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же величины. Тем не менее некоторые из пойкилотермных животных в состоянии активности способны поддерживать температуру тела более высокую, чем в окружающей среде. Например, бабочкибражники, ведущие ночной образ жизни, летают и кормятся на цветках даже при +10 °C. Во время полета температура грудного отдела поддерживается на уровне 40–41 °C. Другие насекомые могут летать в холодном воздухе, предварительно разогревая свои летательные мышцы для взлета, например: саранча, шмели, осы, пчелы, крупные ночные совки и др. Шмели собирают нектар даже при +5 °C, имея температуру тела 36–38 °C. При прекращении активности насекомые быстро остывают. Генерировать тепло для обогревания могут в некоторых случаях и рептилии. Самка питона, обвивающая своим телом кладку, сокращая мускулатуру, способна повышать температуру на 5–6 °C в диапазоне внешних температур от +25 до +33 °C. При этом потребление ею кислорода возрастает почти в 10 раз до предельного для рептилий уровня. В более прохладном воздухе змея становится вялой и неактивной.
Основные способы регуляции температуры тела у пойкилотермных животных – поведенческие:  перемена позы, активный поиск благоприятных мест обитания, целый ряд специализированных форм поведения, направленных на создание микроклимата (рытье нор, сооружение гнезд и др.).
Переменой позы животное может усилить или ослабить нагревание за счет солнечной радиации. Например, пустынная саранча в прохладные утренние часы подставляет солнечным лучам широкую боковую поверхность тела, а в полдень – узкую спинную. Ящерицы даже высоко в горах в период нормальной активности могут поддерживать температуру тела, используя нагревание прямыми солнечными лучами и тепло нагретых скал. По исследованиям на Кавказе, на высоте 4100 м температура тела Lacerta agilis временами на 29 °C превышала температуру воздуха, держась на уровне 32–36 °C. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах, щелях и т. п. В пустынях днем, например, некоторые виды ящериц и змей взбираются на кусты или зарываются в менее нагретые слои песка, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью грунта. Ящерицы при необходимости стремительно перебегают горячие поверхности только на задних ногах, уменьшая тем самым контакт с почвой (рис. 16). К зиме многие животные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытыми местами обитания. Еще более сложны формы поведения общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов, которые строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой, почти постоянной в период их активности.
У ряда пойкилотермных животных эффективно действует и механизм испарительной терморегуляции.  Лягушка за час при +20 °C теряет на суше 7770 Дж, что в 300 раз больше ее собственной теплопродукции. Многие рептилии при приближении температуры к верхней критической начинают тяжело дышать или держать рот открытым, усиливая отдачу воды со слизистых оболочек (рис. 17). Пчелы, летающие в жаркую погоду, избегают перегрева, выделяя изо рта каплю жидкости, испарение которой удаляет избыток тепла.
Однако, несмотря на ряд возможностей физической и поведенческой терморегуляции, пойкилотермные животные могут осуществлять ее лишь в узком диапазоне температур. Изза общего низкого уровня метаболизма они не могут обеспечить постоянство теплового баланса и достаточно активны только вблизи от верхних температурных границ существования. Овладение местообитаниями с постоянно низкими температурами для холоднокровных животных затруднительно. Оно возможно только при развитии специализированной криофилии  и в наземных условиях доступно лишь мелким формам, способным использовать малейшие преимущества микроклимата.

10 11 12
10. Свет как экологический фактор имеет важнейшее значение потому, что является источником энергии для процессов фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ из неорганических составляющих. Он играет большую и разнообразную роль в различных жизненных процессах у животных, что определяется его физическими свойствами.Строго говоря, в экологии под термином «свет» подразумевается весь диапазон солнечного излучения, представляющий собой поток энергии в пределах длин волн от 0,05 до 3000 нм и более. Этот поток радиации распадается на несколько областей, отличающихся физическими свойствами и экологическим значением для живых организмов. Границы этих областей не четки; в общем виде их можно представ следующим образом:150—400 нм — ультрафиолетовая радиация (УФ);400—800 нм — видимый свет (границы отличаются для раз организмов);800—1000 нм — инфракрасная радиация (ИК).За пределами зоны ПК-радиации располагается область так называемой дальней инфракрасной радиации — мощного фактора теплового режима среды.БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ СПЕКТРА СОЛНЕЧНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ. Не вся солнечная радиация достигает поверхности Земли. За пределами атмосферы перпендикулярная к солнечным лучам поверхность получает энергию порядка 2,00 кал/см2 • мин (1,39 • 103 Дж/м2). Эта величина называется солнечной постоянной; она слегка варьирует по сезонам года в соответствии с изменением удаления Земли Солнца.При прохождении через атмосферу часть солнечной радиации рассеивается молекулами газов воздуха и водяными парами, часть отражается от облаков. Этот процесс связан и с изменением качественного состава радиации. В частности, наиболее коротковолновая часть спектра (с длиной волны примерно до 300 нм) отражается озоновым экраном.Ионизирующее излучение. Это излучение включает космические лучи, а также естественную и искусственную радиоактивность. На поверхности Земли эта форма воздействия на организмы связана главным образом с естественным радиоактивным фоном, а в наше время — и с его резкими возрастаниями техногенного происхождения.Биологическое действие радиации осуществляется, в основном, на субклеточном уровне (ядра, митохондрии, микросомы). Установлена зависимость этого действия от дозы облучения: при малых дозировках повреждающий эффект может сменяться стимулирующим. Известно влияние ионизирующей радиации на генетический аппарат (мутагенный эффект). Экологический аспект действия этой части спектра остается практически не изученным.Свет как экологический фактор.
11. Морфологические отличие.
Светолюбивые растения, гелиофиты, растения, произрастающие на открытых местах и не выносящие длительного затенения; для нормального роста им необходима интенсивная солнечная или искусственная радиация. Взрослые растения более светолюбивы, чем молодые. К Светолюбивые растения относятся как травянистые (подорожник большой, кувшинка и др.), так и древесные (лиственница, акация и др.) растения, ранневесенние - степей и полупустынь, а из культурных - кукуруза, сорго, сахарный тростник и др. Светолюбивые растения имеют ряд анатомо-морфологических и физиологических особенностей: относительно толстые листья с мелкоклеточной столбчатой и губчатой паренхимой и большим числом устьиц. В клетках листа содержится от 50 до 300 мелких хлоропластов, поверхность которых в десятки раз превышает поверхность листа. По сравнению с теневыносливыми растениями листья Светолюбивые растения содержат больше хлорофилла на единицу поверхности и меньше - на единицу массы листа. Характерный физиологический признак Светолюбивые растения - высокая интенсивность фотосинтеза. Теневыно́сливые расте́ния в экологии растений — растения, толерантные к затенению, произрастающие преимущественно в тенистых местообитаниях (в отличие от светолюбивых растений, гелиофитов), но также хорошо развивающиеся и на открытых участках с бо́льшим или меньшим количеством прямого солнечного света (в отличие от тенелюбивых растений, сциофитов). Теневыносливые растения рассматриваются в экологии растений как промежуточная группа между гелиофитами и сциофитами; их определяют как факультативные гелиофиты. Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов. В листе теневыносливых растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима; характерны увеличенные межклеточные пространства. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа — в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2—6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз). Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев. Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями, чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика. Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель. Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука, сирени, дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении. Последние по своей структуре напоминают листья гелиофитов (такие листья определяют как «световые», в противоположность «теневым»
12.Фотопериод и обусловленные им циркадные и сезонные ритмы жизнедеятельности у растений и животных.




13 14 15
13. Вода.Тело растения на 50-90% состоит из воды. Особенно богата водой цитоплазма (85—90%), много ее и в оргагнеллах клетки. Весьма богаты водой сочные плоды, Тлягкая листва, корни; однако семена, особенно маслянистые, могут содержать незначительные количества воды. Вода имеет первостепенное значение в жизни растений. Все биохимические процессы растения протекают в водной среде. Растворяя почти все питательные вещества вода служит и транспортным средством для них. Процессы водоснабжения растений, тесно связанные с местообитанием - одна из центральных проблем экологии. Уже незначительные колебания водообеспечения и могут иметь далеко идущие последствия и вызывают заметные изменения в растительном покрове. Вода играет непосредственную роль в обеспечении роста растений, являющегося функцией растяжения клеток. Тургорное давление, производимое изнутри на молодые оболочки клеток водой, вызывает их растяжение, пока они еще не эластичны. Это способствует увеличению размера клетки. Поэтому сухость замедляет рост, так как клетка полностью не растягивается. С уменьшением пластичности оболочки (при отложении целлюлозы) полного увеличения размера клетки не происходит даже при достаточном обеспечении растения водой. Днем в период недостатка воды стебли растений имеют меньший диаметр, чем ночью, что обусловлено разницей в тургоре. Поэтому рост надземных частей происходит главным образом ночью, когда уменьшается отдача воды через транспирацию и восстанавливается тургесценция. Наиболее чувствительным показателем обеспечения водой растения является продукция сухого вещества. Обеспечение водой накладывает глубокий отпечаток на внешнюю морфологию растений, их анатомическую структуру, положение растения в сообществе, зональное расчленение растительного покрова.Круговорот воды. Вода — самое распространенное вещество в биосфере. Основные ее запасы (97,1%) сосредоточены в виде солено-горькой воды морей и океанов. Остальные воды — пресные. Воды ледников и вечных снегов (т. е. вода в твердом состоянии) вместе составляют около 2,24% (70% от запасов всей пресной воды), грунтовые воды — 0,61%, воды озер и рек соответственно 0,016% и 0,0001%, атмосферная влага—0,001%. Вода в виде водяного пара испаряется с поверхности морей и океанов и переносится воздушными потоками на различные расстояния. Большая часть испарившейся воды возвращается в виде дождя в океан, а меньшая — на сушу. С суши вода в виде водяного пара теряется благодаря процессам испарения с ее поверхности и транспирации растениями. Вода переносится в атмосферу и в виде осадков возвращается на сушу или в океан. Одновременно с континентов в моря и океаны поступает речной сток воды. Как видим, основу глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы, происходящие с участием мирового океана. Роль живого вещества в них, казалось бы, невелика. Однако на континентах масса воды, испаряемая растениями и поверхностью почвы, играет главную роль в круговороте воды. Так, в различных лесных зонах основное количество осадков образуется из водяного пара, поступающего в атмосферу благодаря суммарному испарению, и в результате такие зоны живут как бы на собственном замкнутом водном балансе. Масса воды, транспи-рируемая растительным покровом, весьма существенна. Так, гектар леса испаряет 20—50 т воды в сутки. Роль растительного покрова заключается также в удержании воды путем замедления ее стока, в поддержании постоянства уровня грунтовых вод и др.

14.Экол.группы растений по отн.к воде.Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО2. Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима. Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.). Гидрофиты – это растения наземно‑водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды. Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из‑за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно‑жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть. К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты. Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты). Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты. Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта. Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары. Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО2, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО2, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО2. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно. Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 105– 8 · 105 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов. Склерофиты – это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов. К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок. Стипаксерофиты – это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги.
15.Кислород как экол.фактор.
Воздух как экологический фактор. Воздух имеет огромное значение для жизнедеятельности животных, растений и человека.Атмосфера – газовая оболочка Земли имеет четко выраженное слоистое строение. В ее состав входят тропосфера, стратосфера, мезосфера и ионосфера. Общая масса атмосферы 5,2 * 1019 т, причем 9/10 массы сосредоточено ниже 16 км, то есть в тропосфере. На слои выше 48 км приходится около 1/10 всей массы воздуха.Близкий к современному состав атмосферного воздуха сложился в конце протерозойской эры, около 1 млрд. лет назад. Атмосфера состоит в основном из азота (N2) – 78,09% и кислорода (О2) – 20,95%. В меньшем количестве в атмосферном воздухе содержится углекислый газ (СО2) – 0,03% и озон (О3), образующий озонный экран Земли (10-6%). Кроме того, в атмосфере всегда присутствуют водяные пары и инертные газы (аргон, неон, гелий, криптон, ксенон). В ничтожно малом количестве встречаются радон и его изотопы.Кислород воздуха необходим для дыхания организмов, а углекислый газ – для фотосинтеза растений. Растения в процессе фотосинтеза поглощают углекислый газ и выделяют в атмосферу кислород. Подсчитано, что 1 га леса в год поглощает 5-10 т углекислого газа и выделяет 10-20 т кислорода. За 1 час такой участок леса поглощает весь углекислый газ, выделяемый при дыхании 200 человек.Под влиянием хозяйственной и производственной деятельности человека в атмосферный воздух поступает большое количество вредных загрязняющих веществ, которые отрицательно влияют на растения, животные, состояние здоровья человека. ислород является наиболее распространенным элементом на Земле. В морской воде содержится 85,82% кислорода, в атмосферном воздухе 23,15% по весу или 20,93% по объему, а в земной коре 47,2% по весу. Такая концентрация кислорода в атмосфере поддерживается постоянной благодаря процессу фотосинтеза. В этом процессе зеленые растения под действием солнечного света превращают диоксид углерода и воду в углеводы и кислород. Главная масса кислорода находится в связанном состоянии; количество молекулярного кислорода в атмосфере оценивается в 1,5* 1015 m, что составляет всего лишь 0,01% от общего содержания кислорода в земной коре. В жизни природы кислород имеет исключительное значение. Кислород и его соединения незаменимы для поддержания жизни. Они играют важнейшую роль в процессах обмена веществ и дыхании. Кислород входит в состав белков, жиров,углеводов, из которых «построены» организмы; в человеческом организме, например, содержится около 65% кислорода. Большинство организмов получают энергию, необходимую для выполнения их жизненных функций, за счет окисления тех или иных веществ с помощью кислорода. Убыль кислорода в атмосфере в результате процессов дыхания, гниения и горения возмещается кислородом, выделяющимся при фотосинтезе. Вырубка лесов, эрозия почв, различные горные выработки на поверхности уменьшают общую массу фотосинтеза и снижают круговорот на значительных территориях. Наряду с этим, мощным источником кислорода является, по-видимому, фотохимическое разложение водяного пара в верхних слоях атмосферы под влиянием ультрафиолетовых лучей солнца. Таким образом, в природе непрерывно совершается руговорот кислорода, поддерживающий постоянство состава атмосферного воздуха.Кроме описанного выше круговорота кислорода в несвязанном виде, этот элемент совершает еще и важнейший круговорот, входя в состав воды.Круговорот воды (H2O) заключается в испарении воды с поверхности суши и моря, переносе ее воздушными массами и ветрами, конденсации паров и последующее выпадение осадков в виде дождя, снега, града, тумана.

16 17 18
16.Почвенные факторы
Важнейшие экологические факторы почв. Эти факторы можно разделить на физические и химические. К физическим относятся влажность, температура, структура и пористость.Влажность, а точнее доступная влажность для растений, зависит от сосущей силы корневой системы растений и от физического состояния самой воды. Практически недоступна часть пленочной воды, прочно связанная с поверхностью час-Имцы. Легко доступна свободная вода, но она довольно быстро уходит в глубокие горизонты, и прежде всего из крупных пор — быстро движущаяся вода, а затем из мелких — медленно движущаяся вода, связанная и капиллярная влага удер-Ирйвается в почве длительное время.Иными словами, доступность влаги зависит от водоудер-живающей способности почв. Сила удерживающей способности тем выше, чем почва глинистее и чем она суше. При очень низкой влажности если и остается, то только недоступная для растений прочно связанная вода, и растение погибает, а гигрофильные животные (дождевые черви и др.) перебираются в более влажные глубокие горизонты и там впадают в «спячку» до выпадения дождей, однако многие членистоногие приспособлены к активной жизни даже при предельной сухости почвы. Температура почвы зависит от внешней температуры, но,Кяагодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим довольно стабилен и уже на глубине 0,3 м амплитуда колебания температуры менее 2 °С (Новиков, 1979), что важно для почвенных животных — нет необходимости перемещаться вверх-вниз в поисках более комфортной температуры. Суточные колебания ощутимы до глубины 1 м. Летом температура почвы ниже, а зимой — выше, чем воздуха.Структура и пористость почвы обеспечивают ее хорошую аэрацию. В ней активно перемещаются черви, особенно в глинистой, суглинистой и песчаной, увеличивая пористость. В плотных почвах затрудняется аэрация и кислород может стать лимитирующим фактором, однако большинство почвен-¦ных организмов способны жить и в плотных глинистых почвах. Почвенные горизонты также являются средой жизни млекопитающих, например грызунов. Они живут в норах, глубина которых может даже несколько превышать мощность почвенного горизонта.Важнейшими экологическими факторами являются и химические, такие как реакция среды и засоленность. Почва — поверхностный слой литосферы Земли, обладающий плодородием и представляющий собой полифункциональную гетерогенную открытую четырёхфазную (твёрдая, жидкая, газообразная фазы и живые организмы) структурную систему, образовавшуюся в результате выветривания горных пород и жизнедеятельности организмов. Её рассматривают как особую природную мембрану (биогеомембрану), регулирующую взаимодействие между биосферой, гидросферой и атмосферой Земли. Почвы являются функцией от климата, рельефа, исходной почвообразующей породы, микроорганизмов, растений и животных (т.е. биоты в целом), человеческой деятельности и изменяются со временем.Почва — самостоятельное естественноисторическое органоминеральное природное тело, возникшее на поверхности Земли в результате длительного воздействия биотических, абиотических и антропогенных факторов, состоящее из твёрдых минеральных и органических частиц, воды и воздуха и имеющее специфические генетико-морфологические признаки, свойства, создающие для роста и развития растений соответствующие условия.
17.Адаптации организмов
Одни организмы могут существовать в широких интервалах изменения экологических факторов, другие - в узких.Первый и третий вид существуют в узком интервале температур, причём первый при низких, а третий при высоких температурах. Второй вид может существовать в широких интервалах изменения температуры.Адаптацией называется эволюционно выработанная и наследственно закреплённая способность живых организмов, позволяющая им существовать в условиях динамически изменяющихся экологических факторов.Существуют следующие формы адаптации:1) Морфологическая адаптация - это приспособление внешней формы организма к окружающей среде.2) Физиологическая адаптация - это приспособление внутреннего строения организма к окружающей среде, например, животные пустынь могут получать воду за счёт биохимического расщепления жиров.3) Поведенческая адаптация - это, например, сезонные кочёвки птиц или спячка у животных. Активный путь – это усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на отклонения фактора от оптимума. По отношению к температуре, например, этот путь в зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений, несколько сильнее развит у пойкилотермных животных, но особенно ярко выражен при гомойотермии. Активное противостояние иссушению особенно характерно для склерофитов среди растений, ксерофильных насекомых (например, пустынных чернотелок), крупных гомойотермных животных аридных районов. Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. При недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов. Компенсаторно повышается устойчивость клеток и тканей организма. Пассивный путь адаптации к влиянию неблагоприятных температур свойствен всем растениям и пойкилотермным животным. Среди млекопитающих и птиц преимущества пассивного приспособления в неблагоприятные периоды года используют гетеротермные виды, впадающие в оцепенение или спячку. Элементы пассивной адаптации присущи и типичным гомойотермным животным, обитающим в условиях крайне низких температур. Это выражается в некотором снижении уровня обмена, замедлении темпов роста и развития, что позволяет экономнее тратить ресурсы по сравнению с быстро развивающимися видами. Пассивное подчинение водному режиму среды свойственно пойкилогидрическим растениям и животным, способным выносить высыхание: напочвенным водорослям, лишайникам, нематодам, коловраткам и т. п. Избегание неблагоприятных воздействий – третий возможный путь приспособления к среде. Общий способ для всех групп организмов – выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Для животных основным способом избегания пессимальных температур являются разнообразные формы поведения. Изменения в ростовых процессах растений – в известной мере экологический аналог поведения животных. Например, карликовость тундровых растений помогает организмам использовать тепло приземного слоя и избегать влияния низких температур воздуха. Растения‑эфемероиды в жарких пустынях избегают засухи, успевая отцвести за краткий весенний период. Избегание, уход от действия крайних температур или недостатка влаги свойствен организмам в той или иной мере и при активном, и при пассивном пути адаптации к среде. Все три пути приспособления характерны и по отношению к другим экологическим факторам среды. Чаще всего приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптаций 18. экологическая валентность видов. Эври- и стенобионтные виды. Граница толерантности видов.
Экологическая валентность, степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды. Экологическая валентность представляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. В первом случае виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора, обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой «эври» (эвритермные — по отношению к влиянию температуры, эвригалинные — к солёности, эврибатные — к глубине и т.п.); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином с приставкой «стено» (стенотермные, стеногалинные и т.п.). Виды, обладающие широкой Экологическая валентность по отношению к комплексу факторов, называются эврибионтами в противоположность стенобионтам, обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций, эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопным. Стенобионты (от греческого stenos — узкий и bion — живущий) — животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (температуры, солености, влажности, наличия определенной пищи и т. д.). Например, все внутренние паразиты. Некоторые стенобионты зависят от какого-либо одного фактора, например сумчатый медведь коала — от наличия эвкалипта, листьями которого он питается. Эврибионты (от греч. ευρί — «широкий» и греч. βίον — «живущий») — организмы, способные существовать в широком диапазоне природных условий окружающей среды и выдерживать их значительные изменения.Так, например, животные, обитающие в зонах с континентальным климатом способны переносить значительные сезонные колебания температуры, влажности и других природных факторов. Жители литоральных областей регулярно подвергаются колебаниям температуры и солёности окружающей воды, а также осушению.Эврибионтные организмы, как правило, имеют морфофизиологические механизмы, позволяющие им поддерживать постоянство своей внутренней среды даже при резких колебаниях условий окружающей среды. Границы возможностей того или иного вида определяются той стадией развития особей, на которой их толерантность (выносливость) минимальна. Каждый из факторов среды, действию которого подвергается данный вид, имеет предельные значения (максимум и минимум), соответствующие границам толерантности организмов вида (закон толерантности Шелфорда). Вид винограда или даже сорт может обладать высокой толерантностью по отношению к одному фактору, например, к температуре, но низкой к другому, например, к засоленности или рН почвы. Различная толерантность у видов винограда по отношению к какие-либо фактору объясняется их эволюцией. Так, сорта вида Vitis vinifera слабо устойчивы к милдью, оидиуму и филлоксере, а дикие американские виды — устойчивы. Родиной филлоксеры, милдью и оидиума является юго-вост. часть Сев. Америки, где они приспосабливались к питанию на винограде. В результате длительной эволюции при постоянном контакте паразиты и виноградные растения взаимно приспосабливались и изменялись. При естественном отборе выживали наиболее приспособившиеся растения, и таким путем создавались устойчивые формы винограда. Европейские сорта, существовавшие за пределами ареала происхождения этих паразитов, не могли приспособиться к ним и оказались неустойчивыми. Такое явление, когда от одной предковой формы образуется множество разнообразных форм или видов, занимающих различные местообитания и в процессе эволюции приобретающих разные приспособительные признаки, называется адаптивной радиацией. Толерантность различных видов винограда относительно температуры также различна. Одни виды, например, амурский виноград и дикие американские виды, выдерживают морозы до —40°С, а многие европ. сорта повреждаются даже при —15°С. При гибридизации создается гетерогенная популяция, в условиях которой адаптивная морфо-физиологически организация основана не на мутации, а на комбинации. Т. о., мутации и их комбинирование под контролем отбора становятся источником А., тогда как отбор приобретает значение ведущего фактора адаптивной организации растений.
.

19 20 21
19. значение физиологических и поведенческих механизмов у животных в поддержании гомеостаза организмов
Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время. Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром. Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды. В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.
С точки зрения химической биофизики, гомеостаз — это состояние, при котором все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики, организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биологической системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками. С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования. К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование (ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.). К факторам, стабилизирующим гомеостатическое состояние и функции мембран, относятся биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций.
20. жизненные формы у растений и животных
Жи́зненная фо́рма расте́ний, биологи́ческая фо́рма, биомо́рфа — внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. Термин предложен датским ботаником Эугениусом Вармингом в 1884 году. В процессе индивидуального развития (онтогенезе) внешний облик растения меняется. Среди факторов, которые влияют на это изменение можно выделить как внешние (окружающая среда), так и внутренние, заложенные в генетическом коде. Несмотря на разнообразие жизненных форм растений, можно выделить некоторые общие критерии, на основании которых множество жизненных форм будет разбито на группы. Классификации жизненных форм растений. Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова. се растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907). 1. Фанерофиты.  Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты. 2. Хамефиты.  Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа. 3. Гемикриптофиты.  Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения. 4. Криптофиты.  Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов. 5. Терофиты.  Переносят неблагоприятное время года только в семенах. Классификация Серебрякова. Под жизненной формой  как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм. 1. Отдел А. Древесные растения.  Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички. 2. Отдел Б. Полудревесные растения.  Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички. 3. Отдел В. Наземные травы.  Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы. 4. Отдел Г. Водные травы.  Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы. Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны и зависят от принципов, которые кладут в их основу. На морфологии млекопитающих, повидимому, в наибольшей степени сказывается характер их передвижения в разных средах. А. Н. Формозов выделил на этом основании среди зверей следующие адаптивные типы: 1) наземные формы;  2) подземные  (землерои); 3) древесные;  4) воздушные  и 5) водные.  Между типами есть переходы.
21. Понятио о популяции.Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время. Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология. Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций (рис.1): элементарную, экологическую, географическую. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной пло-щади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. 2. Основные характеристики популяций Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности. Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций. Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции). Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида. Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции. Различают три типа смертности:- одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;- повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);- высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах. Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается. В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки. Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

22 23 24
22. Пространственная, демографическая и половая структура популяций растений и животных. Под структурой популяции понимают соотношение особей по какому-либо признаку. Исходя из этого различают половую, возрастную, генетическую, экологическую и пространственную структуры.Половая структура отражает соотношение в популяции особей разного пола. В идеальных условиях половая структура должна быть оптимальной, что не означает соотношения особей по полу 1:1. Прежде всего половая структура популяции зависит от биологических особенностей особи. Если создаются моногамные семьи, то соотношение 1:1 можно считать нормальным явлением (у лебедей). У полигамных особей такого быть не может (гаремы котиков, моржей).В момент оплодотворения у большинства видов наблюдается равное соотношение зигот по признаку пола, однако физиологические, экологические, поведенческие и другие различия самцов и самок нарушают это соотношение уже на момент рождения. Как правило, вероятность гибели особей одного пола может быть выше, чем другого. Например, у комаров выше гибель самок, поскольку они кровососущие, а самцы питаются нектаром. У пингвинов при появлении птенцов из яиц нет разницы в количестве особей разного пола, но к 10-летнему возрасту самок становится наполовину меньше. При температуре ниже +20°С появляются самцы, а при более высокой — самки. У многих двудольных на одном растении могут быть обоеполые цветки, а на другом только женские. На появление особей того или иного пола у растений также оказывают влияние температура, запас питательных веществ и другие экологические факторы.Половая структура влияет на численность популяции, ее плотность, рождаемость, возрастную структуру. Достаточно вспомнить, какие демографические сдвиги повлекла за собой гибель значительной части мужского населения во второй мировой войне.Возрастная структура отражает не только распределение особей популяции по возрастным группам, но и то, как меняется их соотношение в разные сезоны года, при смене биогеоценозов, какова скорость обновления популяции и каково взаимоотношение возрастных групп со средой. Изучение возрастной структуры имеет большое значение для практической деятельности, так как от принадлежности особи к той или иной возрастной группе зависит степень изъятия растений и животных для использования человеком. В демографии возрастные группы называют когортами. Изучение их важно для решения социальных проблем (строительства школ, детских садов, определения объема пенсионного фонда и т.д.). Определение возрастной структуры в популяциях разных видов — у животных и растений, однолетних и многолетних организмов имеет свою специфику. Но, независимо от специфических особенностей, методика определения возрастной структуры однотипна. Определяют возраст каждой особи, а если популяция большая, то делают выборку: закладывают пробные площадки в лесу, проводят контрольные отловы рыбы и т.д. Затем устанавливают величину класса возраста — временной промежуток в днях, часах, годах, поделив возраст самой старой особи на число принятых (произвольно) классов, и устанавливают границы классов. Определяют также численность каждого класса в процентах от общей численности популяции. Для большей наглядности полученные цифровые данные представляют графически в виде гистограмм. Естественно, что каждая популяция будет иметь свою гистограмму, но тем не менее все их множество можно свести к трем типам, которые и являются типами популяции в зависимости от возрастной структуры.Помимо распределения особей животных по возрастным классам обычно для удобства классы объединяют в возрастные группы: молодые, средневозрастные и старовозрастные. Количество классов, объединенных в эти группы, безусловно, различно у разных популяций. По преобладанию той или иной возрастной группы различают популяции:-инвазионные, или внедряющиеся (предрепродуктивные), в которых преобладают особи первых нескольких классов (молодняки);-репродуктивные, полноценные, или уравновешенные, в которых снижение численности от самого молодого класса к последнему происходит равномерно;-регрессивные, или вымирающие, в которых преобладают особи последних возрастных классов (старовозрастные).Выявление типа популяции имеет огромное значение для проведения биотехнических мероприятий. Нельзя эксплуатировать внедряющиеся и старовозрастные популяции, необходимо принимать меры для их сохранения (подкармливать животных, устранять врагов и источники болезней). В уравновешенных популяциях можно проводить обоснованные нормы отстрела, отлова, вырубки.У однолетних растений подсчет особей производят не по возрастным классам, а по возрастному состоянию. Выделяют периоды латентный, виргинильный (от проростков до генеративных органов), генеративный и сенильный (старение). Такое распределение растений очень важно для определения объемов и сроков заготовки лекарственного сырья, начала сенокоса т.д. Известно, что с возрастом у растений ослабевает способность к вегетативному размножению, и это учитывается при восстановлении леса, выпасе скота на лугах.У животных организмов наиболее устойчивы популяции с длительным сосуществованием разных поколений (лоси, олени, слоны, медведи). В зависимости от показателей рождаемости возрастная структура значительно варьирует. Сокращение численности какой-то возрастной группы может привести к деградации популяции или, наоборот, к чрезмерному ее увеличению.У организмов, которые имеют одну генерацию в течение года, все особи принадлежат к одной возрастной группе (некоторые виды насекомых). Весной обычно из яиц бабочек появляются гусеницы, и в зависимости от условий они могут иметь разные возрасты, но в конце концов окукливаются и переходят во взрослую стадию. К зиме, после откладывания яиц, они погибают.Самки майских жуков (очень опасные вредители, поедающие корни сосны обыкновенной), в мае после откладывания яиц погибают. Личинки живут 3—4 года и окукливаются. Поэтому в популяции присутствуют личинки четырех генераций. Соотношение их численности будет зависеть от конкретных условий во время лёта жуков.Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяции на протяжении ряда ближайших поколений. Это важно для расчета динамики развития промысловых рыб, насекомых-вредителей. С использованием математических моделей, учитывающих количественные воздействия факторов среды на отдельные возрастные группы, получают достоверные прогнозы.. Пространственная структура популяции. отражает характер размещение особей в пространстве. Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения; агригированное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях); случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом). При равномерном типе все особи равноудалены от соседних а величина расстояния м/у особями(m) соответствует порогу за которым начинается угнетение.Т. о. теоритически этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальном уровне конкуренции. Такой тип в природе встречается редко.(н-р у нек-ых морс моллюсков)Близкий к этому тип встречается в одновидовых зарослях некоторых растенийи в уплотненных популяциях нек-ых беспозвоночных. Невозможность широко распределения этого типа связано с 2мя причинами1) неоднородность условий среды 2) потребность многих видов в групповом существовании. Максимальное приблежение обеспечивается в агроценозах и лесных сообществах.Диффузный тип встречается чаще в природе. Статически сучайное распределение особей в пространстве. Выражается примерным равенством м\у средним расстоянием и дисперсией этой величины. В этом случае расстояние м\у особями неодиноково, что определяестся неоднородностью среды. Такой тип распределения наиболее характерен у кот соцеальная связанность выражена слабо.Мозаичное распределениевыражается в образовании группировок . Статистически выражается в хначитальном преобладании дисперсии над величиной ср расстояния м\у особями.Биологически такой тип связан с 1) неоднородностью среды( особенно д\ растений 2) с выраженной соцеальной структурой( у жив). Пространственная дифференцировка д\ животных в силу их подвижности ведущее значение в определении типов их пространственной структура популяции имеет степень привязанности к территориии . Выделяют 2 типа привязанности :1) Оседлые2) Кочевые( номадные) Очедлые животные интенсивно используют территорию т.е отдельные особи или группы в течении долгого време истребляют ресурсы на относительно ограниченной территории. Этот принцип обеспечивается наличием индивидуальтных или смешанных кормовых участковиспользуемых в течении длительного времени. Преимущество: хорошее знакомство с территорией и освоенность территории и более уверенное поведение. Номадные животные осуш-ют экстенсивный тип исп-я территории. При этом кормовые ресурсы используются группами особей. Преимущество в охоте, защита от хищника, защита корма.
23. Генетическая структура популяции.Генетическая структура популяции – соотношение в популяциях различных генов и аллелей. Она определяется богатством генофонда популяции (совокупность генов всех особей популяции). Генофонд включает в себя общие видовые свойства, а также особенности, возникшие в порядке приспособления популяции к определенным условиям среды. Гетерозиготность по множеству признаков (Аа) в отличие от гомозиготности (АА и аа) определяет сложность генофонда и его способность долгое время удерживать мутации. При этом внешне (фенотипически) популяция остается однородной. Соотношение гомозигот и гетерозигот в популяциях, не подверженных давлению отбора, рассчитывается по правилу Харди-Вайнберга:(p + q)2 = p2 + 2pq + q2;где p – частота доминантного аллеля; q – частота рецессивного аллеля. Однако в природе нет популяций, на которые бы не действовали внешние и внутренние дестабилизирующие факторы. Изменяют генетическую структуру популяции: 1) мутации – источник возникновения новых аллелей; 2) неравная жизнеспособность особей; 3) неслучайное скрещивание; 4) дрейф генов (например, при вспышке заболеваний); 5) миграции (приток новых и отток имеющихся генов).
24.Гомеостаз популяций. Способность популяции поддерживать динамическое равновесие со средой, в частности определенную численность особей, называется гомеостазом популяции (от греч. «гоме-ас» - подобный, одинаковый, «остас» - состояние). Понятие гомеостаза является одним из важнейших в экологии. По отношению к любой природной системе (популяция, био-еноз, экосистема) гомеостаз определяется как состояние ее нутреннего функционального равновесия, поддерживаемое остоянным саморегулированием компонентов. Гомеостаз явится характерным и необходимым для всех природных сис-м - от атома и организма до космических образований.Поддержание оптимальной в данных условиях количества называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций разно выявленные в разных видов. Осуществляются они через взаимодействия особей.Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфичных свойств, которые ни свойственных каждой отдельной особи. Групповые особенности - это основные характеристики популяций. К их относятся:1) количество - общее количество особей на выделяемой территории;2) плотность - среднее число особей на единицу площади или объема , занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выявлять тоже через массу членов популяции в единице пространства;3) рождаемость - число новых особей, которые выявились за единицу времени в результате размножения;4) смертность - показатель, который отображает количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;5) прирост популяции - разница промеж рождаемостью; прирост может быть как положительным, да и отрицательным;6)темп роста - средний прирост за единицу времени.Популяции свойственная определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возраста, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отображают структуру популяции. Она формируется, с одного стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций моей, таким образом, приспособляющийся характер. Разные популяции одного вида обладают как похожими особенностями структуры, да и отличительными, характеризующими специфику экологичных условий в местах их поселения
25 26 26
25. Механизмы гомеостаза. Первую попытку выявить механизмы гомеостаза в живой природе сделал К. Линней (1760). Обобщенную концепцию гомеостаза и сам термин предложил У. Кеннон (1929). Основой способности популяции к гомеостазу является изменение физиологических процессов, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа особей. Обеспечивают саморегуляцию популяции только зависимые от ее плотности абиотические и биотические компоненты среды.Автоматическое саморегулирование численности популяций осуществляется действующими в природе двумя взаимоуравновешивающимися буферными силами: способностью живых организмов к размножению и реакцией популяции на факторы, зависимые от ее плотности. Механизмы же популяционного гомеостаза определяются биологической спецификой вида, его подвижностью, степенью поражения паразитами и хищниками. Проявляются механизмы регуляции или в очень жесткой форме, вызывая гибель избыточного числа особей, или в более мягкой, например, в снижении плодовитости, отселения части популяции, задержке наступления половой зрелости и т.д.Наиболее жесткой формой регуляции является внутривидовая конкуренция за условия жизни. У растений она ярко проявляется в самоизреживании естественных ценозов (рис. 34) — уменьшении числа деревьев или других растений на единицу занимаемой площади во времени. Обычно отмирают растения, развивающиеся из мелких семян, с небольшим запасом питательных веществ. Если высеваются одинаковые семена, то время появления всходов может иметь решающее значение, поскольку позже появившиеся всходы оказываются в менее благоприятных условиях освещения, а их корневым системам достанется меньший объем почвы.У животных жесткие механизмы регуляции численности наблюдаются в случаях, когда пищевые ресурсы резко ограничены, а к поиску новых животные или неспособны, или эти поиски неэффективны. У гусениц, питающихся листьями, наблюдают, например, такой рефлекторный акт: когда их популяции достигают очень высокой плотности, у особей "включается" защитный рефлекс — они начинают бить головой по листу и затрачивают на это тем больше времени, чем ближе к ним соседняя особь. В результате гусеницы хуже питаются, медленнее развиваются, а нарождающиеся бабочки имеют меньшие в сравнении с нормально развивающимися особями размеры и дают меньше потомства.В ограниченных экосистемах, например в аквариуме, часть взрослых особей поедает молодь. Это явление наблюдается и в замкнутых природных водоемах: взрослые особи окуня поедают молодняк.Численность популяции, а значит, и ее плотность, может регулироваться путем изменения соотношения полов, что определяет численность следующего поколения. Самки многих видов наездников при наличии мелких хозяев откладывают в них неоплодотворенные яйца, из которых развиваются самцы. Этим достигается уменьшение количества откладываемых яиц в следующем поколении.Рост популяции может сдерживаться и химическим воздействием особей друг на друга. Известно, что очень распространенный сорняк — марь белая образует семена, различающиеся по окраске: черные, серые и зеленые. В благоприятных условиях прорастает один тип семян — черные. Корневые выделения этих растений ингибируют (подавляют) прорастание остальных семян. Но если выполоть появившиеся растения, то прорастут семена серой окраски и численность популяции восстановится. Такое же явление наблюдается и при развитии головастиков. Их поколение, появившееся из икры в близкие сроки, быстро дифференцируется на две группы — крупные и мелкие. Крупные выделяют в воду метаболиты (вещества белковой природы), которые ингибируют рост мелких особей этого поколения. Пищевые ресурсы водоема используются крупными головастиками в полной мере, они завершают развитие и вливаются в популяцию.Сдерживает рост численности и территориальное поведение животных, в основе которого лежит конкуренция из-за пространства со всеми его ресурсами. Конкуренция порождает взаимный антагонизм, который в некоторых случаях приводит к уничтожению себе подобных особей и уменьшению плотности популяции.Ответной реакцией на растущую плотность является и выселение части особей. Массовые миграции белок, леммингов — довольно обычные явления для Сибири и Северной Америки. С увеличением численности популяции у млекопитающих проявляются стресс-реакции, нарушающие гипофизно-надпочечный гормональный комплекс, что тормозит их воспроизводительную функцию. Стрессовое состояние не вызывает необратимых изменений в половой системе, а приводит лишь к ее гормональному блокированию на некоторое время. Устранение стрессовой ситуации (уменьшение численности) способствует восстановлению воспроизводительной функции. Таким образом, рассмотренные выше механизмы стабилизации численности популяции от "жестких" форм (непосредственное уничтожение одних особей другими) до ингибирования воспроизводительной способности — это различные формы ограничения роста популяции. Все они вступают в действие задолго до полного истощения ресурсов окружающей среды в ответ на сигналы об угрозе перенаселения 26. Рост численности популяций. Еще в XVII в. было установлено, что численность популяций растет по закону геометрической прогрессии, а уже в конце XVIII в. Томас Мальтус (1766—1834) выдвинул свою известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии. Эта закономерность роста выражается кривой, изображенной на рис. 3.2.Рис. 3.2. Экспоненциальный рост гипотетической популяцииодноклеточного организма, делящегося каждые 4 часа:а — арифметическая шкала; б — логарифмическая шкала.На современном математическом языке эта кривая отража-ет"экспоненциальный рост численности организмов и описывается уравнением:N =Ne",t о 'где: Nt — численность популяции в момент времени t;No — численность популяции в начальный момент времени t0;е — основание натурального логарифма (2,7182); г — показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции.Экспоненциальный рост возможен только тогда, когда г имеет постоянное численное значение, так как скорость роста Шрпуляции пропорциональна самой численности:AN/At = rN, а г — const.Если численность отложить в логарифмическом масштабе, то кривая приобретает вид прямой линии (рис. 3.2 б).Таким образом, экспоненциальный рост численности популяции — это рост численности ее особей в неизменяющихся условиях.Условия, сохраняющиеся длительное время постоянными, невозможны в природе. Если бы это было не так, то, например, обычные бактерии могли бы дать такую массу органического вещества, которая могла бы покрыть весь земной шар слоем толщиной в 2 метра за 2 часа.Однако такого в природе не происходит, так как существует множество ограничивающих факторов. Но есть примеры, когда при замедлении роста, т. е. при снижении г, экспоненциальный рост сохраняется, может он возникать и на коротких отрезках жизни популяций.Чтобы иметь полную картину динамики численности популяции, а также рассчитать скорость ее роста, необходимо знать величину так называемой чистой скорости воспроизводства (Ro), которая показывает, во сколько раз увеличивается * численность популяции за одно поколение, за время его жизни Т.R = N /N ,о то'где NT — численность нового поколения;N — численность особей предшествующего поколения;Ro — чистая скорость воспроизводства, показывающая также, сколько вновь родившихся особей приходится на одну особь поколения родителей. Если Ro = 1, то популяция стационарная, численность ее сохраняется постоянной.Скорость роста популяции обратно пропорциональна длительности жизни поколения г = InR/T,отсюда ясно, что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Это в равной степени относится и к популяции человека, отсюда важность значения этой закономерности в демографической политике любого государства.Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (г=0), либо ее уменьшить, т. е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и J-образная кривая экспоненциального роста как бы останавливается и выполажива-ется, превращаясь в так называемую S-образную кривую (рис. 3.3).В природе так и происходит: экспоненциальный рост наблюдается какое-то достаточно короткое время, после чего ог-Рис. 3.3. Логистическая модель роста популяции : а — кривая роста численности (N); б — зависимость удельной скорости роста (г) от численности (N); в — зависимость рождаемости (Ь) и смертности (d) от численности; К — предельная численность раничивающие факторы его стабилизируют и дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается S-образной, или логистической кривой роста попу Щгяции. В основе логистической модели (рис. 3.3) лежит простое допущение, что скорость роста популяции (га) линейно снижавшая по мере роста численности вплоть до нуля при некой численности К. Итак, при начальной численности N (близкой к ¦¦§щю) скорость роста имеет максимальное значение rmax, а при HF = К га = 0. В результате решения уравнения логистической кривой получаем зависимость:Nt= K/(1+ea"rmaxt),нре Nt — численность популяции в момент времени t;е — основание натурального логарифма;а — постоянная итерирования.Величину К называют еще емкостью среды в отношении ШЙсобей данной популяции. Здесь речь идет о биологической емкости среды — степени способности природного или при-родно-антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения (Реймерс, 1990).Однако плато на S-образной кривой далеко не всегда бывает гладким, потому что колебания численности происходят постоянно, что отражается в виде колебаний кривой вокруг асимптоты К (рис. 3.4), эти колебания называются флуктуациями численности, которые могут быть сезонными^ годовыми. Первые обусловлены абиотическими факторами, вторые, плюс к этому, еще и внутренними, биотическими. Колебания, вызванные биотическими факторами, называютосцилляциями (рис. 3.5). Они отличаются высокой регуляцией и их даже называют циклами. Многие факторы, природные и антропогенные, вызывающие флуктуации, в значительной мере можно учесть, введя в формулу поправочные коэффициенты. Такие формулы позволяют прогнозировать реальный рост популяции животных и подобные процессы в демографии людского населения.В настоящее время уже достаточно примеров, подтверждаю-Рис. 3.4. Преобразование J-образной кривой роста численности популяции в S-образную кривую при ограничивающем воздействиилимитирующих факторов (по Т. Миллеру, 1993 Свойства популяций.От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Свойства популяции можно оценить по следующим показателям : рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетическое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д. Плотность популяции определяется ее внутренними свойствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне. Колебания численности популяций Рис. 2. Различные типы флуктуации плотности популяции. Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции (К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть. Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно. В таком случае популяция будет реализовывать биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает парадоксальной точки стремления к бесконечности, как правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовым отмиранием клеток или гибелью особей. Пример подобных флуктуаций - размножение и гибель водорослей (<цветение> водоемов). Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции <перескакивает> через предельный уровень, если питательные вещества и другие, необходимые для жизни факторы накоплены еще до начала роста популяции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.

27 28 \
27. Динамика численности популяций. Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Популяцию определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества.Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе. Важнейшее свойство популяции -плотность, т. е. число особей, отнесенное к некоторой единице пространства. Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью. Экспоненциальная кривая выражает так называемый биотический потенциал. популяцииРис.1. Экспоненциальная (а) и логистическая (б) кривые роста популяции. Заштрихованная площадь - сопротивление среды.В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего, коэффициент прироста не остается постоянным, так как рождаемость и смертность меняются в зависимости от условий среды и возраста организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный рост численности популяции выражается S-образной зависимостью, которую называют логистической кривой роста (рис. 1,6). Уравнение логистической кривой отличается от уравнения биотического потенциала корректирующим фактором: (K-N)/K, где К - максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде, т. е. асимптота кривой, N - численность популяции. Пространство, заключенное между биотическим потенциалом и логистической кривой роста, представляет собой сопротивление среды..Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности.Рис. 139. Основные типы динамики численности популяций (по М. Уильямсону, 1975): А – пингвина великолепного; Б – большой синицы; В – зимующих гусениц соснового шелкопряда I. Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоночных. II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один‑два порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж– и внутривидовые взаимодействия. Такой ход численности широко распространен в разных группах животных. III. Взрывной тип с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. По фазам цикла также сильно меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популяции, физиологического состояния, поведения, а иногда и морфологических особенностей составляющих ее особей. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса – усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков и др.), среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевидных грызунов. Тип динамики численности – скорее популяционная, но не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида могут быть разной степени напряженности. Так, многие виды, которые в природных условиях сдерживались врагами, проявляют склонность к вспышкам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен биологический контроль.
28. Факторы динамики популяции. В современной экологии факторы ответственные за регулярные изменния численности животных принято делить на 2 группы: ф-ры независящие от плотности начеленияи ф-ры зависящие от нее. В общих чертах эти 2 группы совпадают с делением экологических факторов на абиотические и биотические.1) Ф-ры не зависящие от плотности наснления. К этой группе относятся комплекс абиотических факторов, кот в своем воздействии на животных реализуются через составляющие климата и погоды.Биологическое влияние этих факторов хар-ся тем что они действуют на уровне организма и поэтому эффект их воздействия не связан с такими спецмфическими популяционными параметрами как численность и плотность населения Эффект воздействия климатических факторов на уровень численности и направленность ее изменения реализуется в первую очередь через изменение смертности , возрастающей по мере отклонения силы ф-ра от оптимальной величины ри этом уровень смертности и выживания определяется только силой воздействующего ф-ра с учетом адаптивных возможнестей организма и некоторых хар-к средыУровень численности не популяции не определяет общей напрвленности ее изменения а в ряде случаев и конечного результатаТак, если зимние условия отличаются необычно низкими тем-ми и небольшого снежного покрова уровент весенний чтсленности мелких грызунов окажется крайне низким . при енкоторых условиях ф-рф этой группы могут действовать и путем изменения плодовитости, чаще косвенгно через изменение кормовых условий. Н-р комплекс абиотических факторов благоприятный для вегетации растений способствует лучшему размножению животных-фитофагов. Связь влияния абиотических ф-ров со структурой популяции может выражаться в избирательно повышенной смертности определенных демографических групп животных в популяциях. На основе изменения демографической структуры популяции может как вторичный эффект моняться и уровень воспроизведения. Роль факторов не зависящих от плотности населения , в формировании циклов динамики численности связанна с циклтческим характером многолетних изменений климата и типов погод.На этой основе возникла гипотеза « климатических циклов» численности. В настоящее время эта гипотеза получила второе рождение в виде концепции связи динамики численности животных с одиннадцетилетними циклами солнечной активности.В частности совпадение в ряде случаев совпадение циклов численности млеков и солнечной активности удается зарегистрировать обьективно. В целом мнение многих экологов сводиться к тому что климатические факторы могут быть причиной заметных изменений численности в том числе и имеющих циклический характер.. Но помимо этих динамика численности определяется и многими другими ф-ми. Кроме того действие климатических ф-ов не приводит к созданию устойчивого равновесия : этиф-ры не способны раеагировать на изменение плотности, т.е. действовать по принцепу обратных связей.По классификации Викторова, основанной на роли ф-ов в формировании характера динамики чмсленности , метеологические условия относяит к категории модифицирующих ф-ов. 2) Ф-ры зависящие от плотности населения.Эта группа ( эндогенные фвкторы) включают влияние на уровень и динамсику чмсленности данного вида его пищи , хищников, возбудителей болезнейХарактер влияния зависящих от плотности факторов отличается от ф-ов рассмотренных выше:действуя на численность популяции других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. Т.о. в этом случае правильнее говорить о взаимодействиях популяций разных видов составе биоценоза, выступающих в роли биоценотического регулятора численносьти обоих видов. Регуляторный эффект такого рода отношений зависит от плотности населения взаимодействующих популяции.Викторов создавший оъективно обоснованную концепцию ф-ов динамики численности , относитбиотические взаиможействия к категории регулирующих факторов именно на основе способности популяции реагировать как на изменения собственной численности так и плотности популяций других видовс кот они связаны трофическими или другими взаимоотношениями Регуляция осуществляется по киберненическому принцепу обратных связей Этот принцип содержит предпосылки колебательного процесса, тк регулирующий механизм управляется отклонениями самой регулирующей величиныЭффект действия проявляется с замедлением : в результате плотность популяции прявляет закономерные колебания вокруг оптимального в данных условиях уровня. Одна их важных для формирования циклов численности форм биотических взаимотношенимй- отнощения потребителя и его пищи.В наиболее простом варианте раль пищи как ф-ра индукции циклов сводиться к тому , что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и уменьшении смертности в популяции В результате их численность нарастает, что ведетк усиленному выеданию пищи снижению ее численности.В ре-те снижается пресс на популяциюна популяцию кормовых организмов, повышается ее численность , что способствует росту числа численности потребителя и цикл начинается заново.Сюда же относятся взаимоотношения «хищник-жертва», (заключается в том что обо взаимодействуюшие популяции оказывают влияние на численность и плотность населения друг друга. Идеальным результатом взаимодействия оказывается формирование повтопяющихся подъемов и спадов чмсленности обоих видов, причем в этой системе колебаний изменение численности хищника отстает по фазе от динамики популяции жертвы

29 30 31
29. Осоенности динамики народонаселения. НАРОДОНАСЕЛЕНИЕ- совокупность людей, живущих на определенной территории (в масштабах земного шара в целом, континента, страны, ее частей, сел. местности и городов). Населе́ние Земли́ — непрерывно возобновляющаяся в процессе воспроизводства совокупность людей, живущих на Земле в целом. В начале нашей эры на Земле было уже 175 млн, к концу 1-го тыс. н. э. — 275 млн, в 1800 — 900 млн, в 1900 — 1,6 млрд, в 1960 — 3 млрд, в 1993 — 5,65 млрд, 12 октября 1999 года население Земли составило 6 млрд человек, в 2003 — 6,3 млрд, в 2006 — 6,5 млрд, в 2010 - 6,8 млрд. человек, прогноз на 2050 год — 9,2 миллиардов человек. Вплоть до 1970-х годов численность населения мира росла по гиперболическому закону; В работах Хайнца фон Фёрстера, А. В. Коротаева, С. П. Капицы, Майкла Кремера и других учёных показано, что рост населения Земли в течение последних 6 тыс. лет (вплоть до 60-х — 70-х годов XX века) следовал гиперболическому закону, то есть абсолютные темпы роста населения Земли были в тенденции пропорциональны квадрату его численности[1]. Начиная с 1960-х годов относительные темпы роста населения стали все больше замедляться, и на смену мировому гиперболическому демографическому росту пришел прямо противоположный тип роста, логистический. С 1989 г. стали снижаться и абсолютные темпы прироста численности населения мира, что можно считать вполне логичным результатом глобального демографического перехода. на рис показана динамика численности населения мира в млрд человек 10000 г. до н. э. — 2000 г. н. э. Истощение природных ресурсов – одна из глобальных экологических проблем человечества. Природные ресурсы (ПР) – объекты и явления природы, которые используются (или могут быть использованы) для удовлетворения материальных, научных или культурных потребностей общества. По возможности использования ПР делят на исчерпаемые и неисчерпаемые. Исчерпаемые природные ресурсы могут быть израсходованы человечеством в ближайшем или отдаленном будущем: нефть, уголь, почва, лес и т.п. Они обеспечивают потребности человеческого общества лишь в течение определенного периода времени, продолжительность которого зависит от запасов ресурса и интенсивности его использования. Их самовосстановление в природе невозможно, создание человеком исключено, так как они возникли в результате депонирования (отложения в запас) химических элементов, которые не могли быть вовлечены природой в биогеохимический цикл. Сюда относятся, в первую очередь, ресурсы недр и живой природы.Исчерпаемые ресурсы, в свою очередь, подразделяются на невозобновимые и возобновимые. Невозобновимые ресурсы совершенно не восстанавливаются. К ним относятся нефть, каменный уголь и большинство других полезных ископаемых, результатом использования которых является неизбежное их истощение. Следовательно, охрана невозобновимых природных ресурсов состоит в их экономном, рациональном, комплексном использовании, предусматривающем возможно меньшие потери при их добыче и переработке, а также заменяемость этих ресурсов другими природными или искусственно созданными.Возобновимые природные ресурсы по мере их использования могут восстанавливаться. К ним относятся растительный и животный мир, ряд минеральных ресурсов, например накапливающаяся в озерах соль, отложения торфа и т.п. Однако для их восстановления необходимо создание определенных условий (лесопосадки, разведение животных в заказниках и т.д.). Восстанавливаются ресурсы по времени по-разному. Для образования 1 см гумусового слоя почвы требуется 300 – 600 лет,  для восстановления вырубленного леса – десятки лет, популяции охотничьих животных – годы. Следовательно, темпы расходования возобновляемых ресурсов должны соответствовать темпам их восстановления, в противном случае возобновимые ПР могут стать невозобновимыми – почвы эродируют, виды животных и растений полностью исчезнут.
30. Экологическая стратегия популяции. Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической стратегией. Экологическая стратегия популяции — это ее общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей, время достижения поло-возрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д.существует две стратегии выживания - это r стратегия и к стратегия выживания. r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки) Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами. К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.
K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной. Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.
Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией. Одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитаний могут сосуществовать виды с r- и К-стратегией. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору.
,В целом же r- и К-стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристи-ками популяции и условиями средыДальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах Дж. Грайма. Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами (соответственно К, S и R ). Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости выделить кроме первичных и производные
-76201289685(вторичные) типы. Граймом (1979-85 гг.) предложена графическая модель, демонстрирующая соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм,длительности жизни и др.Концепция Раменского-Грайма : 3 типа: 1-виоленты-львы(верхний угол)-это высококонку-рентноспособные виды,доминирующие в своей гильдии, синузии или всей экосистеме.к ним относятся лесные деревья, сфагн.мхи, тепные злаки, крупные хищники. 2-эксплеренты-шакалы(нижний правый угол)-эти виды развиваются только в отсутствии конкуренции, для них характерны вспышки численности, их реальная ниша стремится к 0.к ним относятся сорняки. Вредители сельского хоз-а. 3-патиенты-верблюды(нижний левый угол) это организмы способные выживать в эктремальных условиях, где им не с кем конкурировать, поэтому их реализованная ниша стремится к фундаментальной.к ним относятся растения солончаков,пустынные грызуны, верблюды. Кривая а на рисунке соответствует почти идеальной ситуации, при которой главная причина гибели особи — старение. Такой график можно получить также для однолетней культуры, например пшеницы — почти все растения доживают до осени, а потом одновременно плодоносят и отмирают.Кривая б соответствует ситуации, когда смертность особенно высока в ранний период жизни особей. Это наблюдается, например, у горных баранов и людей в слаборазвитых странах с плохим медицинс-ким обслуживанием и дефицитом питания. Кривая в отражает не зависящую от возраста смертность, равную 50% для любого временного интервала. В этом случае гибель особей происходит в основном случайно еше до того, как станут очевидными признаки старения. Однако у большей части беспозвоночных и растений кривая выживания, хотя и соответствует в целом типу в, требует поправки на повышенную уязвимость неполовозрелых стадий, т. е. правая часть графика должна идти вниз более круто. По кривым выживания можно определить смертность разных возрастных групп, т. е. определить, какие стадии их жизни наиболее уязвимы. Выявив факторы, вызывающие гибель на этих стадиях, нетрудно понять, как регулируется численность популяции.
. Понятие о биоценозе, экосистеме и биогеоценозе. Биоценоз — это совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, что заселяют определённый участок суши или акватории, они связаны между собой и со средой. Б. – это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты (продуценты, консументы, редуценты), которой взаимосвязаны.Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в биоценозе) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).Термин введён Карлом Мёбиусом в 1877 г. для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений.Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и тропологическая. Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма— биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз. Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворенных газов) и физические параметры (прозрачность воды, тренд годичных изменений температуры), а также определённые показатели биологической продуктивности, трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма. Другой пример экологической системы — лиственный лес в средней полосе России с определённого состава лесной подстилкой, характерной для этого типа лесов почвой и устойчивым растительным сообществом, и, как следствие, со строго определёнными показателями микроклимата (температуры, влажности, освещённости) и соответствующим таким условиям среды комплексом животных организмов. Немаловажным аспектом, позволяющим определять типы и границы экосистем, является трофическая структура сообщества и соотношение производителей биомассы, её потребителей и разрушающих биомассу организмов, а также показатели продуктивности и обмена вещества и энергии. Биогеоценоз— система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва).БГЦ-это экосистема в границах фитоценоза (Делис и Лавренко,1986)Примеры: сосновый лес, горная долина. Учение о биогеоценозе разработано Владимиром Сукачёвым в 1940 году. Близким по значению понятием является экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп(факторы неживой природы:климат, почва). Биотоп — это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз. Экотоп — это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов. По содержанию экологический термин «биогеоценоз» идентичен физико-географическому термину фация.

32 33 34
32. Биогеоценоз
Структура биогеоценоза – понятие очень обширное и не имеет определённого определения. Поскольку сам биогеоценоз представляет собой совокупность различных видов популяций взаимодействующих с окружающей средой, то и сам он состоит из биотической (живых видов организмов) и абиотической (физических условий сосуществования) части. Биотическая часть в свою очередь состоит из различных групп, популяций и организмов, которые взаимосвязаны разными материями:редуценты – популяции организмов, которые питаются органическими веществами, являющимися остаточными продуктами жизнедеятельности других организмов;консументы – группы и популяции организмов, которые питаются другими организмами или другим мёртвым органическим веществом (хищники, паразиты);продуценты – автотрофные организмы, являющиеся первым звеном пищевой цепочки и умеющие производить органические вещества из неорганических веществ. Абиотическая часть также состоит из нескольких компонентов:неорганические соединения, к которым относится кислород, углекислый газ, азот, сероводород, вода;органические соединения, которые служат связующим звеном между биотической и абиотической частью;микроклимат или климатический режим, который и диктует условия существование всего, находящегося в определённой среде. Свойства биогеоценоза Различают такие свойства биогеоценоза:постоянный круговорот всей содержащейся в биогеоценозе системы;взаимосвязь всех организмов и веществ между собой;открытая энергоактивная системна с основным её источником – Солнцем;самодостаточная к регуляции система, имеющая все возможности для поддержания и сохранения своего состава. В биогеоценозе существует замкнутый круговорот веществ. Продуценты (растения) вовлекают неорганические вещества в круговорот, консументы перемещают вещества, а редуценты возвращают вещества в неживую природу. Источником энергии этого круговорота служит световая энергия солнца, которая в биогеоценозе преобразуется в химическую, механическую и тепловую энергию. Для характеристики биогеоценоза (экосистемы) используются показатели: видовое разнообразие - число видов, населяющих экосистему; плотность популяций - число особей одного вида на единицу площади или объема; биомасса - общее количество органического вещества всей совокупности особей с заключенной в нем энергией Взаимоотношения между видами в экосистеме: Взаимоотношения «хищник - жертва», когда особи одних видов питаются особями других видов, при этом хищник имеет приспособления к добыче жертвы. Взаимоотношения «хозяин - паразит», когда особи одних видов (паразиты) существуют за счет других (хозяина), используя их как среду обитания и источник пищи. Симбиотические отношения - взаимовыгодные отношения между особями разных видов (микориза - симбиоз гриба и растения, лишайник — симбиоз гриба и водоросли). Межвидовая конкуренция, т. е. конкуренция между особями различных видов за доступные ресурсы (пищу, пространство, убежище). Внутривидовая конкуренция, т. е. конкуренция между близкими в своих потребностях особями одного вида. Все перечисленные взаимоотношения обеспечивают совместное существование видов биогеоценоза, превращая их в стабильные саморегулирующиеся сообщества. Саморегуляция в экосистеме - это механизм поддерживания на определенном уровне соотношения биомассы продуцентов, консументов и редуцентов. Совместное существование особей ведет не к полному уничтожению их друг другом, а лишь ограничивает численностьВиды, преобладающие в биогеоценозе по численности особей или занимающие большую площадь, называют доминантами. Например, в наших лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица, зеленый мох, среди мышевидных грызунов — полевки и т. д. Однако далеко не все доминантные виды одинаково влияют на биогеоценоз. Среди них выделяются те, которые играют главенствующую роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества. Такие средообразующие виды называются эдификаторами. Основными эдификаторами (созидателями, строителями сообщества) наземных биогеоценозов являются растения; в лесах это ель, дуб, на низинных болотах — осоки, на верховых болотах — сфагновый мох. Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биогеоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм, которые создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов. Эти виды придают биогеоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. 33. Трофическая структура биогеоценоза. Основу трофической (пищевой) структуры биогеоценоза составляют цепи питания. На суше пищевые цепи состоят обычно из 3-5 звеньев, например: растения - овца - человек; растения - насекомые - ящерицы - хищные птицы; растения - кузнечики - лягушки - змеи - орел. Приведенные примеры пищевых цепей называют пастбищными, так как пищей в них служит живая органика. Пищевые цепи потребителей мертвой органики называют детритными . Они начинаются с растительных и животных остатков, экскрементов животных и идут к мелким животным и микроорганизмам, которые ими питаются. В результате деятельности микроорганизмов образуется полуразложившаяся масса - детрит. Детритные цепи бывают довольно длинными, в них могут входить и хищники. Вот пример такой цепи: мертвые ткани растений - грибы - многоножки кивсяки - их экскременты - грибы - ногохвостики - хищные клещи - хищные многоножки - бактерии. Линейные пищевые цепи - большая редкость в природе. Реально существуют пищевые сети, в которых многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. Один и тот же вид нередко потребляет в пищу и животных, и растения; хищник может питаться консументами I и II порядков, многие животные едят и живые, и отмершие растения. Благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на экосистеме. Питавшиеся им виды находят новые источники пищи. Пищу исчезнувшего вида начинают использовать другие потребители. В целом в сообществе сохраняется равновесие. Чем сложнее цепи и сети питания, тем устойчив. Консументы—гетеротрофы, организмы, потреб-ляющие готовые органические вещества, создаваемые автотрофами (продуцентами). В отличие от редуцентов, консументы не способны разлагать органические вещества до неорганических.К консументам относят животных, некоторые микроорганизмы, а также паразитические и насекомоядные растения. Классифицируют консументов первого, второго и других порядков, так как на каждом этапе передачи вещества и энергии в трофической цепи теряется до 90 %, экологические пирамиды редко состоят из более чем четырех порядков консументов.Консументы первого порядка — растительноядные гетеротрофы (травоядные животные, паразитические растения), питаются непосредственно продуцентами биомассы.Консументы второго порядка — хищные гетеротрофы (хищники, паразиты хищников), питаются консументами первого порядка.Отдельно взятый организм может являться в разных трофических цепях консументом разных порядков, например, сова, поедающая мышь является одновременно консументом второго и третьего порядка, а мышь — первого и второго, так как мышь питается и растениями и растительноядными насекомыми.Любой консумент является гетеротрофом, так как не способен синтезировать органические вещества из неорганических. Термин "консумент (первого, второго и так далее) порядка" позволяет более точно указать место организма в цепи питания. Редуценты (например, грибы, бактерии гниения) также являются гетеротрофами, от консументов их отличает способность полностью разлагать органические вещества (белки, углеводы, липиды и другие) до неорганических (углекислый газ, аммиак, мочевина, сероводород), завершая круговорот веществ в природе, создавая субстрат для деятельности продуцентов (автотрофов).ее экосистема. Продуце́нты (автотрофные организмы или автотрофы) — организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических. Это, в основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики и без солнечного света Продуценты являются первым звеном пищевой цепи.Автотрофные организмы для построения своего тела используют неорганические вещества почвы, воды, воздуха. При этом одни из них (фототрофы) получают необходимую энергию от Солнца, другие (хемотрофы) — от химических реакций неорганических соединений. Редуценты (также деструкторы, сапротрофы, сапрофиты, сапрофаги) — микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки мёртвых существ, превращающие их в неорганические соединения и простейшие органические соединения.От детритофагов (животных и протистов) редуценты отличаются прежде всего тем, что не оставляют твердых непереваренных остатков (экскрементов). В то же время все организмы выделяют углекислый газ и воду, а часто и другие неорганические (аммиак) или простые органические (мочевина) молекулы и таким образом принимают участие в разрушении (деструкции) органического вещества. ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ , цепь питания, взаимоотношения между организмами при переносе энергии пищи от ее источника — зеленого растения — через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими из более высоких трофич. уровней.Выделяют 2 типа Т. ц. — пастбищные, или цепи выедания (основу составляют автотрофные организмы, затем идут консументы), и детритные, или цепи разложения (начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, а затем к детритофагам и их потребителям — хищникам). При переносе энергии от звена к звену большая ее часть (до 80—90%) теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев в Т. ц. обычно не превышает 4—5. Чем длиннее Т. ц., тем меньше продукция ее последнего звена по отношению к продукции начального. Поскольку в состав пищи каждого типа входит обычно несколько видов, каждый из к-рых в свою очередь может служить пищей нескольким видам, трофич. Взаимоотноше-ния видов в природе точнее передаются термином трофическая сеть. В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.Наземные детритные цепи питания более энергоемки, поскольку большая часть органической массы, создаваемое автотрофными организмами, остается невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10% энергии и веществ запасенных автотрофами, 90% же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения. ЗАКОН ЛИНДЕМАНА , правило 10%, принцип Линдемана, термодинамическая интерпретация циркуляции потока энергии через трофические уровни в экосистеме. Закон, открытый Линдеманом (1942), согласно к-рому только часть (10%) энергии, поступившей на определенный трофич. уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высоких трофич. уровнях. Напр., количество энергии, к-рая доходит до третичных плотоядных (трофический уровень V), составляет около 10-4 энергии, поглощенной продуцентами. Это объясняет ограниченное количество (5 — 6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от рассматриваемого биоценоза
Видовой состав и биоразнообразие Формирование биогеоценоза осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют его структуру, т. е. упорядоченность строения и функци-нирования экосистемы. Различают видовую, пространственную и трофическую структуру биогеоценоза. Под видовой структурой биогеоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций. Организмы разных видов обладают неодинаковыми требованиями к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются в этом плане от других видов, то этот вид вследствие конкуренции выпадает из сообщества и входит в другой, соответствующий ему биогеоценоз. Другими словами, в каждом биогеоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов. Различают бедные и богатые видами биогеоценозы. В полярных ледяных пустынях и тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут адаптироваться к таким неблагоприятным условиям. В тех же биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным, наоборот, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (общее число видов живых организмов в таких экосистемах составляет от нескольких сотен до многих тысяч). Примерами могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга. Видовой состав молодых, формирующихся сообществ (например, молодые посадки сосны) обычно беднее сложившихся, зрелых. Виды, преобладающие в биогеоценозе по численности особей или занимающие большую площадь, называют доминантами. Например, в наших лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица, зеленый мох, среди мышевидных грызунов — полевки и т. д. Однако далеко не все доминантные виды одинаково влияют на биогеоценоз. Среди них выделяются те, которые играют главенствующую роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества. Такие средообразующие виды называются эдификаторами. Основными эдификаторами (созидателями, строителями сообщества) наземных биогеоценозов являются растения; в лесах это ель, дуб, на низинных болотах — осоки, на верховых болотах — сфагновый мох. Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза. Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов. Чем богаче, т.е. чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов (Гиляров, 1980).Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Биоценозы тундры, пустыни включают несравненно меньшее количество видов. По данным Б. А. Тихомирова, на Таймыре в тундровом биоценозе насчитывается всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Естественно, их биомасса и продуктивность в десятки и сотни раз меньше, чем в лесах тропиков и субтропиков.2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.
Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза. Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов. Чем богаче, т.е. чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов (Гиляров, 1980). Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Биоценозы тундры, пустыни включают несравненно меньшее количество видов. По данным Б. А. Тихомирова, на Таймыре в тундровом биоценозе насчитывается всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Естественно, их биомасса и продуктивность в десятки и сотни раз меньше, чем в лесах тропиков и субтропиков.2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.

35 36 37
35. Альфа-разнообразие. Уиттекер предложил. Альфа-разнообразие - характеристика разнообразия внутри местообитания или внутри сообщества на видовом уровне. Бета-разнообразие - показатель, измеряющий степень дифференцированности видов по градиентам местообитаний. Гамма-разнообразие. Гамма-разнообразие - показатель разнообразия на территориальномуровне,биомов,ландшафтов,
регионов, объединяющий альфа- и бета-разнообразие. К настоящему времени убедитель-но доказана несостоятельность концепции “избыточных”, второстепенных видов ,исчезновение которых считалось вполне допустимым и безопасным для экосистемы. Выяснилось, что нельзя произвольно исключать из сообщества и считать “ненужными” какие-либо виды только на том основании, что они имеют сравнительно низкие популяционные показатели (численность, встречаемость) или не проявляют очевидного взаимодействия с другими видами .Любое, даже внешне незначительное изменение видового состава биоты может спровоцировать сукцессионные процессы или нарушить стабильность природных экосистем. Поэтому важнейшим биоиндикационным показателем для выяснения последствий антропогенного воздействия является количественная мера изменения исходного видового состава сообщества , т.е. доля уровня текущего биоразнообразия по отношению к некоторому эталонному уровню, характеризующему “емкость” биоценоза.
, Для оценки биологического разнообразия используют различные индексы.чаще всего они не имеют ясного биологического смысла и оказываются в той или иной степени формальными. Индексы следует применять не для всего биоценоза,а только для опред-й таксономической или экол-й группы видов. На результаты анализа оказывает влияние степень изученности биоценоза. Чем больше пробных площадей или проб тем больше видов будет выявлено. Одум предложил индекс: К=Scum/n-2или К= Scum/log n. Где Sсum-накопленное число видов, n-подсчитанное число экземпляров, использование log позволяет замедлить быстрый рост числа экземпляров по отношению к срав-о медленному росту числа видов. Вместо n можно исп-ть число описанных проб. Один из самых популярных индексов- индекс Симсона: d=S*1/n, Шенсона-Уивера:
H=-(pi*logpi),pi-доля вида выборки в численности или биомассе, он называется энтропийным показателем и заимствован из кибернетики,иногда этот индекс очень показательно демонстрирует степень антропо-генного воздействия на экосистему. Индекс Пиелу: е=Н/logS 36.Пространственная структура. Структура биогеоценозов и единство противоположностей, как основа их развитияПространственное расположение компонентов и их частей, т. е. пространственная структура биогеоценоза, есть следствие причин двоякого порядка: во-первых, действовавших в течение веков и тысячелетий на значительных территориях земли и выражающихся в процессах в той или иной мере глобального характера и, во-вторых, действовавших в пределах данного биогеоценоза, УЗКО локально, в течение значительно более короткого времени. К первого рода причинам относится приобретение основных свойств горными породами, гидрологическими условиями и атмосферой, а также общий эволюционный процесс органического мира, приведший к выработке определенных видовых и внутривидовых форм организмов, в той или иной мере приспособленных к условиям среды их существования. Процесс видообразования и приспособления организмов к тем или иным особенностям климата и другим условиям экотопа проходил на больших территориях с экотопами, которые могли в той или иной мере отличаться от условий экотопа данного биогеоценоза. В процессе расселения организмы, имеющие уже определенные экологические свойства, заселяли пригодные для их существования экотопы. В этом случае начинали действовать причины второго рода. Хотя местные взаимодействия абиотических компонентов биогеоценозов изменяют их свойства, но еще сильнее это изменение проявляется при заселении экотопа организмамиНа экотопе, сколько-нибудь благоприятном по своим условиям, рано или поздно возникает борьба за существование, конкуренция между поселяющимися организмами из-за средств жизни, влекущая за собой отбор более приспособленных к данным условиям экотопа организмов. При этом проявляются и благоприятные влияния одних организмов друг на друга, а также осуществляются формы симбиоза и паразитизма между организмами, цепи питания и другие связи трофического характера. При этом при указанных условиях обычно имеют место двоякого рода явления. Во-первых, значительная часть организмов, по крайней мере большинство высших растений, в силу упомянутой выше конкуренции из-за средств жизни даже при самых благоприятных условиях экотопа находится в состоянии той или иной степени подавленности; растения не достигают обычно такой мощности развития, как тогда, когда они произрастают изолированно друг от друга, на свободе. Как правило, у них подавлено в известной мере как вегетативное, так и семенное размножение. В то же время некоторая подавленность развития организмов при наличии конкуренции сочетается с получением ими известных выгод от произрастания .в сообществе: защита от резких атмосферных воздействий, от излишней освещенности и нагреваемое, от сильного влияния ветра и благоприятное влияние выделений растений (так называемые аллелопатические взаимовлияния). Если же заселяются экотопы с неблагоприятными для жизни растений условиями, то хотя растения и не образуют сомкнутого сообщества, а произрастают изолированно, но также не развиваются в полной мере, будучи в той или иной мере подавлены неблагоприятными условиями существования. Второе важное явление, которое наблюдается при формировании биоценоза на данном этапе, выражается в том, что в результате соответствующего подбора организмов и их фенотипической изменчивости под влиянием абиотических и биотических факторов организмы так пространственно распределяются в данном биогеоценозе, что они начинают все меньше мешать друг другу. Вырабатывается более выгодное для них, обычно ярусное, распределение в биогеоценозе и вообще пространственная их дифференциация на так называемые синузии. А так как структурно различные части биоценоза взаимодействуют по-разному с абиотическими компонентами биогеоценоза, то весь биогеоценоз приобретает синузиальное, в частности ярусное, строение, т. е. имеет всегда определенную структуру. При этом не только переделываются в своей природе первоначальные компоненты биогеоценозов, но, как указывалось выше, создается новый биокосный компонент - почва, а иногда обособляется еще и тот своеобразный компонент из разлагающихся и полуразложившихся растительных и животных остатков, который называют в лесах лесной подстилкой, а в травяных биогеоценозах - вытошью, или калданом.Вырабатывающаяся таким образом структура био-геойенозов, характерная для каждого из них, есть результат сложных противоречивых процессов, которые в совокупности образуют биогеоценотический процесс. Пока еще недостаточно вскрыты закономерности, по которым протекает этот процесс. Дальнейшее его изучение позволит нам перестраивать и создавать новые биогеоценозы с нужной нам структурой. Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками,а такой фитоценоз — мозаичным.Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью 37. Биомасса и продукция. БИОМАССА, общая масса особей одного вида, группы видов или сообществ организмов в расчёте на единицу площади или объёма (водная среда) местообитания. Определяется в единицах массы сухого или сырого вещества. Выражается в г/м, г/м3, кг/м3, т/км, кг/га и т. д. Биомасса растений называется фитомассой, животных – зоомассой. Ок. 90 % биомассы биосферы приходится на долю наземных растений. Среди животных наибольшая биомасса у почвенных беспозвоночных, особенно у дождевых червей – от 200 до 1500 кг/га. При изучении биологической продуктивности природных сообществ определяют отдельно биомассу организмов, занимающих определённое место в пищевых цепях – продуцентов, консументов, редуцентов.Различают продукцию первичную - скорость усвоения солнечной энергии в виде органических веществ, синтезированных продуцентами, и продукцию вторичную - скорость трансформации и накопления органического вещества консументами и редуцентами. Оценивают первичную и вторичную продукции по количеству органического вещества, синтезированной (первичная продукция) или накопившейся (вторичная продукция) за единицу времени на единице площади, или по количеству энергии, запасенной в этом веществе. Примерно 1 кДж / (м2/рик) эквивалентно 0,06 г / (м2/рик) сухого органического вещества.Вторичная продукция всегда меньше первичной, так как создается она в результате трансформации органического вещества продуцентов после их потребления консументами или редуцентами. Изменения значений продукции при переходе от нижних трофических уровней (продуцентов) к верхним (первичных, вторичных или третичных консументов) имеют скачкообразный характер: представьте пирамиду, в которой каждый последующий уровень составляет примерно лишь 10% предыдущего. Обычно между первичной и вторичной продукции существует прямая зависимость: чем больше первичная продукция, тем больше и вторичная, и наоборот.На конкретное значение продукции влияет много разных факторов, но, как правило, первое место занимают влажность и температура, второе - обеспеченность биогеоценоза элементами минерального питания. Наибольшую продукцию должны биогеоценозы влажного тропического леса. Далее продукция уменьшается за градиентами температуры и влажности в направлении от экватора к полюсам.
.

38 39 40
38. Межвидовые связи.
Если конкурирующие особи относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может служить любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны: ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, элементы питания для растений.Результатом конкуренции может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. Основными формами проявления таких связей служат пространственные и пищевые (трофические) взаимоотношения, на базе которых формируются сложные цепи и сети питания. Организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отношениями. При топических связях один вид служит местом для поселения другого вида (деревья используются птицами для гнездования или для поселения на их стволах лишайников, мхов, водорослей). Вступая в форические отношения, организмы одного вида способствуют перемещению организмов другого вида (перенос млекопитающими клещей, блох и других паразитов). При фабрическиХ отношениях один вид использует другой для строительства жилья, гнезд, убежищ и т. д. (бобр строит плотины и хатки из растительного материала).Биотические взаимоотношения чрезвычайно сложны и по-разному протекают в различных условиях. Это делает их труднопредсказуемыми.
Типы биотических взаимоотношений. Все биотические связи можно разделить на шесть типов.1) Если два вида не влияют друг на друга, то имеет место нейтрализм (00). В природе истинный нейтрализм очень редок, поскольку между всеми видами возможны опосредованные взаимодействия, эффекта которых мы не видим просто в силу неполноты наших знаний.2) Для одного из совместно обитающих видов влияние другого отрицательно, в то время как угнетающий не получает ни вреда, ни пользы — это аменсализм (-0). Пример аменсализма: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затенения, ель же не испытывает никакого неудобства.3) Форма взаимоотношений, при которой один вид получает какое-либо преимущество, не принося другому ни вреда, ни пользы, называется комменсализмом (+0). Например, крупные млекопитающие (собаки, олени) служат разносчиками плодов и семян с зацепками (вроде репейника), не получая от этого ни ущерба, ни преимуществ.4) В природе часто встречаются взаимовыгодные связи между видами организмов, при которых они получают обоюдную пользу, — это многообразные симбиотические взаимоотношения (++).Обязательное условие симбиотических отношений — совместная жизнь, определенная степень сожительства организмов.Классическим примером симбиоза являются лишайники, представляющие собой тесное взаимовыгодное сожительство грибов и водорослей. Одним из типов взаимополезных связей является прото-кооперация (буквально: первичное сотрудничество) (++). В этом случае совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием их выживания. Примером служит распространение муравьями семян некоторых растений леса, опыление пчелами разных луговых растений.Более тесные взаимовыгодные отношения, при которых присутствие каждого из двух видов становится для другого обязательным, называется мутуализмом (++). Таковы, например, взаимоотношения узко специализированных к опылению растений (инжир, купальница, дурман, орхидные) с опыляющими их видами насекомых.5) Если два и более вида обладают сходными экологическими требованиями и обитают совместно, между ними может возникнуть конкуренция, от которой страдают оба вида (—).6) Хищничество (Н—) — такой тип взаимоотношений организмов, при котором представители одного вида убивают и поедают представителей другого. Это одна из форм пищевых отношений.Паразитизм (+-) — это форма биотических отношений, при которых организмы одного вида (паразита) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяинаКроме того, обычно он использует живого хозяина и как место своего временного или постоянного проживания. Паразит изнуряет, но не губит хозяина, поскольку тот обеспечивает его существование. Таким образом, паразитизм можно рассматривать как ослабленную форму хищничества.
39. Взаимоотношения видов одного трофического уровня. Трофический уровень — это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные животные — второй (уровень первичных консу-ментов), первичные хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый (уровень третичных консументов). Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней.Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации В.организмов одного трофического уровня (как внутри вида, так и между видами), как правило, носят характер конкуренции, но могут на некоторых этапах жизни организмов быть мутуализмом (т. е. взаимопомощью). Внутривидовая конкуренция:-прямая конкуренция – животные дерутся между собой до смерти. У растений – аллопатия – выделение токсинов. -косвенная конкуренция – опосредованная, т.е. не напрямую. Конкуренция (от позднелат. concurentia, concurrere - сталкиваться) - такое взаимодействие, когда две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга.Конкуренция является главным механизмом возникновения биологического разнообразия. Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за влагу, жизненное пространство, убежища, гнездовья - за все, от чего может зависеть благополучие вида.Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией. Особи одного вида в природе конкурируют наиболее остро и жестко, поскольку имеют одинаковые потребности в экологических факторах. Если конкурирующие особи относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Результатом конкуренции может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. на многих хищных животных, конкурирующих за пищу, другие хищники влияют не прямо, а опосредованно, через уменьшение пищи. То же происходит в мире растений, где при конкуренции одни из них влияют на других опосредованно через перехват питательных веществ, солнца или влаги. Такой тип конкуренции носит название косвенной конкуренции. Любые два вида с идентичными экологическими потребностями обычно бывают разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, в разных ярусах леса, обитают на разных глубинах в одном водоеме и т.д. В природе конкурирующие за пищу или пространство виды часто избегают или снижают конкуренцию переселением в другое местообитание с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудиоусваивае-мую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Происходит деление животных на дневные и ночные (ястребы и совы, ласточки и летучие мыши, кузнечики и сверчки, различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток); львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких; для тропических лесов характерно сложившееся распределение животных и птиц по ярусам. Пространственное разделение можно наблюдать и среди растений. Произрастая совместно в одном местообитании они простирают свои корневые системы на разную глубину, тем самым разделяя области поглощения питательных элементов и воды.Важным видом взаимоотношений между организмами в природе являются отношения типа хищник - жертва - это взаимосвязь между хищником и жертвой, в результате которой эволюционно выигрывают оба: популяция хищника обеспечивается пищей, популяция жертвы оздоровляется хищником.Потенциально каждый живой организм является источником энергии, т.е. пищей для других организмов. Именно такие пищевые взаимодействия лежат в основе переноса энергии и вещества в экосистемах.Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм. 40. Экологические ниши.
Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное место в биоценозе. Впервые этой проблемой занялся амер.ученый Гриннел в 1914г., он предложил понятие пространственная ниша., под пространством подразумевается Н-мерное пространствао экологических факторов-гиперпространство. У каждого вида есть определенный сегмент в этом гиперпространстве. Пространственную нишу можно изобразит в виде круга, на самом деле это многомерный шаг. Элтон в 1927г. Предложил новую концепцию экол-й ниши, учитывающую не только отношение видов к абиотическим факторам, но и тип питания организмов, т.е. его место в трофических путях. Наиболее полно концепция экониши развита в работах Хатчинсона. В 1957 г. Он впервые сформулировал понятие экологической ниши, как представление о всей сумме связей организмов данного вида с абиотическими условиями и другими видами живых организмов он также ввел понятие фундаментальной и реализованной экониши.
Под фундаментальной  понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша   – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная. способность видов существовать в одном биогеоценозе достигается расхождением требований к среде обитания, изменением образа жизни, т.е. разделением ниш.
У родственных видов, живущих вместе, происходит очень тонкое разграничение экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры в основном обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. У одних организмов ниши шире, у других уже. Чем более специализирован вид, чем уже круг его предпочтений - в выборе местообитания или корма, например, тем меньше его ниша. Ширина ниши - понятие относительное, определить ее можно, лишь сравнивая разные виды.Межвидовая конкуренция приводит к сужению экологической ниши, не дает проявиться ее потенциям. Внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологической ниши. Когда два организма используют одни и те же ресурсы, происходит перекрывание ниш. Теоретически можно было бы ожидать, что более конкурентоспособный участник вытеснит соперника из зоны перекрывания. В реальной ситуации виды могут избегать конкуренции за счет "других измерений" ниши. Например, они могут пользоваться общей территорией, но в разное время - один утром, другой - вечером или один - днем, другой - ночью. Кроме того, конкурентного исключения не происходит и при избытке ресурса.

41 42 42
41. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие. 1. Размерная дифференциация. Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра. Видовая специализация экониш. 2. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, уражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно. 3. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д. 4. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность). Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники. Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. Экологические ниши всех организмов можно разделить на специализированные и общие - в зависимости от их основных источников питания, размеров местообитания и чувствительности к температуре и другим физико-химическим факторам среды.Специализированные ниши: большинство видов растений и животных Общие ниши: мухи, тараканы, мыши, крысы и люди.Чем более узко специализирована экологическая ниша, тем уязвимее вид.Два вида не могут продолжительное время занимать одну экологическую нишу.
42.Взаимоот.жив.и раст.
Животные и растения, обитающие на Земле, существуют как единое целое. Отдельные части этого целого, группы растений и животных, вступают между собой и с окружающей средой в контакты, более или менее прочные. В результате в природе складываются определенные комплексы животных и растений, где остальные виды не независимы от других организмов, а представляют собой взаимодействующие и взаимосвязанные части этого комплекса. В основе связей в этом комплексе лежат пищевые отношения отдельных его компонентов, а на базе пищевых связей, взаимодействия автотрофных и гетеротрофных организмов осуществляется биологический круговорот веществ и поток энергии в биосфере.В конечном итоге на Земле в процессе длительного исторического развития живой материи сложились так называемые биогеоценозы (или экосистемы) как естественные единицы, совокупности живых и неживых элементов, в которых сложные взаимоотношения отдельных частей поддерживаются в результате разносторонней приспособленности видов друг к другу и к условиям неживой природы.Примером наиболее простого и четкого биогеоценоза может служить небольшой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода с растворенными в ней веществами (кислород, углекислый газ, различные соли, органические соединения) и грунт, дно водоема, в котором также содержится большое количество разнообразных веществ. Живые компоненты разделяются на производителей (зеленые растения), потребителей (первичные — растительноядные животные; вторичные — плотоядные—и т. д.) и разрушителей (бактерии и грибы), которые разлагают органические соединения до неорганических веществ.Любой биогеоценоз, каких бы размеров и сложности он ни достигал, состоит из этих основных звеньев: производителей (часто называемых продуцентами), потребителей (консументов), разрушителей (редуцентов) и компонентов неживой природы. Как правило, отдельных звеньев в любом биогеоценозе имеется огромное множество — сотни и тысячи видов. Между ними возникают связи самых различных порядков, параллельные и перекрещивающиеся, запутанные и переплетенные друг с другом. Устойчивость таких сложных биогеоценозов поддерживается саморегуляцией. B отдельные годы колеблется урожайность шишек в тайге и численность белок, питающихся семенами этих шишек; урожайность кедровых орехов и численность кедровок. От количества зайцев зависит количество рысей в лесу и наоборот. Больше зайцев — больше пиши для рысей, и последние в массе размножаются. Высокая численность рысей снижает численность зайцев, а затем снижается численность и самих рысей, которым становится мало пищи. Причем в первую очередь, как правило, погибают слабые особи.Все эти примеры являются идеальными. В природе таких идеальных, чистых примеров найти невозможно, ибо на взаимоотношения зайцев и рысей, например, воздействует еще огромное количество самых разнообразных факторов, которые нелегко учесть и даже перечислить. Но тем не менее можно прийти к следующему выводу: чтобы различные виды могли существовать совместно в составе биогеоценоза, для хищников и их добычи, например, необходимо определенное соотношение в скорости размножения. Следовательно, процесс саморегуляции в биогеоценозе заключается в том, что все элементы этой системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей до какого-то уровня. В нормальных условиях численность вида всегда колеблется в каких-то определенных пределах. Вспышки массового размножения возможны лишь в случаях исчезновения ограничивающих размножение факторов.Благодаря саморегуляции в естественном биогеоценозе снимается проблема перенаселенности, которой многие исследователи придавали и придают большое значение. Возможность перенаселенности заложена в потенциальной плодовитости организмов, которая у многих видов исчисляется поистине астрономическими величинами. Но в действительности этого не происходит. Как только численность какого-либо вида значительно увеличивается, резко повышается смертность, снижается его плодовитость.Именно поэтому биогеоценоз и существует как устойчивая система, где исторически сложились такие взаимоотношения между отдельными видами животных и растений, которые обеспечивают существование и удерживают размножение этих видов на определенном уровне. Перенаселенность одного из видов может возникнуть временно, как вспышка массового размножения, когда по какой-то причине нарушится сложившееся соотношение между разными видами в биогеоценозе. Биогеоценоз в силу саморегуляции стремится к устойчивому состоянию, однако эта устойчивость полностью, в абсолютном смысле никогда не достигается, так как в природе происходят непрерывные колебания как внешней среды (температура, влажность, химизм и т. д.), так и факторов, связанных с жизнедеятельностью самих организмов, входящих в биогеоценоз. Урожайные годы сменяются неурожайными, годы с большой численностью вредителей — годами с почти полным их отсутствием и т. д. Эти колебания подчас приводят к необратимым изменениям всего биогеоценоза, к коренной его перестройке.В отечественной литературе чаще употребляется термин «биогеоценоз», предложенный В. И. Сукачевым, а за рубежом распространен термин «экосистема». Под биогеоценозом следует понимать совокупность жизненного сообщества (биоценоза) и его местообитания (биотопа). В этом отношении термины «экосистема» и «биогеоценоз» могут рассматриваться как синонимы, хотя, по мнению В. И. Сукачева, они не вполне тождественны, ибо понятие «экосистема» более неопределенно.Биоценоз, зооценоз и фитоценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и ступеней. Абсолютное большинство биологов признает, что обособленных друг от друга растительных и животных биокомплексов в природе не существует, но тем не менее некоторые из них считают возможным условно выделять зооценоз и фитоценоз как компоненты более общего единства — биоценоза. Такой взгляд отражает реальное положение в современной биологии, ибо зоологи и ботаники в большинстве случаев работают самостоятельно, изучая растения и животных в составе биоценоза раздельно друг от друга, как компоненты, как некоторые части целого.Для удобства, в целях разделения труда можно допустить выделение из биоценоза и зоо- и фитоценоза. Но такой акт должен быть условным, ибо из единства организмов выделять отдельные группы растений или животных — значит разрывать биоценоз как единое целое.В биоценозе растения и животные вступают в определенные межвидовые взаимоотношения. Животные не могут жить без растений точно так же, как и растения без животных, хотя на первый взгляд эта обратная связь и не так заметна, как связь животных с растениями. Эти отношения, связи настолько прочны, что сами биоценозы при сохранении внешних условий относительно постоянными являются устойчивыми образованиями. Одна из причин этой устойчивости — историческое возникновение групп растений и животных в одном месте и их совместная эволюция, стему. В результате в каждом биоценозе исторически складываются комплексы связанных между собой отдельных цепей питания. Эти комплексы называют циклами или сетями питания. Если же принять во внимание, что практически каждый организм, входящий в цепь питания, выступает хозяином по крайней мере одного, а чаще нескольких паразитов, также являющихся звеньями своеобразных цепей питания, то нетрудно представить всю сложность циклов питания, сформировавшихся в биоценозе.Чем богаче видовой состав биоценоза и чем больше в нем многоядных организмов, тем многочисленнее и сложнее циклы питания. Причем сами эти циклы не являются постоянными и устойчивыми. Они изменяются в связи с колебаниями численности животных и растений.
43.
Взаимоотнош.среди консументов. Иногда простая математическая модель хорошо описывает сложную биологическую систему. Примером этого служат долговременные отношения между видами хищника и жертвы в какой-либо экосистеме. Математические расчеты роста популяции отдельно взятого вида показывают, что пределы плотности популяции можно описать простыми уравнениями, которые на выходе дают характерную S-образную кривую. Это — кривая численности популяции, которая растет экспоненциально, пока она небольшая, а затем выравнивается, когда она достигает пределов возможности экосистемы поддерживать ее. Простое продолжение этой концепции позволяет нам понять экосистему, в которой взаимодействуют два вида — хищник и жертва. Итак, если число растительноядных жертв Н, а число плотоядных хищников С, то вероятность, что хищник встретится с травоядным, пропорциональна произведению НС. Другими словами, чем выше численность одного из видов, тем выше вероятность таких встреч. В отсутствие хищников популяция жертвы будет расти экспоненциально (по крайне мере вначале), а в отсутствие жертв популяция хищника сократится до нуля — либо из-за голода, либо в результате миграции. Теперь, если dH — изменение популяции растительноядных за время dt, а dC изменение популяции плотоядных за тот же интервал времени, то две популяции описываются уравнениями:
dH/dt = rH – AHC и dC/dt = –qC + BHC
Здесь r — скорость роста численности травоядных в отсутствие хищников, а q — скорость сокращения численности плотоядных в отсутствие травоядных. Постоянные A и B — скорость, с которой встречи хищников с жертвами удаляют травоядных из популяции, и скорость, с которой эти встречи позволяют хищникам прибавлять численность своей популяции. Знак минус в первом уравнении показывает, что встречи сокращают популяцию жертвы, а знак плюс во втором говорит о том, что встречи увеличивают популяцию хищника. Как видите, любое изменение численности травоядных влияет на численность плотоядных, и наоборот. Две популяции необходимо рассматривать вместе. Решение этих уравнений показывает, что обе популяции развиваются циклически. Если популяция травоядных увеличивается, вероятность встреч хищник—жертва возрастает, и, соответственно (после некоторой временной задержки), растет популяция хищников. Но рост популяции хищников приводит к сокращению популяции травоядных (также после некоторой задержки), что ведет к снижению численности потомства хищников, а это повышает число травоядных и так далее. Эти две популяции как бы танцуют вальс во времени — когда изменяется одна из них, за ней следом изменяется и другая.

44 45 46
44.взаим.паразитов и их хозяев.
Обычно в этой проблеме главное внимание уделяют вреду, наносимому паразитом хозяину. Между тем идеальными взаимоотношениями следует считать такие, которые не наносят (или почти не наносят) вреда не только хозяину, но и паразиту (нейтральный паразитизм). Паразиту важно не только остаться в живых, но и получить возможность завершить свой жизненный цикл, не причиняя при этом слишком сильного вреда хозяину, поскольку смерть хозяина означает гибель самого паразита. Что касается хозяина, то он может либо не допускать проникновения паразита в свой организм, либо воспрепятствовать развитию уже проникшего паразита, уничтожив его физически или с помощью своей иммунной системы. Сбалансированные взаимоотношения обычно складываются в тех случаях, когда местопребывание паразита ограничивается пищеварительным трактом.В отличие от паразитов, поселяющихся в других частях тела, эти паразиты живут как сапрофаги, и их взаимоотношения с хозяином приближаются к комменсализму, т.е. к отношениям, выгодным для паразита и почти незаметным для хозяина.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ «ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН» (В. п.х.) — один из вариантов вертикальных взаимоотношений организмов, при которых происходит передача вещества и энергии с одного трофического уровня на другой. Поскольку существуют суперпаразиты (т. е. «паразиты паразитов», заключенные друг в друга наподобие матрешки, вплоть до четвертого порядка), то может формироваться особый вариант паразитарной пищевой цепи.х. с посредником. Так, гетеротрофное растение-паразит подъельник паразитирует на грибах, разлагающих мертвое органическое вещество, но, кроме того, по гифам микоризного гриба как по шлангу выкачивает питательные элементы из корней ели.х. являются одним из важных факторов поддержания экологического равновесия, причем в процессе длительной коэволюции паразитов и хозяев вырабатываются специальные механизмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.У хозяев вырабатывается целый ряд защитных реакций, главные из которых:иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями);паразитоид отложит в ткани листа яйцо). В этом случае ответ запрограммирован: в генной памяти хозяина записана реакция на поселение паразитоида;уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, таким образом, снижая долю зараженных особей в популяции;формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.нормальное явление. В силу того, что паразиты связаны с ограниченным кругом хозяев, эта связь математически описывается много проще, чем связь между хищниками и их жертвами. Во многих случаях проявляется закономерность: плотность популяций обоих видов изменяется циклически, но пики плотности паразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев.Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах (особенно в сельскохозяйственных), где заражение паразитами может привести к существенному падежу скота.
45.Динамика биогеоценозов.
Относительно обратимые изменения экосистем, вызванные непостоянными внешними факторами, с постепенным возвратом к практически исходному состоянию (сезонные, погодные и восстановительные типы динамик). Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточные преобразования в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью. Так, в песчаных пустынях Средней Азии жизнь летом в полуденные часы замирает. Даже виды с дневной активностью прячутся от жары в норах, в тени саксаула либо на его ветвях (агамы, ящерки). Ночью пустыня оживает. Ночных и сумеречных животных здесь больше, чем дневных. Многие дневные виды летом переходят к ночному образу жизни (большинство змей, пауки, чернотелки). Активно действуют жуки‑копрофаги, вылетают козодои, домовые сычи, кормятся тушканчики, гекконы, хищничают фаланги, скорпионы, лисицы, корсаки, змеи. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундр. Даже при непрерывном освещении летом в тундре отмечаются суточные ритмы в распускании цветков у растений, питании птиц, в лёте и распределении насекомых и т. п. Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т. п. На определенное время года многие виды практически полностью выключаются из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенения, спячки, диапаузы), переживая неблагоприятный период на стадии яиц и семян, перекочевывая или улетая в другие биотопы или географические районы. Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная структура биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью исчезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников. Сезонные ритмы сообществ наиболее отчетливо выражены в климатических зонах и областях с контрастными условиями лета и зимы. В слабой форме они, однако, прослеживаются даже в тропических дождевых лесах, где длительность дня, температура и режим влажности очень мало меняются в течение года. Многолетняя изменчивость – нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий (климатических флюктуации) или других внешних факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений‑эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или патогенных для растений микроорганизмов и т. д. Примером могут служить изменения, происходящие на лугах лесостепной Барабы. Количество осадков, выпадающих в Барабинской лесостепи, резко колеблется по годам, и, как правило, ряд засушливых лет чередуется с многолетним периодом обилия осадков. Постепенное понижение уровня почвенно‑грунтовых вод в засушливый период 1950–1955 гг. стимулировало проникновение вслед за ними корневых систем глубокоукореняющихся трав, таких, как колосняк мохнатый, кермек Гмелина и др. У этих видов отсутствовала реакция на иссушение почвы, но при дальнейшем повышении уровня грунтовых вод они пострадали в первую очередь из‑за отмирания затопленных водой корневых окончаний. Засуха особенно сильно сказалась на мезофильных мелкоукореняющихся видах – овсянице красной, полевице тонкой, лапчатке гусиной и других, а также на гидрофитах – ситнике, вейнике и пр. Они или гибли, изреживались, или переходили в состояние покоя. Усиливавшееся в засуху засоление почв послужило причиной массовой гибели от солевого отравления овсяницы красной. Во влажные годы, когда промачивание почвы привело к ее опреснению в верхних слоях, этот вид появился вновь. Изменения в фитоценозах были усилены при массовом размножении в 1953 г. нестадных саранчовых. Прямокрылые съели до 80–90 % массы мягколистных злаков: пырея, костра, типчака и др. У жестколистных колосняка, тростника и других они уничтожали всходы по мере их появления. В этот год бурно разрослось непоедаемое саранчовыми разнотравье, для которого была устранена конкуренция со стороны злаков. Последствия размножения саранчовых сказались и на соотношении злаков в последующие два года. В засушливые годы муравьи Lasius niger и Myrmica scabrinodis заселили, кроме возвышенностей, высохшие низинные луга, где начали земляную строительную деятельность, которая повлияла и на условия произрастания растений. Подобные многолетние изменения в составе ценозов имеют тенденцию повторяться вслед за периодическими локальными изменениями климата, которые связаны с изменением общей циркуляции атмосферы, обусловленной, в свою очередь, усилением и ослаблением солнечной активности. Вследствие многостепенной зависимости изменения в сообществах не прямо отражают ритмику космических процессов.
46.Изменение биогеоценозов.
Эдификаторам принадлежат главные средообразующие функции фитоценоза. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими во многом определяются особенности биоценоза. Эдификаторы всегда доминанты, но доминанты не всегда эдификаторы.Сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов. Эдификаторов обычно немного. В сообществах нередко несколько пород, выполняющих большие средообразующие функции, одна или две из них являются главными эдификаторами, а остальные несколько уступают главным. Они – со-эдификаторы. Господствующие виды во второстепенных ярусах и обладающих сильными эдификаторными свойствами являются субэдификаторами. Виды-эдификаторы обязательны для любого биоценоза. Однако роль их в тех или биоценозах не абсолютна. В таежных экосистемах при изреживании леса ель может утратить функции эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие породы. А в заболоченных еловых редколесьях со сплошным моховым покровом главным эдификатором выступают сфагновые мхи. Сфагнум является очень сильным средообразователем. Он определяет специфические условия биоценоза. Почвы в этих редколесьях отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений. В степных биоценозах мощным эдификатором, подстать сфагнуму, служит ковыль.Ассектаторы – оказывают малое влияние на среду внутри сообщества. Это виды-спутники, большинство из них – второстепенные по представленности в ценозе. Как правило, у каждого вида, обладающего сильными средообразующими функциями, т.е. у мощных эдификаторов, формируются собственные свиты видов-спутников. Таковы многие виды в каменноберезняках, в кедрово-широколиственных лесах, в кедровостланиковых зарослях.

47 48 49
47.Суксеции биогеценоз.
Несмотря на то что биогеоценоз является саморегулирующейся системой, стремящейся к устойчивому состоянию, последнее полностью не достигается. Этому препятствует непостоянство условий внешней среды, а также изменения, возникающие в процессе жизнедеятельности организмов, составляющих биогеоценоз (экосистему). В результате ни один биогеоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим. Способность к сменам — одно из важнейших свойств биогеоценозов. Длительное существование популяций на одном месте изменяет биотоп так, что он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Такая последовательная, необратимая, направленная смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией. В зависимости от состояния и свойств среды различают первичные и вторичные сукцессии.
1. Первичная сукцессия – развитие происходит на безжизненном субстрате (заброшенные песчаные карьеры). Сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными Характерные закономерности сукцессии в том, что каждой присущ набор видов, характерных для данного региона наиболее приспособленных к определенной стадии развития сукцессионного ряда. Различными являются и завершающие сообщества. Видовой состав климаксных сообществ может существенно различаться. Общее – экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов. Прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует ряд промежуточных стадий. В одном и том же районе может сформироваться несколько завершающих экосистем (теория поликлимакса). Например, в лесной зоне в качестве климаксных рассматривают луговые экосистемы. Сторонники теории моноклимакса (одно сообщество) считают, что луга в лесной зоне долго существуют только в результате их использования (скашивания). При прекращении существующая экосистема создает неблагоприятные условия для обитающих. На смену им придут лесные сообщества. Сукцессионные смены связывают с истощением почвы и вымиранием в ней организмов (почвоутомление). Вместе с природными факторами причиной динамики экосистем выступает человек. Им разрушено много коренных экосистем. К сменам экосистем, например, относят такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные вырубки леса и т. п.
Антропогенные воздействия ведут к упрощению экосистем, дигрессиям.
2. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что начинаются не с нулевых значений, а возникают на месте разрушенных или нарушенных экосистем (после вырубок лесов, пожаров). Основное отличие этих сукцессий: – протекают быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников) на фоне более богатых почв.
48.Первичные сук.
первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах — на скалах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т. п. При заселении подобных участков такие неприхотливые к условиям среды живые организмы, как бактерии, циано-бактерии, некоторые водоросли, накипные лишайники, необратимо изменяют свое местообитание и постоянно сменяют друг друга. Основная роль в этом процессе принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов их разложения. Многие нитчатые цианобактерии поглощают из воздуха азот и обогащают им среду, еще малопригодную для жизни. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как, выделяя органические кислоты, они растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Бактерии путем расщепления органических веществ гумуса способствуют накоплению элементов минерального питания. Постепенно формируется почва, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Таким образом, лишайники и другие прокариоты и эукариоты создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе высших растений и животных. Такая смена экосистемы длится тысячи лет.
СИНГЕНЕЗ 1) совместное, взаимное (но не параллельное) эволюционное развитие. Согласно теории С., многоклеточные организмы (Metazoa) произошли в результате совместного обитания (и дальнейшей совместной эволюции) особей двух, трех или нескольких видов одноклеточных организмов; 2) по схеме классификации сукцессии Сукачева-Александровой, С. — сукцессии, протекающие вследствие размножения растений без существенного изменения ими условий местообитания. Основной ареной С. являются первые стадии сукцессии. В ходе С. происходит процесс “дележа” ресурсов и сужения экологич. ниш видов. Иногда используется в качестве синонима синценогенеза. Термин “С.” предложил В. Н. Сукачев (1950).
49.Вторичные сук.
вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, пожаров, засухи и т. п. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю сукцессию восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей (зарастание водоемов, восстановление лугов после пожара или лесов после их вырубки и др.).
Динамичность биогеоценозов особенно четко проявляется при изменении на данной территории климата и почвенно-грунтовых условий (заболачивание, засоление) в результате хозяйственной деятельности человека (вырубки лесов, орошения земель в засушливых районах, осушения болот, внесения удобрений на луга, распашки, усиленного выпаса скота и т. д.). Все это нарушает сложившийся видовой состав биоценозов и приводит к его глубокой перестройке, к смене одного биогеоценоза другим. Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Например, после вырубки леса или лесного пожара в бессточных или слабосточных понижениях, где грунтовые воды лежат не глубоко, начинаются процессы заболачивания. В результате переувлажнения почвы ухудшается ее аэрация и угнетается деятельность почвенных микроорганизмов, в том числе бактерий гниения. Процессы окисления при этом затухают, что приводит к накоплению органических остатков. В связи с изменением экологических условий поселяются влаголюбивые виды растений.
Первый признак заболачивания — появление в напочвенном покрове мха кукушкина льна. Образуя плотный ковер, мох удерживает большое количество влаги, создает особый водный и температурный режим почвы, затрудняет газообмен между почвой и атмосферой, задерживает минерализацию органических веществ. В результате создаются благоприятные условия для поселения сфагнового мха, что влечет за собой торфонакопление и в конечном итоге образование верхового (сфагнового) болота.
С возникновением более или менее сомкнутого растительного покрова растения начинают взаимодействовать, и в результате конкуренции одни виды уменьшают свое обилие и исчезают, а другие становятся более обильными, третьи появляются заново. Межвидовая конкуренция у растений осуществляется главным образом через среду. За счет того, что среда в результате жизнедеятельности меняется, и происходит исчезновение одних видов и появление других. Следовательно, это уже типичный эндоэкогенез.
Конечно, при этом имеет место и экотопический отбор, преимущественно до образования сомкнутого полога растений. Но он не имеет ничего общего с конкуренцией и, следовательно, с сингенезом. Источник экотопического отбора находится во внешней среде, и его следует рассматривать скорее как экзоэкогенез.
Итак, по причинам, вызывающим смены растительности, мы можем выделить лишь два типа смен.
1.Эндоэкогенез. Источник изменений находится в самой растительности и через изменения среды действует на нее.
2.Экзоэкогенез. Источник изменений находится в среде. Обратная связь от растительности к среде здесь, конечно, также имеется, но экзоэкогенез обычно характеризуется тем, что внешние изменения среды значительно сильнее, и они определяют ход и направление сукцессии.
В. Н. Сукачев выделял еще одну категорию смен — гологенез, понимая под ним изменения растительного покрова, наступающие вследствие изменения более крупного единства, например всей географической среды. Он противопоставлял его гейтогенетическим, или локальным, сменам. Гологенез, как правило, охватывает крупные территории, включающие большое количество биогеоценозов различных типов. По-моему, это различие не является принципиальным. Конечно, в какой-то мере пространственный масштаб изменений среды сказывается на характере протекания сукцессии в конкретном сообществе, но ведь дело в том, что изменения внешней среды, как правило, не совпадают с границами отдельных фитоценозов или биогеоценозов. Вырубаются или горят леса, осушаются ли леса и болота, меняются ли климат, базис эрозии и т. д. — границы этих воздействий не определяется границами фитоценозов. Все экзоэкогенетические смены по существу являются гологенетическими.

50 51 52
50,
Существуют два основных определения понятия биосфера», одно из которых известно со времени появления в науке данного термина. Это понимание биосферы как совокупности всех живых и неживых организмов на Земле.
Биосфера (от греч. bios — жизнь, sphaira — пленка) — живая оболочка Земли.
Термин «биосфера» впервые был использован известным австрийским ученым Э. Зюссом (1831-1914) в его книге «Лик Земли» (1875).
Позднее термин «биосфера» использовали и другие ученые, но учение о биосфере в современном понимании было сформулировано В. И. Вернадским (1863-1945) в его знаменитой книге «Биосфера» (1926). По В. И. Вернадскому, Биосфера «представляет собой определенную геологическую оболочку, резко отличную от всех других оболочек нашей планеты...» И далее: «живое вещество биосферы, единственной области планеты, закономерно связанной с космическим пространством, есть совокупность ее живых организмов, ее живого вещества как планетного явления. Живое вещество проникает всю биосферу и ее в значительной степени создает».
Как отмечал академик, геохимические процессы на Земле и формирование лика Земли связаны с живыми существами, поэтому биосфера включает в себя собственно живую оболочку Земли (живой материал в виде живых организмов, населяющих Землю в каждый момент) и былые живые оболочки (былой живой материал), границы которых определяются распределением биогенных осадочных пород.
Таким образом, биосферу нельзя рассматривать в отрыве от неживой природы, от которой она, с одной стороны зависит, а с другой – сама воздействует на нее. Поэтому перед естествоиспытателями возникает задача – конкретно исследовать, каким образом и в какой мере живое вещество влияет на физико-химические и геологические процессы, происходящие на поверхности Земли и в земной коре. Только подобный подход может дать ясное и глубокое представление о концепции биосферы. Такую задачу как раз и поставил перед собой выдающийся российский ученый Владимир Иванович Вернадский (1863 – 1945). Ученый отмечал: «…Века и тысячелетия прошли, пока человеческая мысль могла отметить черты единого связного механизма в кажущейся хаотической картине природы».Развитые им положения стали одним из крупнейших естественнонаучных обобщений XX в.
В буквальном переводе термин “биосфера” обозначает сферу жизни, и в таком смысле он впервые был введен в науку в 1875 г. австрийским геологом и палеонтологом Эдуардом Зюссом (1831 – 1914). Однако задолго до этого под другими названиями, в частности «пространство жизни», «картина природы», «живая оболочка Земли» и т.п., его содержание рассматривалось многими другими естествоиспытателями.
Первоначально под всеми этими терминами подразумевалась только совокупность живых организмов, обитающих на нашей планете, хотя иногда и указывалась их связь с географическими, геологическими и космическими процессами, но при этом скорее обращалось внимание на зависимость живой природы от сил и веществ неорганической природы. Даже автор самого термина «биосфера» Э. Зюсс в своей книге «Лик Земли», опубликованной спустя почти тридцать лет после введения термина (1909 г.), не замечал обратного воздействия биосферы и определял ее как «совокупность организмов, ограниченную в пространстве и во времени и обитающую на поверхности Земли».
Первым из биологов, который ясно указал на огромную роль живых организмов в образовании земной коры, был Ж.Б.Ламарк (1744 – 1829). Он подчеркивал, что все вещества, находящиеся на поверхности земного шара и образующие его кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов.
Факты и положения о биосфере накапливались постепенно в связи с развитием ботаники, почвоведения, географии растений и других преимущественно биологических наук, а также геологических дисциплин. Те элементы знания, которые стали необходимыми для понимания биосферы в целом, оказались связанными с возникновением экологии, науки, которая изучает взаимоотношения организмов и окружающей среды. Биосфера является определенной природной системой, а ее существование в первую очередь выражается в круговороте энергии и веществ при участии живых организмов.
Очень важным для понимания биосферы было установление немецким физиологом Пфефером (1845 – 1920) трех способов питания живых организмов:
— автотрофное – построение организма за счет использования веществ неорганической природы;
— гетеротрофное – строение организма за счет использования низкомолекулярных органических соединений;
— миксотрофное – смешанный тип построения организма (автотрофно-гетеротрофный).
Биосфера (в современном понимании) – своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами
Представления о живом веществе бытовали в естествознании и философии XJX в., но В.И. Вернадский применил это понятие в совершенно новом для науки значении. Он считал, что понятия "жизнь", "живое" - не точны. Они выходят за пределы науки в область философии и религии. В.И. Вернадский предложил использовать эмпирическое понятие "живое вещество". В.И. Вернадский подчеркивал, что живым веществом он называет "совокупность организмов, сведенных к их весу, химическому составу и энергии". В таком понимании понятие "живое вещество" однозначно, имеет количественные характеристики и его можно изучать, описывать, измерять.
Живое вещество - неотъемлемый компонент биосферы, так как именно жизнедеятельность живых организмов - ведущий фактор преобразования поверхности планеты, основа существования самой биосферы.
Количество живого вещества в биосфере (биомасса) есть величина постоянная или мало меняющаяся с течением геологического времени, так как организмы, составляющие биомассу, обладают громадной способностью к воспроизводству - размножению и распространению по планете. Современное живое вещество генетически родственно живому веществу всех прошлых эпох. Жизнь на планете существует благодаря космической энергии Солнца. Преобразуя и аккумулируя солнечную энергию, живое вещество во все геологические эпохи влияло на химический состав земной коры, являясь мощной геохимической силой, преобразующей лик планеты.
В состав биосферы входят также другие компоненты: неживое биогенное вещество, образованное живым веществом современной и минувших геологических эпох (продукты жизнедеятельности организмов, их ископаемые остатки, нефть, уголь, торф, осадочные породы, например известняки), косное вещество, в создании которого живое вещество не участвует (газы, твердые частицы, водяные пары, выбрасываемые вулканами, гейзерами и др.), биокосное вещество, создаваемое одновременно живыми организмами и косным веществом (почва, земная кора, вода обитаемых водоемов и пр.).
Биогеоценозы — это природные образования. Любой биогеоценоз является экологической системой, но не всякая экосистема является биогеоценозом.
Лесной биогеоценоз представляет собой мощный аккумулятор солнечной энергии. Если вырубается древостой, то вся экосистема может прекратить свое существование просто потому, что изымается и отчуждается основная масса запасенной энергии и вещества, которая должна была передаваться на следующие трофические уровни. На месте уничтоженной экосистемы может возникнуть новая, но, в ряде случаев, значительно менее продуктивная. Таким образом, в данном случае рассеивание вещества и энергии резко опережает ее восстановление, и биологический естественный круговорот прерывается.
Для каждого типа биогеоценоза , тундрового или таежного, степного или какого то иного, характерна комбинация взаимосвязанных экологических факторов. Биогеоценозы разных типов легко отличаются друг от друга.Так, например, для тундровых биогеоценозов характерно сочетание низкой температуры с высокой влажностью, а в пустынных БГЦ, наоборот, высокая температура сочетается с низкой влажностью.
Так, микроклиматы лесного и степного биогеоценозов, расположенных в одной и той же климатической зоне, в силу присущих им фитоценотических особенностей отличаются друг от друга в любое время года и суток.
Первая особенность, отличающая болотные биогеоценозы от других (лесных, степных, пустынных и т.д.), - постоянное или застойное длительное или обильное слабопроточное увлажнение. Другая их особенность – своеобразный растительный мир, представляющий сочетание различных экологических и жизненных форм. Тут и влаголюбивые растения – гигрофиты и водные – гидрофиты, и те, что приспособились к жизни в условиях среднего водоснабжения – мезофиты, и хорошо переносящие засуху – ксерофиты и холодостойкие растения умеренных влажных поясов – психрофиты.
Третья особенность болотных биогеоценезов – болотный тип почвообразования. В болотах может отлагаться ил, органо-минеральные грязи
52,Основные особенности водных экосистем
Среди наиболее общих и важных особенностей водных экосистем можно отметить следующие:
 ·сложность внутреннего строения;
·многофакторность воздействий внешней среды;
·незамкнутость(информационная, энергетическая, морфологическая, структурная);
·существенная нелинейность структурно-функциональных связей;
·существенная неоднородность и гетерогенность;
·высокая скорость биотического круговорота;
·трофические сети во многих сообществах включают большое количество всеядных организмов;
·в отсутствие экстремальных условий численность популяций и сообществ организмов регулируется либо ограничением ресурсов, либо прессом хищников;
·структурная и функциональная стабильность экосистем обеспечивается за счет сложных регуляторных процессов, среди которых огромное значение имеют положительные и отрицательные обратные связи;
·“буферный” характер реакции природных систем на воздействия;
·контринтуитивный характер реакции природных систем на внешние воздействия.
Планктон
На суше невозможно найти жизненную форму похожую на планктон. В толще воды постоянно парят живые существа. Вода из-за своей плотности и сопротивления позволяет им это делать, в то время как на суше все летающие животные рано или поздно опускаются на землю. Планктонные организмы иногда могут достигать огромных размеров: одного метра и более.Например, гигантская медуза Арктическая Цианеа достигает длины 12 метров. Такие формы планктона называются мегалоплактоном, организмы от 1 до 100 сантиметров - макропланктоном, от 1 до 10 мм - мезопланктоном, от 0,05 до 1 мм - микропланктоном и мельче 0,05 мм - ноннопланктоном. От морской и пресной воды специальной планктонной сеткой можно отфильтровать планктонные организмы, рачков, эмбрионов различных беспозвоночных животных и других представителей. Мезопланктон состоит из маленьких медузок, мелких червей и других организмов, которых уже можно различить невооруженным глазом. Макропланктон это уже большие сцифоидные медузы, гребневики и сифонофоры. Многие планктонные организмы проводят всю жизнь в толще воды, другие пребывают в планктонном состоянии только на личиночных стадиях. Чтобы парить в воде и как можно медленнее опускаться на дно, планктонные организмы увеличивают свою удельную поверхность по сравнению с удельным весом. Во-первых, большинство планктонных организмов имеют маленькие размеры и тем самым их поверхность относительно велика по отношению к весу, во-вторых, они уплощаются и сильно расчленяют свое тело за счет выступов, шипов и придатков. Есть у планктонных организмов и органы движения, но они помогают им только парить в толще воды, но с помощью этих органов движения нельзя совершать миграции на большие расстояния и противостоять более или менее значительным течениям воды. У крупных планктонных организмов вес тела снижается за счет редукции тяжелых образований. Например, крылоногие моллюски, плавающие в толще воды, лишены выростов раковины или она у них слабо развита. Планктонные жгутиковые организмы, радиолярии, веслоногие и ветвистоусые рачки, а также икра рыб, содержат жир в протоплазме и тем самым уменьшают свой вес. Многие гидробионты сильно обводнены, в них содержится до 99% воды, поэтому их способность парить в толще воды повышается настолько, что они практически не опускаются на дно.
Нектон
Нектон отличается от планктона тем, что его представители совершают значительные передвижения, а не просто парят в воде. У планктонных организмов, например, у медуз, ветвистоусых и веслоногих рачков, есть органы передвижения, однако они не могут следовать по определенному курсу, и полностью подвластны течению воды Нектонные организмы в противоположность планктонным приобрели ряд приспособлений, позволяющих им двигаться, плыть, скользить по воде, а иногда даже летать по воздуху на десятки метров (летучие рыбы, кальмары). Чаще всего движение в воде осуществляется за счет изгибания тела. Три группы животных изгибают свое тело в вертикальной плоскости - китообразные, пиявки и немертины. Остальные изгибают свое тело в горизонтальной плоскости (личинки насекомых, змеи и рыбы). Представители нектона взяли на вооружение силу реактивной струи. Личинки насекомых, таких как стрекоза, втягивают и выбрасывают воду из задней кишки, а у головоногих моллюсков для этой цели есть специальное приспособление, застегивающееся на хрящевые кнопки. Это мешок, из которого вода силой мышц выбрасывается в специальную воронку. У многих нектонных организмов для уменьшения сопротивления воды выработалась обтекаемая форма, при которой наблюдается наименьшее сопротивление. А китообразные приспособились гасить вихревые потоки специальными структурами кожи, другие, как рыбы я миксины или же черви-немертины, покрывают свое тело слизью, которая играет роль смазки и уменьшает сопротивление воды. Раньше уже говорилось, что нектонные организмы приобрели способность не только плавать, но и прыгать. Так, рыба периофтальмус, ударяя по поверхности воды плавниками и хвостом, перепрыгивают небольшую речку от берега до берега. Совершают прыжки киты и дельфины. Кит-горбач своим прыжком оглушает рыбу, которой он затем питается.
Бентос
Бентос включает в себя все организмы, обитающие на поверхности грунта водоема и в его толще. Всякое озеро, болото, так же как любое море или океан, имеет жизненную форму в виде бентоса. Организмы, живущие на поверхности грунта представляют, эпибентос, а внутри грунта - эндобентос. Среди бентоса можно встретить бродячие формы, мало подвижные, а то и совсем прикрепленные. Так же как и планктонные организмы, бентос делится на макро-, мезо- и микробентос с соответствующими размерами, от 1 метра до 2 мм, от 2 мм до 0,1 мм мельче 0,1 мм. Организмы, живущие на дне, приобрели ряд приспособлений к удержанию на твердом грунте и выработали эффективные способы передвижения как по поверхности грунта, так и внутри грунта. Почти все гидробионты, входящие в бентос, приспособлены временно выходить в толщу воды, и переходить в нектонное состояние. Для удержания на грунте бентосные организмы увеличили свой удельный вес за счет тяжелого скелета и развили различные органы прикрепления к грунту. Другие частично или полностью заглубились в грунт. Некоторые моллюски приспособились всверливаться в известковые породы. Для этого в их слюнных железах вырабатывается серная кислота, иногда достигающая 10% крепости. Те бентосные организмы, которые живут на очень рыхлых грунтах, (например, иглокожие) приобрели большие выросты, не дающие им утонуть в илу.
53 54 55
Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:
достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.
богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.
многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.
средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.
направление антропогенного воздействия.
Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые — меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.
Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды.
53 Отличительная черта антропогенных экосистем состоит в том, что доминирующий экологический фактор в них представлен сообществом людей и продуктами его производственной и общественной деятельности.
В антропогенной экосистеме искусственная среда преобладает над естественной.
Важнейшие современные антропогенные экосистемы: города, сельские поселения, транспортные коммуникации.
Природные биогеоценозы — это биогеоценозы, в которых процессы протекают без прямого участия человека. Но современная хозяйственная деятельность человека является мощным фактором преобразования природы. В результате этой деятельности формируются своеобразные биогеоценозы, к числу которых относятся, например, агроценозы, технобиогеоценозы, урбабиогеоценозы. Агроценозы представляют собой искусственные биогеоценозы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека; технобиогеоценозы — промышленной деятельности; урбабиогеоценозы — поселений человека. Примерами могут служить искусственно создаваемые луга, поля, пастбища, топливно-энергетические комплексы, промышленные предприятия, крупные города и поселки. При создании искусственных биогеоценозов человек широко применяет разнообразные агроприемы: посев высокопродуктивных трав, мелиорацию, если наблюдается избыточное увлажнение почв; внесение удобрений, различные способы обработки почв, искусственное орошение. При этом возникают непланируемые негативные проявления его деятельности, которые проявляются в виде отвалов пустых пород, захоронения вредных веществ, рассеивания вредностей в атмосфере. Рассеивания вредностей в окружающей среде могут быть и планируемыми, например, при эвакуации в атмосферу продуктов сгорания и вентиляционных сборов через газоотводящие трубы ТЭС, АЭС и промышленных предприятий; выпуск в водоемы и реки сточных вод как через очистные сооружения, так и помимо них. К числу создаваемых человеком искусственных биогеоценозов относятся также парки, плодовые сады и ягодники, лесные насаждения, рекультивированные земли. Рекультивация земель, включающая техническую и биологическую рекультивацию,— это комплекс мероприятий, направленных на восстановление продуктивности нарушенных земель, а также на улучшение условий окружающей среды. На действующих предприятиях, связанных с нарушением земель, рекультивация земель должна быть неотъемлемой частью технологических процессов. Наиболее ярким примером технической рекультивации земель могут служить золоотвалы и отвалы пустых пород, когда формируются откосы, снятие, транспортировка и нанесение почв и плодородных пород; строительство дорог. Биологическая рекультивация — это этап рекультивации земель, осуществляемый после технической рекультивации. Он включает комплекс агротехнических и фитомелиоративных мероприятий, направленных на возобновление обитания животных, растений, грибов и микроорганизмов и восстановление хозяйственной продуктивности земель.
54.Биосфера-как целостная сист. . Представления о биосфере как «области жизни» и наружной оболочке Земли восходят к Ж. Б. Ламарку. Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Эдуард Зюсс (1875), который понимал биосферу как тонкую пленку жизни на земной поверхности, которая в значительной мере определяет «лик Земли». Однако целостное учение о биосфере разработал российский ученый Владимир Иванович Вернадский (1926). В настоящее время существует множество подходов к определению понятия «биосфера». Биосфера – это геологическая оболочка Земли, сложившаяся в ходе исторического развития органического мира. Биосфера – это активная оболочка Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба. Биосфера – это оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной жизнедеятельностью живых организмов; это самая большая из известных экосистем. Структура биосферы Биосфера включает в свой состав как витасферу (совокупность живых организмов), так и суммарные результаты деятельности ранее существовавших организмов: атмосферу, гидросферу, литосферу. Область, в которой регулярно встречаются живые организмы,  называется эубиосфера (собственно биосфера). Общая толщина эубиосферы ≈ 12-17 км. По отношению к эубиосфере выделяют следующие слои биосферы: – апобиосфера – лежит над парабиосферой – живые организмы не встречаются; – парабиосфера – лежит над эубиосферой – организмы попадают случайно; – эубиосфера – собственно биосфера, где организмы встречаются регулярно; – метабиосфера – лежит под эубиосферой – организмы попадают случайно; – абиосфера – лежит под метабиосферой – живые организмы не встречаются. Аэробиосфера – включает нижнюю часть атмосферы. В состав аэробиосферы входят: а) тропобиосфера – до высоты 6...7 км; б) альтобиосфера – до нижней границы озонового экрана (20...25 км). Озоновый экран – это слой атмосферы с повышенным содержанием озона. Озоновый экран поглощает жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца, которое губительно действует на все живые организмы. В последние десятилетия в приполярных областях наблюдаются «озоновые дыры» – области с пониженным содержанием озона. Гидробиосфера – включает всю гидросферу. Нижняя граница гидробиосферы ≈ 6...7 км, в отдельных случаях – до 11 км. К гидробиосфере относятся: а) аквабиосфера – реки, озера и другие пресные воды; б) маринобиосфера – моря и океаны. Террабиосфера – поверхность суши. К террабиосфере относятся: а) фитосфера – зона обитания наземных растений; б) педосфера – тонкий слой почвы. Литобиосфера. Нижняя граница литобиосферы ≈ 2...3 км (реже – до 5...6 км) на суше и ≈ 1...2 км ниже дна океана. Живые организмы в составе литобиосферы встречаются редко, однако осадочные породы в составе биосферы возникли под влиянием жизнедеятельности организмов.В.И. Вернадский выделил в составе биосферы 7 типов веществ: живое вещество, биогенное вещество (ископаемое горючее, известняки), косное вещество (изверженные горные породы), биокосное вещество (почва), радиоактивноевещество, рассеянные атомы и вещество космического происхождения.Функции живого вещества в биосфере разнообразны:– Энергетическая – аккумуляция солнечной энергии в ходе фотосинтеза; за счет солнечной энергии протекают все жизненные явления на Земле.– Газовая – состав современной атмосферы (в частности, содержание кислорода и углекислого газа) сложился, в значительной мере, под  воздействием жизнедеятельности организмов.– Концентрационная – в результате жизнедеятельности организмов сложились все виды ископаемого топлива, многих руд, органическое вещество почвы и т.д. – Окислительно-восстановительная – в ходе жизнедеятельности живых организмов постоянно протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие круговорот и постоянные превращения углерода, водорода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов. – Деструкционная – в результате разрушения погибших организмов и продуктов их жизнедеятельности происходит превращение живого вещества в косное, биогенное и биокосное.– Средообразующая – организмы различным образом преобразуют физико-химические факторы среды. – Транспортная – перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении. Взаимосвязь между компонентами биосферы Растения являются продуцентами органического вещества, поэтому именно с них в экосистемах всегда начинаются цепи выедания, или пастбищные цепи. Микроорганизмы–редуценты осуществляют перевод элементов из органической формы в неорганическую. Хемосинтезирующие организмы изменяют степени окисления элементов, переводят их из нерастворимой формы в растворимую, и наоборот. Таким образом, с помощью растений и микроорганизмов осуществляется круговорот углерода, кислорода и элементов минерального питания. Общая масса живого вещества биосферы составляет 2.500.000.000.000 тонн (или 2,5 триллиона тонн). Ежегодная продукция растений Земли превышает 120 млрд. тонн (в пересчете на сухое вещество). При этом поглощается примерно 170 млрд. тонн углекислого газа, расщепляется 130 млрд. тонн воды, выделяется 120 млрд. тонн кислорода и запасается 400·1015 килокалорий солнечной энергии. В процессы синтеза и распада ежегодно вовлекается около 2 млрд. тонн азота и около 6 млрд. тонн фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа и других элементов. За 2 тысячи лет весь кислород атмосферы проходит через растения. Перемещение элементов по цепям (сетям) питания называется биогенная миграция атомов. Подвижные животные (птицы, рыбы, крупные млекопитающие) способствуют перемещению элементов на значительные расстояния.
Разнокачественность форм жизни. Уровни организации живой материи и их роль в биогенном круговороте веществ
Специфическое свойство жизни – обмен веществ со средой. Любой организм должен получать из внешней среды определённые вещества как источники энергии и материал для построения собственного тела. Продукты метаболизма, уже не пригодные для дальнейшего использования, выводятся наружу. Таким образом, каждый организм или множество одинаковых организмов (популяция, вид) в процессе своей жизнедеятельности ухудшают условия своего обитания. Возможность обратного процесса – поддержание жизненных условий или даже их улучшение, - о чём говорилось выше, определяется тем, что биосферу населяют разные организмы (виды) с разным типом обмена веществ. Физиологическая разнокачественность живых организмов представляют собой фундаментальное условие устойчивого существования жизни как планетарного явления. Теоретически можно представить возникновение жизни в одной форме, но в этом случае запрограммирована конечность жизни как явления: видоспецифичность обмена веществ неизбежно ведёт к исчерпанию ресурсов и «загрязнению» среды продуктами жизнедеятельности, которые невозможно использовать вторично. Устойчивое существование жизни возможно лишь при многообразии, разнокачественности её форм, специфика обмена которых обеспечивает последовательно использование выделяемых в среду продуктов метаболизма, формирующий минеральный биогенный круговорот веществ. Это отмечал ещё В. И. Вернадский: «геохимика может интересовать только проблема создания комплекса жизни в биосфере, т.е. создание биосферы». В простейшем виде такой комплементарный набор качественных форм жизни представляет продуцентами, консументами и редуцентами, совместная деятельность которых обеспечивает извлечение определённых веществ из среды, их трансформацию на разных уровнях трофических цепей и минерализацию органического вещества о составляющих, для очередного включения в круговорот. Основные элементы, мигрирующие по цепям биологического круговорота, - углерод, водород, кислород, азот, калий, кальций, кремний, фосфор и др. Продуценты – это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии. Организмы снабжающие себя органическим веществом называют автотрофами. Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов (солнечная энергия) и хемоавтотрофов (энергия химических связей -бактерии, архебактерии, сине-зелёные водоросли). Консументы – живые существа, не способные строить своё тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относится к группе гетеротрофных организмов, живущих за счёт продуктов, синтезированных фото – или хемосинтетиками. Редуценты – к этой экологичсекой категории относятся организмы- гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мёртвое органическое вещество, трупы, фекалий, растительный опад и др, в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих. Частично минерализация органических веществ идёт у всех живых организмов. Так, в процессе дыхания выделяется СО2 из организма выводится вода, минеральные соли, аммиак и т.д. Уровни организации живой материи. Совместная деятельность продуцентов, консументов и редуцентов определяет непрырывное поддержание глобального биологического круговорота веществ в биосфере Земли. Этот процесс поддерживается закономерными взаимоотношениями составляющих биосферу пространственно-функциональных частей и обеспечивается особой системой связей, выступающих как механизм гемеотазирования биосферы-поддерживание её устойчивого функционирования на фоне изменчивых внешних и внутренних факторов. Поэтому биосферу можно рассматривать как глобальную экологическую систему, обеспечивающую устойчивое поддержание жизни в её планетарном проявлении. Любая биологическая в том числе экологическая система хар-ся специфической функцией, упорядоченными взаимоотрношениями составляющих систему частей (субсистем) и основывающихся на этих взаимодействиях регуляторными механизмами, определяющими целостность и устойчивость системы на фоне колеблющихся внешних условий.

56 57 58
Глобальный круговорот углерода
Углерод существует в природе во многих формах, в то числе в составе органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента – диоксид углерода ( или углекислый газ, СО2). В природе СО2 входит в состав атмосферы, а также находится в растворённом состоянии в гидросфере. Включение углерода в состав органических веществ происходит в процессе фотосинтеза, в результате которого на основе СО2 и Н2О образуются сахара. В дальнейшем другие процессы биосинтеза преобразуют эти углеводы в более сложные (крахмал, гликоген), а также в протеиды, липиды и др. Все эти соединения не только формируют ткани фотосинтезирующих организмов, но и служат источником органических веществ для животных и незелённых растений. В процессе дыхания все организмы окисляют сложные органические вещества; конечный продукт этого процесса, СО2, выводится во внешнюю среду, где вновь может вовлекаться в процесс фотосинтеза. Углеродсодержащие органические соединения тканей живых организмов после смерти подвергаются биологическому разложению организмами-редуцентами,в результате чего углерод в форме углекислоты вновь поступает в круговорот. Этот процесс составляет сущность – почвенного дыхания. При определённых условиях в почве разложение накапливающихся мёртвых остатков идёт замедленным темпом – через образование сапрофагами (животными и микроорганизмами) гумуса, минерализация которого воздействием грибов и бактерий может идти с различной, в том числе и низкой, скоростью. В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность сапрофагов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа; углерод не высвобождается и круговорот приостанавливается. Аналогичные ситуации возникали и в прошлые геологические эпохи, о чём свидетельствует отложение каменного угля и нефти. В гидросфере приостановка круговорота углерода связана включением СО2 в состав СаСО3 в виде известняков, мела, кораллов. В этом случае углерод выключается из круговорота на целые геологические эпохи. Лишь поднятие органогенных пород над уровнем моря приводит к возобновлению круговорота через выщелачивание известняков атмосферными осадками, а так же биогенным путём – действием лишайников, корней растений
57.Глобальный круговорот азота.
Глобальный источник азота органических соединений – молекулярный азот в составе атмосферы. Переход его в доступные живым органзмам соединения может осуществляться разными путями. Так, электрические разряды при грозах синтезируют из азота и кислорода воздуха оксиды азота. Которые с дождевыми водами попадают в почву в форме селитры или азотной кислоты. Имеет место и фотохимическая фиксация азота. Более важной формой усвоения азот является деятельность азотофиксирующих микроорганизмов синтезирующих сложные протеиды. Отмирая, они обогощают почву органическим азотом, которые быстро минерализуются. Таким путём в почву ежегодно поступает около 25 кг азота на 1 га. Наиболее эффективная фиксация азота осуществляется бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. Образуемый ими органический азот диффундирует в ризосферу, а так же включается в наземные органы растения – хозяина. Таким путём наземных и подземных органах растений на 1 га накапливается за год 150-400 кг азота. Существуют азотофиксирующие микроорганизмы, образующие симбиоз с другими растениями. В водной среде и на очень влажной почве непосредственную фиксацию атмосферного азота осуществляют цианобактерии (способные так же к фотосинтезу). Во всех этих случаях азот попадает в растения в форме нитратов. Эти соединения через корни и проводящие пути доставляются в листья, где используются для синтеза протеинов; последнии служат основой азотного питания животных. Экстракты и мёртвые организма составляют базу цепей питания организмов сапрофагов, разлогающих органические соединения с постепенным превращением органических азотосодержащих веществ в неорганические. Конечным звеном этой редукционной цепи оказывается амонифицирующие организмы, образующие аммиак NН3, который затем может вйти в цикл нитрификации: нитросомоназ окисляют его нитриты, а нитробактер окисляют нитриты в нитраты. Таким образом цикл азота может быть продолжен. В тоже время происходит постоянное возвращение азота в атмосферу действием бактерий – денитрификаторов, которые разлагают нитраты до N2. Эти бактерии активны в почвах, богатых азотом и углеродом. Благодаря их деятельности ежегодно с 1 га почвы улетучивается до 50 – 60 кг азота. Азот может выключаться из круговорота путём аккумуляции в глубоководных осадках океана. В известной мере это компенсируется выделением молекулярного N2 в составе вулканических газов.

58.Круговорот фосфора и серы.Фосфор входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутрь клеток. В различных минералах P содержится в виде неорганического фосфатиона (PO43-). Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают PO43- из водного раствора и включают фосфор в состав различных органических соединений, где он выступает в форме т.н. органического фосфата. По пищевым цепям P переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. При каждом переходе велика вероятность окисления содержащегося P соединения в процессе клеточного дыхания для получения органической энергии. Когда это происходит, фосфат в составе мочи или ее аналога вновь поступает в окружающую среду, после чего снова может поглощаться растениями и начинать новый цикл. В отличие, например, от CO2, который, где бы он ни выделялся в атмосферу, свободно переносится в ней воздушными потоками, пока снова не усвоится растениями, у фосфора нет газовой фазы и, следовательно, нет «свободного возврата» в атмосферу. Попадая в водоемы, фосфор насыщает, а иногда и перенасыщает экосистемы. Обратного пути, по сути дела, нет. Что-то может вернуться на сушу с помощью рыбоядных птиц, но это очень небольшая часть общего количества, оказывающаяся к тому же вблизи побережья. Океанические отложения фосфата со временем поднимаются над поверхностью воды в результате геологических процессов, но это происходит в течение миллионов лет.

Сера является важным составным элементом живого вещества. Большая часть ее в живых организмах находится в виде органических соединений. Кроме того, сера входит в состав некоторых биологически активных веществ: витаминов, а также ряда веществ, выступающих в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов в организме и активизирующих некоторые ферменты. Сера представляет собой исключительно активный химический элемент биосферы и мигрирует в разных валентных состояниях в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды. Среднее содержание серы в земной коре оценивается в 0,047 %. В природе этот элемент образует свыше 420 минералов. В изверженных породах сера находится преимущественно в виде сульфидных минералов: пирита , пирронита , халькопирита , в осадочных породах содержится в глинах в виде гипсов, в ископаемых углях - в виде примесей серного колчедана и реже в виде сульфатов. Сера в почве находится преимущественно в форме сульфатов; в нефти встречаются ее органические соединения. В связи с окислением сульфидных минералов в процессе выветривания сера в виде сульфатиона переносится природными водами в Мировой океан. Сера поглощается морскими организмами, которые богаче ее неорганическими соединениями, чем пресноводные и наземные.
58. Глобальный круговорот фосфора и серы.
В природе фосфор в больших количествах содержится в ряде горных пород. В процессе разрушения этих пород он попадает в наземные экосистемы или выщелачивается осадками и в конце концов оказывается в гидросфере. В обоих случаях этот элемент вступает в пищевые цепи. В большинстве случаев организмы – редуценты минерализуют органические вещества содержащие фосфор, неорганические фосфаты, которые вновь могут быть использованы растениями и таким образом снова вовлекаются в круговорот. В океане часть фосфатов с отмершими органическими остатками попадает в глубинные осадки и накапливается там, выключаясь из круговорота. Процесс естественного круговорота фосфора в современных условиях интенсифицируется применением в сельском хозяйстве фосфорных удобрений, источником которых служат залежи минеральных фосфатов. Это может быть поводом для тревоги, поскольку соли фосфора при таком использовании быстро выщелачиваются, а масштабы эксплуатации минеральных ресурсов всё время растут составляя в настоящее время 2 млн. т/год.
Круговорот серы. Сера попадает в почву в результате естественного розложения некоторых горных парод (серный колчедан, медный колчедан) , а также как продукт разложения органических веществ. Через корневые систмы сера поступает в растения, в организмы которых синтезируются содержащие этот элемент аминокислоты цистин, цистеин, метионин. В организме животных сера содержится в очень малых количествах и попадает в них с корнем. Сера из органических соединений попадает в почву благодаря разложению мертвых органических остатков микроорганизмами. В этом процессе органическая сера может быть восстановлена в H2S и минеральную серу или же окислена в сульфаты, которые поглощаются корнями растений, т.е.вновь вступает в круговорот. В наше время в круговорот вовлекается и сера промышленного происхождения, переносимая с дождевой водой

59 60 Энергетическое обеспечение биологического круговорота.
Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию - она может быть получена только извне. В современной биосфере важнейшим источником энергии, утилизируемой в биологическом круговороте, является энергия солнечного излучения. Соответственно первый этап использования и преобразования энергии - фотосинтез, в процессе которого создаются вещества для построения тела растительного организма. Энергия, полученная в виде ФАР, в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей. Процесс аккумуляции энергии в организме фотосинтетиков сопряжен с увеличением массы организма, этот прирост массы обозначается как первичная продукция. Поскольку не вся полученная фотосинтетиками энергия накапливается в виде первичной продукции, часть её рассеивается в форме тепла. В свою очередь, часть энергии, накопленной в биомассе, расходуется на процессы жизнедеятельности, что ведёт к уменьшению биомассы (потери на дыхание). В результате в виде накопленной биомассы (чистая первичная продукция) аккумулируется лишь относительно небольшая часть полученной организмом продуцента солнечной энергии.
Если энергию солнечного излучения принять за 100%, то лишь 15% ее достигает поверхности Земли и только 1% связывается в виде органического вещества растительности. Из суммы связанной в процессе продукции энергии около половины расходуется на жизненные процессы (потери на дыхание). Оставшиеся 50% аккумулированной энергии составляет рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% солнечной энергии, падающей на Землю (Шилов, 2000). Часть энергии накопленной в результате фотосинтеза растений используется в качестве пищи организмами-гетеротрофами. По приблизительным расчетам, в пищу фитофагами изымается около 40% фитомассы, оставшиеся 60% означают реальную массу растительности в экосистеме. Усвоенная энергия, за вычетом энергии, содержащейся в выведенных из организма секретах, составляет метаболированную энергию. Часть её выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия подразделяется на энергию существования, которая расходуется на различные формы жизнедеятельности, и продуктивную энергию, аккумулирующуюся в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов. Энергия, накопленная в тканях тела гетеротрофа, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована в пищу консументами высших порядков.
Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных этапах круговорота, т. е. в организмах, последовательно использующих в пищу биомассу предыдущих трофических уровней. В результате количество энергии, доступной для потребления, прогрессивно падает по ходу повышения трофических уровней, что лежит в основе относительно небольшой длины пищевых цепей. На фоне биологического круговорота веществ потоки энергии однонаправлены: первично аккумулированная в тканях продуцентов энергия постепенно рассеивается в виде тепла на всех этапах трофических цепей. Однако на всех этапах идет и синтез вещества, а вместе с тем аккумуляция энергии в химических связях (Шилов, 2000).Именно благодаря однонаправленному движению энергии по трофическим цепям осуществляется движение атомов, организуются экосистемы. Это отражено в законе биологического круговорота элементов в ландшафте Вернадского-Полынова (Перельман, 1975): химические элементы в ландшафте совершают круговороты, в ходе которых многократно поступают в живые организмы («организуются») и выходят из них («минерализуются»). При этом происходит поглощение и выделение энергии, совершается химическая работа, изменяется степень разнообразия. Поступательное развитие ландшафтов (экосистем) осуществляется через систему круговоротов. Благодаря энергии, поступающей в экосистему, происходит дифференциация живого вещества на несколько трофических уровней, каждый последующий уровень существует за счет части энергии предыдущего. Формируется трофическая структура экосистемы.
60.Место человека в биосфере. Ноосфера как этап развития биосферы.
Сложные взаимоотношения, поддерживающие устойчивый круговорот веществ, а с ним и существование жизни как глобального явления нашей планеты, сформировались на протяжении длительной геологической истории Земли. В последнее время положение резко изменилось. В течение практически всего одного столетия стремительный прогресс науки и техники привел к тому, что по масштабам влияния на биосферные процессы деятельность человечества стала сопоставимой с естественными факторами, определявшими развитие биосферы на протяжении предыдущей ее истории.
В наши дни вступает в силу разработанная акад. В.И. Вернадским концепция ноосферы — сферы ведущего значения человеческого разума. «Человечество, взятое в целом,— писал В.И. Вернадский,— становится мощной геологической силой. И перед ним, перед его мыслью и трудом встает вопрос о перестройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся, и есть ноосфера».
Мысль о роли человечества, на базе научных знаний преобразующего биосферу на благо каждого человека, не оставляла В.И. Вернадского весь последний период его жизни. «Ноосфера есть новое геологическое явление на нашей планете»,— писал он в той же статье «Несколько слов 0 ноосфере» (1944). «В ней впервые человек становится крупнейшей дологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни» (В.И. Вернадский, 1967. С. 356).К сожалению, концепция В.И. Вернадского о человеческом разуме Как ведущей силе преобразования биосферы пока оправдалась лишь частично.
Характер и масштабы влияния человека на окружающую его сретн, определяются двойственностью его положения в биосфере. С одной стороны, человек — биологический объект, входящий в общую систем» круговорота и необходимо связанный со средой сложной системой трофических и энергетических взаимодействий и адаптации. В этой системе связей человек как вид занимает нишу гетеротрофного консумента-полифага с аэробным типом обмена.С другой стороны, человечество представляет собой высокоразвитую социальную систему, которая предъявляет к среде широкий круг небиологических требований, вызванных техническими, бытовыми, культурными потребностями и прогрессивно возрастающих по мере развития науки, техники и культуры. В результате масштабы использования естественных (и прежде всего биологических) ресурсов существенно превышают чисто биологические потребности человека. В связи с этим возникает ситуация переэксплуатации биологических ресурсов, нарушаются естественные трофические связи, возрастает доля органического вещества, не возвращаемого в круговорот.
Социально-технические потребности человека связаны с отчуждением из окружающей природы веществ, которые не входят в биогенный круговорот и соответственно не возвращаются в исходное состояние и не возобновляются. Так возникает проблема невозобновимых ресурсов. В свою очередь, многие продукты технологической переработки биогенных и абиогенных веществ также не включаются в круговорот: не имея специфических биологических деструкторов, они не разлагаются, а накапливаются как загрязнители биосферы. Таким образом, в принципе загрязнение биосферы — прямое следствие современных форм хозяйства. Токсичность многих продуктов, выводимых в окружающую среду, нарушает структуру и функции естественных биологических систем, т. е. в конечном итоге нарушает биологические условия жизни человека.
Наступает кризисная ситуация: человечество как социальная система функционирует намного шире, чем как биологическая, нарушая сбалансированный в процессе эволюции биологический круговорот-В результате неизбежно ухудшается качество среды. Выход видится в использовании разума человечества (в виде суммы знаний и технологических разработок) не только для эксплуатации естественных ресурсов, но и для их сохранения и умножения. Сложившаяся ситуация не может быть изменена естественными эволюционно сформировавший системами регуляции на разных уровнях организации живой митерии. решение проблемы предусматривает активное регулирующее ательство человека в биосферные процессы, вплоть до направленного контроля численности и биологической активности экономически значимых видов и формирования искусственных экосистем с заданными свойствами. В. подходе к этим проблемам намечаются два аспекта. Первый связан с изучением механизмов влияния антропогенных воздействий на биологические системы, адаптивных реакций последних на воздействия, диапазонов приспособляемости биологических систем к отдельным факторам и их комплексам. По существу, это проблема устойчивости биологических систем к средовым и антропогенным факторам. Полученные данные открывают возможность разработки экологических параметров оценки состояния систем, а также нормативов хозяйственной нагрузки, предельно допустимых доз вредных веществ, квот изъятия объектов эксплуатации и т. п.
Второй аспект исследований связан с тем, что даже в отсутствие прямых воздействий на природные системы человечество всей своей повседневной деятельностью меняет условия их существования. Изменение ландшафтов, режима вод, непредумышленный завоз многих видов за пределы естественных ареалов, как и многие другие воздействия, ведут к перестройке состава и структуры экосистем. Города и промышленные районы, агроценозы и биокультуры — новые экосистемы, возникшие на технологической основе, но живущие по экологическим законам. Встает задача сознательного управления экологическими системами с целью повышения продуктивности, конструирования устойчивых в условиях антропогенных ландшафтов экосистем различного целевого назначения.
Принцип Биологического императива (Т. Сутт, 1988), основывающийся на понимании того, что выживание человека возможно лишь при сохранении жини на Земле, приобретает все больше последователей.

Приложенные файлы

  • docx 777562
    Размер файла: 609 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий