10. КЕА. Глава Х


Глава X



ПОЛИПЛОИДИЯ И ДРУГИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛА ХРОМОСОМ


Терминология, классификация и значение полиплоидов


В жизненном цикле высших растений различают две фазы: спорофитную и гаметофитную. Спорофитная фаза начинается с оплодотворения, когда в результате слияния спермия и яйцеклетки возникает зигота, обладающая двойным набором хромосом (n + n = 2n). Спорофитная фаза завершается редукционным делением, ведущим к образованию гамет (пыльцы и яйцеклетки) с уменьшенным вдвое – гаплоидным (n) числом хромосом (рис. 45).
Если растение образует гаметы с минимальным для данного ботанического рода числом хромосом, то оно является диплоидным и его соматический (спорофитный) набор может быть обозначен как 2n, а гаметический гаплоидный набор – как n. Минимальный гаплоидный набор хромосом в пределах рода называют базисным, или основным числом хромосом и обозначают как х. В этом случае диплоидный набор 2n=2х, а гаплоидный n=х.

Рис. 45. Жизненный цикл цветкового растения


В некоторых случаях виды в пределах рода могут иметь разные базисные числа хромосом. Примером может служить мак, виды которого подразделяются на две группы: с набором хромосом 14, 28, 42, 70, 84 и 22, 44. Этот род имеет два базисных набора хромосом: х = 7 и х = 11.
Организм с соматическим числом хромосом, кратно увеличенным более чем вдвое против гаплоидного, называют полиплоидом.
В зависимости от кратности увеличения основного геномного числа хромосом (х) полиплоиды делят на триплоиды (2n=3х), тетраплоиды (2n=4х), пентаплоиды (2n=5х), гексаплоиды (2n=6х), гектаплоиды (2n=7х), октоплоиды (2n=8х), эннеаплоиды (2n=9х), декаплоиды (2n=10х), дидекаплоиды (2n=12х) и т.д. Полиплоиды считаются сбалансированными, если у них четное число х, и несбалансированными, если число х - нечетное.
Все случаи, связанные с утратой или добавлением к нормальному набору целых геномов или отдельных хромосом, относят к гетероплоидии. Гетероплоиды, в свою очередь подразделяют на эуплоиды (гаплоиды и полиплоиды – формы с одним основным набором хромосом или кратным его повторением) и анеуплоиды (формы с числом хромосом, не кратным основному). Иногда понятия гетероплоидии и анеуплоидии ошибочно смешивают, принимая их за синонимы.
В зависимости от происхождения полиплоиды делят на автополиплоиды (аутополиплоиды) и аллополиплоиды. Автополиплоиды возникают в результате кратного увеличения числа хромосом одного вида.
Аллополиплоиды (гибридные полиплоиды) содержат наборы хромосом двух или более родственных видов, полученных в результате гибридизации и полиплоидизации. Некоторые полиплоидные виды содержат до трех-четырех различных геномов.
Термин амфидиплоид (амфиплоид) введен М.С. Навашиным в 1927 г. для аллополиплоидов, являющихся производным от гибридизации между двумя и более диплоидными видами и имеющих сумму наборов хромосом родительских форм.
Полуторный набор геномов разных видов называют, по предложению М.А. Розановой (1938), сесквиплоидом. Если аллоплоиды содержат геномы разных видов с гомологичными сегментами хромосом или даже целыми хромосомами, их называют сегментарными полиплоидами.
При работе с полиплоидами вводятся обозначения геномов разными заглавными буквами, то есть используют не генные, а геномные формулы. Например, у сахарной свеклы 2n=18, n=9=А (гаплоид). Геномная формула диплоидного растения выглядит как АА, автотриплоидного – ААА, автотетраплоидного – АААА, амфидиплоидного – ААВВ, сесквиплоидного – ААВ или АВВ.
У некоторых видов полиплоидия сыграла важную роль в происхождении.
Взаимоотношения названных типов полиплоидов схематически могут быть представлены следующим образом:
АА хВВ хВ1В1 хСССС хСС


удвоение

АААА АВ ВВ1 В1СС ССС



удвоение удвоение удвоение удвоение удвоение


АААААААА ААВВ ВВВ1В1 В1В1СССС СССССС




удвоение

ААААВВВВ



Автоаллоплоиды способны существовать только на гексаплоидном и более высоком уровне плоидности. В качестве примера автоаллогексаплоида можно привести топинамбур – гексаплоид с 2n=102 и геномной формулой АtАtАtАtВtВt, а примером автоаллооктоплоида служит полиплоид, полученный на основе табака курительного (Nicotiana tаbacum) имеющего 2n=96 и геномную формулу ААААВВВВ.
Полиплоидия сыграла важную роль в эволюции растительного мира. Подтверждением этому является существование у различных родов полиплоидных рядов видов, имеющих числа хромосом, кратные основному. Примером полиплоидного ряда может служить ямс азиатский с внутривидовым набором хромосом 2n= 20,30, 40, 50, 60, 70, 80. Тутовые объединяют виды с 2n=28, 42, 56, 84, 112, 140, 168, 196, 224, 252, 308; в семействе кактусовых основное число х=11, а соматические хромосомные числа образуют полиплоидный ряд: 22, 33, 44, 66, 88, 132, 264. Виды пшеницы имеют хромосомные числа 14, 28, 42, 56; виды овса – 14, 28, 42; виды свеклы – 18, 36, 54; виды сливы – 16, 32, 48; виды овсянницы – 14, 28, 42, 56, 70; виды земляники – 14, 28, 42, 56.
Доля полиплоидных видов покрытосеменных составляет не менее 50%. Особенно часто полиплоидные роды и виды встречаются в ботанических семействах гречишных, толстянковых, розоцветных, мальвовых, злаковых и касатиковых. Подавляющее большинство диких полиплоидных видов – аллополиплоиды, так как они обладают более широкой адаптивной устойчивостью к климатическим и эдафическим факторам.
Нередки полиплоиды у мхов, но лишь в исключительных случаях встречаются у печеночников. Не отмечено полиплоидов у папоротникообразных растений, весьма редко это явление у голосеменных. Зато в возникновении новых рядов и видов у высших растений полиплоидия сыграла выдающуюся роль. Ареал, занимаемый полиплоидными видами, часто отличается от ареала ближайших диплоидных сородичей.
Они чаще встречаются на больших высотах и в более северных широтах, нежели в областях с мягким климатом. Существует мнение, что процент полиплоидных форм возрастает по мере удаления от основных центров развития семейств.
Полиплоидными являются клетки и ткани растений и животных, выполняющих очень важные функции секреторной деятельности и питания. На полиплоидном уровне находятся клетки тапетума, выстилающие стенки пыльников, участки первичной коры корня, запасающие и выделяющие ткани и инициативные клетки сосудов. Например, плоидность эндосперма у пшеницы, риса, кукурузы составляет 3х, а у арума пятнистого – 24576х, у интегумента герани темной – 512х.
Внедрены в производство искусственные полиплоиды ржи, гречихи, красного и розового клевера, райграса многоукосного и пастбищного, сераделлы, овсяницы луговой, сафлора, турнепса, брюквы, репы, кормовой капусты, горчицы, табака, хлопчатника, тыквы, арбуза, огурца, сахарной свеклы, крыжовника, многих других эфиромасличных, лекарственных и декоративных растений.
Наиболее высокая доля полиплоидов среди травянистых многолетников, самая низкая – у однолетников; древесные породы занимают промежуточное положение.
Получение и особенности полиплоидных форм

В природе полиплоиды образуются двумя путями: удвоением числа хромосом в клетках соматических тканей и благодаря формированию и слиянию гамет с нередуцированным набором хромосом.
Развитие полиплоидных соматических клеток и тканей, а из них – и полиплоидных побегов может быть стимулировано различными факторами: резкими перепадами температур, воздействием различных химических соединений, содержащихся в почве, корневых выделений растений, а также механическими повреждениями корней, стеблей, корневищ и клубней, вызывающих развитие каллуса.
Однако наиболее часто полиплоидные растения возникают не путем соматического удвоения (когда деление ядра происходит без последующего деления клетки) числа хромосом, а в результате нарушения правильного течения мейоза у родительских форм. При этом нередуцированные гаметы формируются вследствие незавершенности первого или второго деления мейоза или полного подавления первого деления.
Если нередуцированны гаметы у одного из родителей, то при их слиянии образуются триплоиды. Если в оплодотворении участвуют нередуцированные гаметы со стороны двух родителей, возникают тетраплоиды. Нередуцированные гаметы характерны для видов картофеля, гибридизация диплоидов нередко ведет у них к образованию тетраплоидов.
Известно более 30 семейств, у которых отмечено функционирование нередуцированных гамет. Неблагоприятные условия года, особенно если они приближаются к экстремальным, способствуют возрастанию процента нередуцированных гамет.
К числу константных особенностей полиплоидов, отличающих их от диплоидов, можно отнести увеличение размеров клеток и отдельных органов, утолщение листьев и стеблей, замедленное развитие. В природе аллополиплоиды имеют несомненные преимущества над автополиплоидами, для которых характерны хромосомные аберрации и цитологически несбалансированные гаметы. У амфидиплоидов, происходящих не от слишком далеких видов, мейоз правильный и гаметы сбалансированы. Если гаплоидные геномы амфидиплоида генетически достаточно удалены, его гаметы могут не функционировать.
Первыми методами получения полиплоидных тканей были методы температурного воздействия на делящиеся клетки. Первый полиплоид путем охлаждения был получен в 1889 г. И.И. Герасимовым. Долгое время, до открытия колхицинирования, эти методы были основными. Позже (1928) широкое распространение получил метод Г. Винклера – С. Иоргенсена, состоящий в срезании верхушек молодых растений (метод декапитации). Были предложены и другие методы, но все они оказались малоэффективными.
Новую страницу в цитогенетике культурных растений открыл колхициновый метод полиплоидизации, предложенный в 1937 г. А. Блексли, А. Эйвери и Б. Небелем. Колхицин (С22Н25О6) – это алкалоид, сильный растительный яд, который содержится в семенах и клубнелуковицах безвременника осеннего (Colchicum automnale), относящегося к семейству лилейные.
В чистом виде колхицин представляет собой желтовато-белый порошок, легко растворимый в воде, спирте, хлороформе и почти не растворимый в эфире. Как химическое соединение колхицин довольно устойчив: он не разлагается при хранении и стерилизации в автоклаве.
Подавляя действие механизма веретена в процессе митоза, колхицин приводит к увеличению числа хромосом. Материалом для обработки колхицином служат семена, проростки, стебли, листья, бутоны, почки, корни и клубни. Оптимальные условия для обработки устанавливают для каждого объекта опытным путем. Наилучшие результаты обеспечивает воздействие алкалоида на делящиеся меристематические ткани в период их интенсивного роста и клеточных делений. При использовании водных растворов колхицина предварительно готовится 1%-ный маточный раствор, из которого в дальнейшем получают растворы нужной концентрации. При обработке семян наиболее часто применяют водные растворы колхицина с концентрацией от 0,01 до 0,5%, а при воздействии на точки роста – от 0,3 до 1%. Экспозиция обработки колеблется от нескольких часов до нескольких суток.
В ряде случаев оказалась успешной полиплоидизация путем обработки колхицином (обычно 0,05%-ным) корней злаков.
Индуцированный колхицином полиплоид является обычно материалом, не пригодным для непосредственного и немедленного использования. Несбалансированность генотипа из-за увеличения набора хромосом, как правило, влечет за собой ряд серьезных дефектов, которые устраняются только в процессе дальнейшего отбора и размножения. Прежде всего они выражаются в снижении фертильности и всхожести семян. Кроме того, может снижаться зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням. Улучшить качество первичных полиплоидов можно путем отбора генотипов, не ухудшившихся при переводе на новый уровень плоидности.

Автополиплоидия

Автополиплоиды в естественных условиях возникают у организмов с любым способом размножения. Особенно ценны автополиплоиды у форм, размножающихся апомиктически и вегетативным путем, так как они могут сохраняться в относительно неизменном виде длительное время.
По внешним признакам автотетраплоиды характеризуются известным гигантизмом: их стебли, листья, цветки и семена имеют более крупные размеры, чем у исходных форм. Это объясняется тем, что у тетраплоидов клетки значительно крупнее. Следовательно, имеется тесная связь между числом хромосом и размером клеточного ядра, а также между размером ядра и клетки. Таким образом, тетраплоиды построены из более крупных «кирпичей», чем диплоиды, и если число клеток не изменяется, то это неизбежно приведет к увеличению размеров органов (рис. 46).

Рис. 46. Хлоропласты в замыкающих клетках устьиц (слева направо):
шелковицы диплоидной, триплоидной и тетраплоидной форм

Различные виды по-разному реагируют на удвоение числа хромосом; часто новое число хромосом выше оптимального, и тетраплоиды, проявляя некоторые признаки «гигантизма», в целом развиты хуже и мощность их меньше, чем у исходных растений. Это особенно проявляется в тех случаях, когда исходные формы имеют относительно высокое число хромосом. Например, у мягкой пшеницы формы с 84 хромосомами, вместо обычных 42, представляют собой слабо развитые растения. Однако рожь, имеющая вместо 14 28 хромосом – необычайно удачный тетраплоид, значительно превосходящий обычную рожь по развитию.
Удвоение числа хромосом приводит также к физиологическим изменениям. Так, у автотетраплоидов часто наблюдается более низкое осмотическое давление клеточного сока, замедление темпа клеточного деления и более длинный вегетационный период, чем у соответствующих диплоидов. Снижение осмотического давления часто приводит к понижению морозостойкости. Физиологические изменения возможно, ответственны и за то, что число сформировавшихся и развитых цветков у тетраплоидов чаще бывает меньше, чем у исходной диплоидной формы.
Характерная особенность тетраплоидов, неблагоприятная для их практического использования, состоит в том, что их плодовитость бывает в той или иной степени снижена. Значительная степень стерильности обусловлена тем, что у автотетраплоидов мейоз протекает совершенно иначе. Так, например, у тетраплоида в профазе образуются не только биваленты, но и триваленты, и квадриваленты (поскольку могут конъюгировать между собой все гомологичные хромосомы) и униваленты. При более высокой плоидности возможность конъюгации всех гомологичных хромосом приводит к образованию поливалентов, или мультивалентов.
Известно, что если одна из пар хромосом диплоидного организма гетерозиготна по какому-либо гену (Аа), то в результате мейоза образуется два типа гамет 1А : 1а. Если из гетерозиготного диплоида получить автотетраплоид (ААаа), то в редукционном делении расхождение гомологичных хромосом к полюсам возможно в следующих соотношениях: 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4. Гаметы с тремя, одной и без хромосом данной пары, а именно Ааа и а, Ааа и А, а также О являются неполноценными. Это приводит к образованию нежизнеспособных зигот, то есть снижает фертильность полиплоидов.
Но если даже у гетерозиготного автотетраплоида ААаа расхождение хромосом к полюсам будет проходить регулярно 2:2, расщепление у тетраплоидов будет отличаться от моногибридного расщепления диплоида. Указанный автотетраплоид образует три типа гамет в отношении 1АА:4Аа:1аа, а в F2 расщепление по фенотипу соответствует 35:1 (табл. 11), что значительно отличается от такового у диплоида (3:1).
Таблица 11
Моногибридное расщепление в F2 у автотетраплоида

·

·
1АА
4Аа
1аа

1АА
1АААА
4АААа
1ААаа

4Аа
4АААа
16ААаа
4Аааа

1аа
1ААаа
4Аааа
1аааа


У гексаплоида в F2 расщепление будет 399:1. При моногибридном расщеплении вероятность появления гомозиготных рецессивных форм у автотетраплоида и автогексаплоида во много раз меньше, чем у диплоида. Из этого следует, что полиплоидия поддерживает гетерозиготность в большей мере, чем диплоидия.
Автотриплоидия. По своему внешнему виду триплоиды похожи на автотетраплоиды, так как у этих растений нередко проявляются признаки гигантизма по сравнению с соответствующими диплоидами. Иногда оптимальным увеличением числа хромосом является, по-видимому, триплоидный, а не тетраплоидный набор. Так называемые гигантские осины с 57 хромосомами встречаются в естественных условиях, а относительно недавно были получены экспериментально. Они характеризуются быстрым ростом и сильным развитием вегетативных органов и цветков. Тетраплоидные осины созданы экспериментально, но они не отличаются такой мощностью, как автотриплоиды.
Триплоидная свекла с 27 хромосомами получается от скрещивания автотетраплоидов и диплоидов и превосходит обе родительские формы по урожайности и сахаристости. Некоторые сорта яблонь также являются триплоидами (51 хромосома). Они содержат больше витамина С, чем диплоидные (2n=34) сорта, лучше хранятся.
Практическое использование автотриплоидов сильно ограничивается их особенностью – ярко выраженной стерильностью, которая обусловлена главным образом нарушением мейоза. Предположим, имеется автотриплоид ААА с хромосомами (3 Ч 9 = 27), который содержит по три хромосомы каждого типа: а1а1а1, а2а2а2, а3а3а3, а9а9а9. Во время мейоза эти идентичные хромосомы образуют триваленты. Когда они расходятся в мейозе, то две из них пойдут к одному полюсу, а одна - к другому. Если все девять тривалентов ориентированы одинаково (одна направлена к верхнему полюсу, а две – к нижнему), то это приведет к образованию гамет с 7 и 14 хромосомами соответственно. Однако такие случаи исключительно редки. Ориентация тривалентов происходит случайно, и поэтому у четырех тривалентов к верхнему полюсу направляется лишь одна хромосома, а у пяти других к этому полюсу направляются две. При этом в одну клетку попадает 13 хромосом, а в другую – 14. Эти числа приблизительно соответствуют половине соматического числа хромосом (27) и встречаются в гаметах чаще других, но, кроме того, возможны и любые другие числа от 9 до 18. Из всех этих чисел лишь 9 и 18 кратны основному числу. На основании вышеизложенного становится понятно, почему автотриплоиды характеризуются очень низкой плодовитостью. Встречаются автотриплоиды у культур, которые выращивают не ради семян (банан, виноград, арбуз, редис, свекла и др.).












Полиплоидия встречается и у животных. Более известны у них двучленистые полиплоидные ряды, то есть диплоиды (2n) и тетраплоиды (4n) или 2n и 3n. Такие ряды обнаружены у некоторых насекомых, амфибий, ящериц. В семействе земляных червей (Lumbricidae) имеются полиплоидные ряды с разными основными числами: 11, 16, 17, 18 и 19 хромосом. Полиплоидные земляные черви более крупные, чем ближайшие родственные им диплоидные виды. В настоящее время получены автополиплоидные особи у тутового шелкопряда, тритона, зиготы – даже у млекопитающих (мышь, кролик).

Гаплоидия

Гаплоидами (от греческого haploos – простой, одиночный) называют организмы, в соматических клетках которых содержится половинное (гаметическое) число хромосом (n вместо 2n). Другими словами – гаплоиды – это организмы с генотипом гаметы исходного вида.
Термин «гаплоид» используют как для обозначения особей с числом хромосом, свойственным гаплофазе (n), так и для организмов с базисным числом хромосом (х), которые называют еще моногаплоидами или моноплоидами. Позднее гаплоидами стали называть организмы, возникшие от полиплоидов и имеющие более одного набора хромосом. Это так называемые полигаплоиды – дигаплоиды (2х), тригаплоиды (3х), тетрагаплоиды (4х) и т.д. Диплоидные растения ржи (2n=2х=14) могут дать моноплоиды с n=х=7, в то время как гексаплоидные растения тимофеевки (2n=6х=42) образуют полигаплоиды с n=3х=21.
В зависимости от структуры генома исходного полиплоида полигаплоиды подразделяют на автополигаплоиды и аллополигаплоиды. Полигаплоиды, получаемые путем удвоения хромосом у гаплоидов, именуют гомодиплоидами, и реституционными гаплоидами, а иногда – удвоенными дигаплоидами.
Существует классификация гаплоидов (по С.С. Хохлову), в основу которой положена генетическая конституция гаплоидов, определяемая ядром и цитоплазмой. По этому признаку выделяют гаплоиды трех типов.
Матроклинные – развивающиеся из редуцированной яйцеклетки или функционально ее замещающих клеток зародышевого мешка, с ядром и цитоплазмой материнского организма.
Андрогенные – с цитоплазмой материнского организма и ядром спермия, заместившим яйцеклетку зародышевого мешка. Такие гаплоиды получают цитоплазму от одного растения, а ядро – от другого.
Андроклинные – развившиеся от мужской гаметы без цитоплазмы материнского растения. Эти гаплоиды экспериментально получают при культуре пыльцы или пыльников на искусственных питательных средах.
Гаплоиды содержат лишь один геном и имеют такое же число хромосом, как и гаметы диплоидного растения. На примере этого явления видна условность отнесения изменения плоидности к разряду мутаций. Существуют организмы, для которых гаплоидное состояние соматических клеток нормально: грибы, водоросли, а также самцы некоторых насекомых (пчел, муравьев, паразитических ос).
Если гаплоидными оказываются организмы, в норме содержащие двойной набор хромосом, это явление надо рассматривать как аномальное состояние генома. Гаплоиды развиваются в относительно нормальные растения, однако все части их бывают мельче и часто они отличаются более низкой мощностью. Особенно это касается гаплоидов перекрестноопыляющихся растений, таких, как рожь, тимофеевка, у которых имеющиеся в популяции вредные рецессивные гены часто проявляются в признаках. Гаплоиды самоопылителей также представляют собой миниатюрные растения, хотя уменьшены они не так сильно, как у перекрестников. Гаплоиды построены из более мелких клеток, чем диплоиды, и в этом отношении прямо противоположны автотетраплоидам (рис. 47).












Рис. 47. Растения и пыльца льна:
а - диплоидного; б - гаплоидного
Мейоз у гаплоидов протекает аномально, поскольку хромосомы не имеют гомологов, конъюгация и образование хиазм отсутствуют. Распределение хромосом происходит случайно: некоторые из них идут к одному полюсу, а другие – к другому. Очень редко у гаплоидов образуются нередуцированные гаметы, в этом случае возможно нормальное оплодотворение. Обычно же они стерильны.
Спонтанные гаплоиды у растений возникают редко. Экспериментально их можно получить несколькими способами:
задержкой опыления, которая приводит к тому, что яйцеклетка начинает делиться без оплодотворения;
опылением пыльцой, ядра которой убиты большими дозами излучений;
опылением пыльцой другого вида;
близнецовым методом. Если в одном семени два или несколько зародышей, один из них бывает гаплоидным. Причины этого явления неясны;
культурой пыльников (табака, томатов, пшеницы и др.). При этом получают гаплоидные растения – регенеранты.
Если получить гаплоид, а потом у него удвоить число хромосом, то получим особь, гомозиготную по всем локусам. Это имеет значение для ускоренного получения гомозиготных форм растений.










В связи с нежизнеспособностью гаплоидов в природе гаплоидия фиксируется реже, чем полиплоидия. Естественные гаплоиды наиболее часты у травянистых растений, хотя известны и у древесных пород (например, у сосны болотной и сливы). Описаны спонтанные гаплоиды у 55 видов 16 семейств покрытосеменных растений. Отдельные формы немногих видов растений отличаются повышенной частотой образования гаплоидов.
Экспериментальное получение гапплоидных растений открывает перспективы селекции на гаплоидном уровне. Это позволяет изучать проявление рецессивных мутаций и перспективные формы переводить в диплоидное состояние.
Аллополиплоидия

Полиплоиды, возникающие на основе геномов разных видов, называются аллополиплоидами или амфидиплоидами.
Так, например, если у межвидового гибрида совмещаются геномы А и В, то полученный аллотетраплоид (амфидиплоид) будет ААВВ. Не случайно аллополиплоидию называют гибридной полиплоидией. Она имеет большое практическое значение.
Очевидно, что при гибридизации двух разных видов даже с одинаковым числом хромосом у полученного амфигаплоида трудно ожидать нормального течения мейоза из-за отсутствия гомологов. Если объединившиеся в амфигаплоиде геномы удвоить (ААВВ), фертильность такого амфидиплоида (аллотетраплоида) восстановится, так как хромосомы могут образовывать нормальные пары при конъюгации.
Такое явление можно продемонстрировать на примере скрещивания ржи с пшеницей, редьки с капустой. Допустим, совмещаются геномы редьки R (Raphanus sativus) и капусты В (Brassica oleracea), тогда редечно-капустный гибрид будет нести два разных генома R и В. Такой отдаленный гибрид имеет в соматических клетках 18 хромосом, которые привнесены в зиготу от скрещиваемых видов (9 от редьки, 9 от капусты). Диплоидное число хромосом (2n=18) у этих видов одинаковое (рис. 48).















Поскольку хромосомы редьки не имеют гомологов среди хромосом капусты, то в мейозе гибрида каждая из них ведет себя самостоятельно, как унивалент. В анафазе I они будут расходиться к полюсам беспорядочно, и в силу этого образуются гаметы с разным числом хромосом – от 0 до 18. В большинстве гамет число хромосом окажется не кратным основному набору, что приводит к их нежизнеспособности, а гибрид – к стерильности.
Однако у такого гибрида (RВ) некоторая часть женских и мужских гамет может нести по 18 хромосом: 9R + 9В. Такие гаметы называются нередуцированными. При объединении их в процессе оплодотворения образуются зиготы с удвоенным набором хромосом обоих видов – аллотетраплоид, или амфидиплоид. Он имеет два набора хромосом от редьки (9R + 9R) и два – от капусты (9В + 9В), то есть всего 36 хромосом, и геномную формулу RRВВ. Эта работа в начале 20-х годов была проделана Г.Д. Карпетченко. Полученный гибрид был мощным, плодовитым и константным. Эта новая форма совмещала признаки редьки и капусты, была названа редечно-капустным гибридом или рафанобрассикой (Raphanobrassica).
Эти и другие исследования подтверждают теорию О. Винге (1917), что полиплоидные ряды в природе возникают в результате межвидовой гибридизации и удвоения числа хромосом у гибридов. Действительно, многие растения представляют собой аллоплоиды, о чем сказано в начале данной главы. Так, пшеница мягкая Triticum aestivum (2n=42) является гексаплоидом с тремя разными геномами и имеет геномную формулу ААВВDD. Пшеница твердая Triticum durum (2n=28) является аллотетраплоидом с двумя разными геномами и геномной формулой ААВВ.
Другим ярким примером получения аллоплоида, не существующего в природе, является скрещивание пшеницы и ржи. Рожь (RR) содержит 14 хромосом, которые не имеют гомологов ни в одном хромосомном наборе пшеницы. При скрещивании пшеницы ААВВDD с рожью (RR) гибриды окажутся 28-хромосомными и имеют формулу АВDR. Такие гибриды высокостерильны, однако в процессе удвоения их хромосом получается 56-хромосомная форма с конституцией ААВВDDRR. Она называется тритикале, обладает хорошей плодовитостью и не дает расщепления. Характеризуется высоким содержанием белка, лизина, крупным колосом, быстрым ростом, устойчивостью к болезням, повышенной зимостойкостью.
Гексаплоидные 42-хромосомные Triticale создаются в результате скрещивания твердой пшеницы с рожью и удвоения числа хромосом колхицинированием:
ААВВ Ч RR АВR ААВВRR.
удвоение
Тритикале – это первая зерновая культура, созданная человеком. Аллоплоиды, не существующие в природе, были получены М.Ф. Терновским у табака от скрещивания видов N. tabacum (2n=48) и N. glutinosa (2n=24) и А.Р. Жебрак при скрещивании видов пшеницы T. aestivum (2n=42) с T. timopheevi (2n=28) и T. durum (2n=28) с T. aestivum (2n=42). В последнем случае получены 70-хромосомные пшеницы, которые также не существуют в природе.
Анеуплоидия

Анеуплоидией называется ситуация, когда в хромосомном наборе одна или несколько хромосом отсутствуют, либо наоборот, присутствуют лишние. Возникновение клеток с измененным числом отдельных хромосом происходит в результате нарушения расхождения гомологичных хромосом в мейозе. Бивалент целиком может отойти в одну клетку, тогда в другой клетке эта пара гомологичных хромосом отсутствует.
Если гамета, имеющая дополнительную хромосому (n+1), сочетается с нормальной, гаплоидной (n), то зигота окажется с одной лишней хромосомой (2n+1). При сочетании гаметы, утратившей одну хромосому, с нормальной, то есть гаплоидной гаметой, образуется зигота с неполным диплоидным числом хромосом (2n-1). Диплоидные организмы, у которых в дополнение к полному набору хромосом имеется еще одна хромосома основного набора (2n+1), называются трисомиками, а если одна из хромосом находится в четверном количестве (2n+2) – тетрасомиками. Диплоидные организмы, у которых недостает одной хромосомы (2n-1) называются моносомиками, а при отсутствии двух гомологичных хромосом (2n-2) - нуллисомиками.





Уменьшение или увеличение числа хромосом может наблюдаться по любой паре хромосом, а поэтому возможна одновременная анеуплоидия по негомологичным хромосомам. Это записывается так: 2n+1+1, 2n+1+1+1 и т. д.
Анеуплоидия не только приводит к изменению характера наследования признаков, но и вызывает определенное изменение в фенотипе. Наиболее ярко это было показано на дурмане Datura stramonium (2n=24) Блэксли и Беллингом. Ими было установлено, что прибавка по одной хромосоме к каждой из 12 пар вызывает изменение определенных признаков растения, например, форму коробочки, что позволяет легко отличать их друг от друга и от нормального типа. Все трисомики менее жизнеспособны чем нормальный тип, плодовитость их также снижена.
Гены, расположенные в триваленте трисомиков, наследуется иначе, чем гены, локализованные в бивалентах. Пара аллелей А-а, входящих в тривалент трисомиков, обеспечивает появление в потомстве генотипов ААА, ААа, Ааа и ааа, у которых дальнейшее расщепление возможно по генотипам ААа и Ааа.
Расщепление легко рассчитать, если принять во внимание, что пыльцевые зерна способны функционировать в том случае, если они не содержат лишней хромосомы, а яйцеклетки оказываются жизнеспособными при любой комбинации хромосом. Если генотип растения Ааа, то различные гаметы у него возникают со следующей частотой: 1А:2а:2Аа:1аа. При свободной комбинации мужских (А или а) и женских (А, а, Аа или аа) гамет получаются следующие генотипы в потомстве:



2Аа
1аа


1АА
2Аа
2ААа
1Ааа


2Аа
4аа
4Ааа
2ааа

Если ген А контролирует красную окраску цветков клевера, а ген а – белую, то при полном доминировании расщепление по окраске будет соответствовать следующему соотношению: 12 красных : 6 белых, т. е. 2:1. Если бы гетерозигота имела генотип ААа, то расщепление по окраске произошло бы в отношении 17:1. Это легко проверить.
В настоящее время значительное количество трисомиков получено и изучено у кукурузы, томатов, а также дрозофилы и человека.
У моносомиков снижение жизнеспособности и плодовитости выражено более резко, чем у трисомиков, а жизнеспособность нулисомиков еще ниже и они у диплоидов выживают в исключительных случаях.
Существенное значение анеуплоидия имеет у аллополиплоидов. Напомним, что в гаплоидные наборы хромосом аллополиплоидов всегда входят наборы хромосом тех исходных видов, от скрещивания которых они произошли. Гомеологические хромосомы из разных наборов (х), входящие в общий гаплоидный набор (n) аллополиплоида, отличаются друг от друга и в обычных условиях не коньюгируют друг с другом. Но вместе с тем, гомеологичные хромосомы сходны друг с другом и при полной элиминации определенной хромосомы одного набора или двух гомологичных хромосом они способны в какой-то мере компенсировать такую потерю и обеспечивают сохранение жизнеспособности у нуллисомиков и моносомиков. Такую особенность аллополиплоидов используют для изучения локализации генов в хромосомах.
Так, с помощью серии анеуплоидных линий пшеницы Э.Сирс, М. Окамото, Р. Райли и др. установили, что 21 пара хромосом пшеницы представлена 7 гомеологичными группами (табл. 12). Каждый член гомеологичной группы (частично гомологичной) обладает генетической функцией, сходной с функциями соответствующей хромосомы другого генома. Например, хромосома 2А компенсирует нуллисомик по хромосоме 2В или 2D.
Таблица 12
Нумерация хромосом мягкой пшеницы по их принадлежности
к определенным геномам и гомеологичным группам
(по Э. Сирсу и М. Окамото)
Гомеологическая
группа
Геном А
Геном В
Геном D

1
1А (XIV)
1В (I)
1D (XVII)

2
2A (II)
2B (ХII)
2D (ХX)

3
3A (XII)
3B (III)
3D (XVI)

4
4A (IV)
4B (VIII)
4D (XV)

5
5A (IX)
5B (V)
5D (XVIII)

6
6A (VI)
6B (X)
6D (XIX)

7
7A (XI)
7B (VII)
7D (XXI)

Примечание. В скобках показаны первоначальные цифровые обозначения хромосом, составленные по их величине

Полные линии серии моносомиков, нуллисомиков и тетрасомиков были получены Э. Сирсом в 40-50-х годах у сорта Чайниз Спринг (Chinese Spring). После этого стало возможным создавать их у любых сортов мягкой пшеницы, наиболее ценных и наиболее часто используемых в селекционных программах.
С помощью моносомного анализа было установлено, что в хромосоме 5В пшеницы локализован ген, контролирующий мейоз и образование бивалентов. Благодаря этому методу открылась возможность экспериментально заменять или добавлять хромосомы одного сорта, хромосомами другого сорта или вида (рода). Из этого следует, что анеуплоидный метод не только устанавливает наличие гена в отдельной хромосоме, но и открывает возможность использования генетической инженерии.
В настоящее время развернуты работы по получению анэуплоидов у овса, хлопчатника, помидора, картофеля, подсолнечника и других культур, имеющих полиплоидное происхождение.
Все сказанное о хромосомах подтверждает, что они являются носителями наследственной информации и крайне нужны организму. Однако, существуют также хромосомы, которые безразличны или даже вредны для организма. Они были обнаружены у растений кукурузы. Нормальные растения кукурузы имеют 20 так называемых А-хромосом. у некоторых растений в добавление к обычному хромосомному набору имеются особо мелкие так называемые В-хромосомы. Растения с большим числом В-хромосом слабее и менее плодовиты. Такие хромосомы описаны у ржи, клевера, сорговых и других. Причина их появления до конца не ясна.
Вопросы для обсуждения и задачи

Что означают следующие термины:
полиплоидия
моносомик

аллополиплоидия
нуллисомик

автополиплоидия
трисомик

диплоидия
тетрасомик

гаплоидия
тривалент

анеуплоидия
унивалент

основное число
бивалент

полиплоидный ряд
моногаплоид

А-хромосома
дигаплоид

В-хромосома
полигаплоид

Назовите несколько видов растений, произрастающих в данной местности, которые являются естественными полиплоидами.
Опишите морфологические и физиологические эффекты автотетраплоидии.
Автотетраплоид Аааа был скрещен с автотетраплоидом ААаа. Какое соотношение фенотипов будет наблюдаться у потомства, если имеет место полное доминирование и случайное расхождение хромосом?
Перечислите методы удвоения числа хромосом.
С помощью каких методов можно получить гаплоиды?
Обычный красный клевер (Trifolium pratensis) является диплоидом в соматических клетках которого содержится 14 хромосом. Чему было бы равно соматическое число хромосом у моносомика, трисомика, тетрасомика, триплоида, автотетраплоида?
Укажите ожидаемое соотношение генотипов и фенотипов у потомства от следующих скрещиваний нормальных диплоидных растений кукурузы с трисомиками (при условии полного доминирования):
а)
· Ааа Ч
· аа
г)
· Аа Ч
· Ааа

б)
· аа Ч
· Ааа
д)
· ААа Ч
· Аа

в)
· Ааа Ч
· Аа
е)
· ААа Ч
· Ааа

Каким будет расщепление по фенотипу при самоопылении трисомиков Ааа?
Определите соотношение фенотипов в потомстве от самоопыления автотетраплоида АаааВввв при полном доминировании и хромосомном типе расщепления.
Какие хромосомные ассоциации – униваленты, биваленты, мультиваленты могут наблюдаться в мейозе у гибрида, полученного от скрещивания форм с хромосомными наборами KKDDDDEE Ч KKDDEEEE?









13PAGE 14315


13PAGE 1422215





1 2 3 4

1 2 3 4

1 2 3 4

Тетрасомик

Анеуплоидия

Трисомик

Моносомик

Рис. 48. Схема создания фертильного межродового
капустно-редечного гибрида

Редечно-капустный
гибрид
фертильный амфидиплоид
2n + 2n = 18 + 18
4n = 36

Стерильный гибрид F1
n + n = 9 + 9
2n = 18

n=9

Капуста
(Brassica)
2n=18

n=9

Гаметы

Редька
(Raphanus)
2n=18

А А В В С С D D

А В С D

1 2 3 4

1 2 3 4

Норма

Моноплоидия

Диплоид

Моноплоид

а

1 2 3 4

Полиплоидия

1 2 3 4

автоаллооктоплоид

Тетраплоид

автогекса- плоид

автоаллогексаплоид

сегментный
аллотетраплоид

аллотетраплоид
(амфидиплоид)

автооктоплоид

автотри- плоид

сесквиполиплоид (аллотриплоид)

гибрид

гибрид

автотетраплоид

диплоид

автотетраплоид

диплоид

диплоид

Триплоид

диплоид

Диплоидные
материнские
клетки
микроспор
в пыльниках

Ядро
эндосперма

Зигота

Спорофит,
диплоидное растение

Семя

Эндосперм

Диплоидный
зародыш

Вторичное ядро
зародышевого
мешка

3n

2n

Ядро
яйцеклетки

Женская особь
из нескольких
клеток
( гаметофит)

( гаметофит
или пыльцевое
зерно)

2n

n

Гаплоидные
ядра

Мейоз

Ядра
спермиев

Мужская
особь из
нескольких
клеток

n

n

Гаплоидные
ядра

Мейоз

2n

2n

2 гаплоидных
яйца в пыльцевой
трубке

Диплоидные
материнские
клетки мегаспор
семяпочек

Прорастание
семени


б



Заголовок 1 Заголовок 2 Заголовок 3 Заголовок 4 Заголовок 5 Заголовок 6 Заголовок 7 Заголовок 8 Заголовок 915

Приложенные файлы

  • doc 142988
    Размер файла: 569 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий