Т.1 Нервная система. Лекция 3

Розділ II. Тема 1. Нервова система.
Значення нервової системи
Класифікація і будова нервової системи
Основні етапи розвитку нервової системи
Нервова тканина і її основні структури
4.1 Будова нейрона. 4.2 Нейроглія
5. Рефлекс і рефлекторна дуга
Класифікація рефлексів
Будівля і властивості нервових волокон
7.1 Будова нервового волокна. 7.2 Властивості нервових волокон

Будова синапсу. Механізм передачі збудження у синапсі
8.1 Будова синапсу 8.2 Будова концевої платівці
8.3 Механізм передачі збудження у концевій платівці
Гальмування у ЦНС
9.1Поняття про гальмування 9.2 Види і механізми гальмуванння
10. Вегетативна нервова система
10.1 Будова вегетативної нерврової системи
10.2 Функцыональне значення вегетативної нервової системи
11. Кора головних півкуль
11.1 Будова півкуль. Сіра та біла речовини та значення їх
12. Порушення стану нервової системи та їх профілактика (Самопідготовка)
Література:
Бабский Е.Б., Зубков А.А., Косицкий Г.И., Ходоров Б.И. Физиология человека. М.: Медицина, 1966, - 656 с. (403-415)

Гайда С. П. Анатомія і фізіологія людини. К.: Вища школа, 1972, - 218 с. (173-192)

Гальперин С. И. Анатомия и физиология человека. М.: Высшая школа, 1969, - 470с.(420-438).

Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология детского организма (Основы учения о клетке и развития организма, нервная система, опорно-двигательный аппарат): Учеб. для студентов пед. ин-тов. – 2-е изд., перераб.- М.: Просвещение, 1986.- 287 с.: ил. (75-86; 92-94; 103-104; 131-140).

Хрипкова А. Г. Возрастная физиология. М.: Просвещение, 1978, - 288с. (44-77);
Хрипкова А. В., Антропова М.В., Фарбер Д.А. Возрастная физиология и школьная гигиена. М.:Просвещение, 1990, - 362 с. (14-38).



Ключевые слова: АКСОН, БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС, ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА, ВРЕМЯ РЕФЛЕКСА, ГАНГЛИИ, ДЕНДРИТ, КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ, ЛАБИЛЬНОСТЬ, МОЗГОВОЙ СТВОЛ, НЕЙРОГЛИЯ, НЕЙРОН, НЕЙРОФИБРИЛЛЫ, НЕЙРОФИЛАМЕНТ, ШВАННОВСКАЯ КЛЕТКА, ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА, РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА, ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА, РЕФЛЕКС, СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА, СИНАПС, СТРОЕНИЕ КОРЫ, УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС, ТОРМОЖЕНИЕ, ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СТСИЕМА, ЦЕНТРАЛЬНОЕ ВРЕМЯ РЕФЛЕКСА.


































ЗНАЧЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. Значение нервной системы.
Основное значение нервной системы состоит в обеспечении наилучшего приспособления организма к воздействию внешней среды и осуществлении его реакций как единого целого. Раздражение, полученное рецептором, вызывает нервный импульс, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где осуществляется анализ и синтез информации, вследствие чего возникает ответная реакция.
Нервная система обеспечивает взаимосвязь между отдельными органами и системами органов (1). Она регулирует физиологические процессы, протекающие во всех клетках, тканях и органах организма человека и животного (2). Для одних органов нервная система обладает пусковым действием (3). В этом случае функция полностью зависит от воздействий нервной системы (например, мышца сокращается вследствие того, что получает импульсы из центральной нервной системы). Для других лишь изменяет существующий уровень их функционирования (4). (Например, импульс, приходящий к сердцу, изменяет его работу, замедляет или ускоряет, усиливает или ослабляет).
Влияния нервной системы осуществляются очень быстро (нервный импульс распространяется со скоростью 27100 м/с и более). Адрес воздействия очень точен (направлены к определенным органам) и строго дозирован. Многие процессы обусловлены наличием обратной связи ЦНС с регулируемыми ею органами, которые, посылая афферентные импульсы к центральной нервной системе, сообщают ей о характере полученного воздействия.
Чем сложнее организована и более высокоразвита нервная система, тем сложнее и многообразнее реакции организма, тем совершеннее его приспособление к воздействиям внешней среды.
2. Классификация и строение нервной системы
Нервную систему традиционно по строению делят на два основных отдела: ЦНС и периферическую нервную систему.
К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг, к периферической нервы, отходящие от головного и спинного мозга и нервные узлы ганглии (скопление нервных клеток, расположенных в разных участках тела).
По функциональным свойствам нервную систему делят на соматическую, или цереброспинальную, и вегетативную.
К соматической нервной системе относят ту часть нервной системы, которая иннервирует опорно-двигательный аппарат и обеспечивает чувствительность нашего тела.
К вегетативной нервной системе относят все другие отделы, которые регулируют деятельность внутренних органов (сердце, легкие, органы выделения и др.), гладких мышц сосудов и кожи, различных желез и обмен веществ (обладает трофическим влиянием на все органы, в том числе и на скелетную мускулатуру).
3. Основные этапы развития нервной системы
Нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка (эктодермы). Сначала образуется нервная пластинка, которая постепенно превращается в желобок с поднятыми краями. Края желобка приближаются друг к другу и образуют замкнутую нервную трубку. Из нижнего (хвостового) отдела нервной трубки образуется спинной мозг, из остальной части (передней) все отделы головного мозга: продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, промежуточный и большие полушария.
В головном мозге различают по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению три отдела: ствол, подкорковый отдел и кору больших полушарий. Мозговой ствол это образование, расположенное между спинным мозгом и большими полушариями. К нему относят продолговатый, средний и промежуточный мозг. К подкорковому отделу относят базальные ганглии. Кора больших полушарий является высшим отделом головного мозга.
В процессе развития из переднего отдела нервной трубки образуются три расширения первичные мозговые пузыри (передний, средний и задний, или ромбовидный). Эту стадию развития головного мозга называют стадией трехпузырного развития (форзац I, А).
У 3-недельного эмбриона намечается, а у 5-недельного хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовидного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей стадия пятипузырного развития (форзац I, Б).
Эти пять мозговых пузырей дают начало всем отделам головного мозга. Мозговые пузыри растут неравномерно. Наиболее интенсивно развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии развития разделяется продольной бороздой на правый и левый. На третьем месяце эмбрионального развития сформировано мозолистое тело, которое соединяет правое и левое полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце внутриутробного развития плода полушария распространяются до среднего мозга, а на шестом полностью покрывают его (цвет. табл. II). К, этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены.
4. Нервная ткань и её основные структуры
В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки, названные нейронами, и клетки нейроглии. Последние тесно связаны с нервными клетками и выполняют опорную, секреторную и защитную функции.
4.1 Строение нейрона.
Нейрон это основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроном называют нервную клетку с отростками (цвет. табл. III, А). В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток аксон и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящихся отростков дендритов. Длина аксона достигает метра и более, его диаметр колеблется от сотых долей микрона (мкм) до 10 мкм; длина дендрита может достигать 300 мкм, а его диаметр 5 мкм.
Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно суживается, от него отходят отдельные отростки коллатерали. На протяжении первых 50100 мкм от тела клетки аксон не покрыт миелиновой оболочкой. Прилегающий к нему участок тела клетки называют аксонным холмиком. Участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой, вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом аксона. Эти участки отличаются рядом морфологических и функциональных особенностей.
По дендритам возбуждение приходит от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а аксон передает возбуждение от одного нейрона к другому или рабочему органу. На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами. Конец аксона сильно ветвится, один аксон может контактировать с 5 тыс. нервных клеток и создавать до 10 тыс. контактов (рис. 26, А).
Место контакта одного нейрона с другим получило название синапса (от греческого слова «синапто» контактировать). По внешнему виду синапсы имеют форму пуговки, луковицы, петли и др.
Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона и очень вариабильно в различных отделах центральной нервной системы. Тело нейрона на 38% покрыто синапсами, и их насчитывают до 12001800 на одном нейроне. Много синапсов на дендритах и шипиках, их количество невелико на аксонном холмике.
Все нейроны центральной нервной системы соединяются друг с другом в основном в одном направлении: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.
Тело нервной клетки в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (округлую, уплощенную, многоугольную, овальную). Оно покрыто сложно устроенной мембраной и содержит органеллы, свойственные любой другой клетке: в цитоплазме находятся ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и др.
Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом и нейрофибрилл. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК.
В ядре содержится генетический материал дезоксирибонуклеи-новая кислота (ДНК), которая регулирует состав РНК сомы нейрона. РНК в свою очередь определяет количество и тип белка, синтезируемого в нейроне.
Нейрофибриллы представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие тело клетки во всех направлениях (рис. 26, Б) и продолжающиеся в отростки.
Нейроны различают по строению и функции. По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.
По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему, эфферентные, двигательные, мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу, и вставочные, контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные пути.
Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в центральную нервную систему и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.
Большинство эфферентных и вставочных нейронов относится к мультиполярным. Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся и во всех других отделах центральной нервной системы. Они могут быть и биполярными, как например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.
4.2 Нейроглия
Нейроглия располагается между нейронами и составляет межклеточное вещество нервной ткани. В состав глии входят клетки с отростками и без отростков и волокна, являющиеся либо отростками клеток, либо самостоятельными образованиями, называемыми глиофибриллами.
Клетки нейроглии в нервной системе располагаются по-разному: находятся в белом веществе мозга, на значительном расстоянии покрывают клетки спинного мозга, идут вдоль определенной стороны нервной клетки, являясь спутниками нервных клеток. В некоторых отделах мозга они располагаются вдоль сосудов и обладают способностью к фагоцитозу. Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нервных клеток. Отмечено, что при разных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в центральной нервной системе.
5. Рефлекс и рефлекторная дуга
Запомните: РЕФЛЕКС ОСНОВНОЙ АКТ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. Эта прописная истина вошла во все учебники и пособия по физиологии, медицине и других прикладных дисциплинах. Однако не всё так просто под луной.
Немного истории. [Когда отдельным изданием, минуя цензуру, вышла книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1866 год), тираж был конфискован, а против Сеченова было возбуждено уголовное дело. Книга И.М. Сеченова находилась под запретом больше года. Петербургский цензурный комитет сообщил прокурору: «Сочинение Сеченова объясняет психическую деятельность головного мозга. Она сводится к одному мышечному движению, имеющему своим начальным источником всегда внешнее материальное действие; она не согласна ни с христианским, ни с уголовно-юридическим воззрением и ведёт положительно к развращению нравов»
Прежде Петербургская медико-хирургическая академия справедливо считалась центром русской научной биологической и медицинской мысли. Чернышевский в своем романе «Что делать?» связал жизнь героев романа с этой академией и вывел образы многих персонажей своего произведения «с натуры», сделав их похожими на реальных лиц, работавших в академии. В конце шестидесятых годов академия сильно изменилась.
Полицейские меры, принятые против Сеченова, вызвали возмущение не только студентов академии, но и всех передовых физиологов Запада.
Например, Карл Людвиг писал Сеченову: «Что это напечатано о Вас в газете? Сам я не читал, но мне говорили, что Ваши произведения подвергнуты специальному надзору. Подобные вещи недопустимы по отношению к такому верному сыну своего отечества, как Вы»] ( См. Длигач Д.Л., Кулаев Б.С. Жизнь исосуды. – М.: Знание, 1989. – 208 с./ Раздел Дискуссия (Окончание) стр. 56-59)].

Ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляющуюся с участием ЦНС, называют рефлексом. Раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней и внутренней среды организма.
Путь, по которому осуществляется рефлекс, называют рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев: рецептора, афферентного пути, центральной нервной системы, эфферентного пути и эффектора. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса.
Время, в течение которого импульс проходит через центральную нервную систему, называют центральным временем рефлекса. Время рефлекса зависит от интенсивности раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса, и, наоборот, чем меньше сила раздражения, тем больше время рефлекса.
Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех нейронов (рис. 27).
В трехнейронную рефлекторную дугу входят афферентный, вставочный и эфферентный нейроны. Дендрит афферентного нейрона начинается от рецептора, тело афферентного нейрона лежит в спинномозговом ганглии. Аксон афферентного нейрона от ганглия идет в составе задних корешков в центральную нервную систему и в задних рогах спинного мозга контактирует со вставочным нейроном. Аксон вставочного нейрона передает возбуждение в передние рога спинного мозга, к мотонейрону, аксон которого несет возбуждение к иннервируемому им органу.
В большинстве рефлекторных актов связи между нейронами сложнее, чем это представлено в трехнейронной рефлекторной дуге, и вставочных нейронов в их дугах может быть много (рис. 28).
Наиболее простая связь между нейронами имеет место в двухнейронной рефлекторной дуге. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактирует с телом клетки и дендритами мотонейрона в передних рогах спинного мозга. Особенностью двухнейронной дуги является и то, что рецептор и эффектор рефлексов, осуществляющихся по этому типу, лежат в одном и том же органе. К двухнейронным относят сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный и др.). Двухнейронный характер этих рефлексов доказан электрофизиологическими исследованиями: было определено время прохождения импульса через один синапс, оно равно 23 мс. Центральное время сухожильного рефлекса тоже равно приблизительно 3 мс. Следовательно, при осуществлении сухожильного рефлекса импульс в центральной нервной системе проходит через один синапс (или несколько параллельно включенных). Можно рассчитать, сколько синапсов (соответственно нейронов) последовательно включено в данную рефлекторную реакцию. Для этого нужно центральное время рефлекса разделить на 3 мс (время прохождения импульса через один синапс). Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называют моносинаптическими, а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, полисинаптическими. Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. В работающем органе раздражаются рецепторы, и возникающее в них возбуждение по афферентным волокнам возвращается в центральную нервную систему. Каждый орган, будь это скелетные мышцы, осуществляющие движение, или ритмически сокращающаяся сердечная мышца, или мышцы постоянно пульсирующих сосудов, дыхательные мышцы и т. д., благодаря обратной импульсации «сообщает» нервным центрам о своем состоянии. В ответ на полученный афферентный сигнал нервный центр в каждый данный момент вносит свои поправки в осуществляющийся рефлекторный акт. Поэтому более правильно говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.
6. Классификация рефлексов
Классифицируя многообразные рефлексы организма человека и животного, учитывают их различные признаки и проявления.
Все рефлексы по происхождению делят на безусловные врожденные видовые рефлексы и условные приобретенные в процессе индивидуальной жизни животного или человека, выработанные при определенных условиях.
На основании биологического значения тех или иных рефлексов для организма их делят на оборонительные, или защитные, направленные на удаление от раздражителя, пищевые, обеспечивающие добывание, потребление и переваривание пищи, половые, связанные с продолжением рода, ориентировочные, или исследовательские, проявляющиеся в повороте тела и движении в сторону нового раздражителя, познотонические, или рефлексы положения тела в пространстве, и локомоторные перемещения тела в пространстве.
В зависимости от расположения рецепторов, в ответ на раздражение которых возникает рефлекс, различают экстерорецептивные, возникающие в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, проприорецептивные на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и суставов, висцерорецептивныена раздражение рецепторов внутренних органов.
Классифицируют рефлексы и по органам, отвечающим на раздражение. При этом говорят о сердечных, дыхательных, сосудистых и других рефлексах.
Рефлексы различают и по характеру ответных реакций: секреторные, выражающиеся в выделении сока, выработанного железой, трофические, связанные с изменением обмена веществ, и двигательные,или моторные, характеризующиеся сократительной деятельностью поперечнополосатых и гладких мышц. Последние составляют самую разнообразную группу рефлексов. При раздражении кожи возникают сгибательные, потирательные рефлексы, рефлексы почесывания и др. Раздражением кожи губ у ребенка вызывается сосательный рефлекс, роговицы глаза мигательный. Сужение зрачка при действии света и его расширение в темноте представляют собой зрачковый рефлекс.
Двигательные проприорецептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов мышц и сухожилий. Так, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в результате ее растяжения возникает рефлекторное разгибание ноги в колене коленный рефлекс, при ударе по ахиллову сухожилию ахиллов рефлекс.
Рефлексы, заключающиеся в сужении и расширении сосудов, называются сосудодвигательными.
Двигательные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов гладкой мускулатуры внутренних органов, носят название висцеромоторных. С ними связаны движения желудка, кишечника, мочевого пузыря, мочеточников и др.
Все описанные выше рефлексы в зависимости от того, какие отделы ЦНС участвуют в их осуществлении, делят на специальные (осуществляющиеся с участием нейронов спинного мозга), бульбарные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).
Примером спинальных рефлексов могут быть сгибательный, возникающий при пощипывании лапки лягушки пинцетом, потирательный при раздражении кожи лягушки бумажкой, смоченной серной кислотой, и др. К ним же относятся рефлексы сухожильного типа.
Сосательный, мигательный рефлексы осуществляются с участием продолговатого, зрачковый среднего мозга. Регуляция любой функции осуществляется с участием разных отделов центральной нервной системы. Поэтому классификация рефлексов по отделам мозга, участвующим в их осуществлении, относительна. Речь идет только о преимущественном значении нейронов того или иного отдела центральной нервной системы.
7. Строение и свойства нервных волокон
7.1 Строение нервного волокна
Отросток нервной клетки, покрытый оболочками, называют нервным волокном. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон нейрофибрилл и покрыт оболочкой аксолеммой (цвет. табл. III, В). При рассмотрении под электронным микроскопом установлено, что каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разного диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называют нейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам поступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса.
В аксоплазме содержатся митохондрии, количество которых особенно велико в окончаниях волокон, что связывают с передачей возбуждения с аксона на другие клеточные структуры. В аксоплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ в нервном волокне.
Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его разветвления у иннервируемого органа, она располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,52 мм. Пространство между сегментами (12 мкм) называют перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой, скрученной в сплошную спираль. В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилеммой (цвет. табл. III, В). Шванновским клеткам придают особое значение, их считают клетками-спутниками, которые дополнительно обеспечивают обмен веществ в нервном волокне. Они принимают участие в процессе регенерации нервных волокон.
Различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные, нервные волокна. К миелинизированным относят волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой). К ним относится большинство волокон вегетативной нервной системы.
7.2 Свойства нервных волокон
В организме возбуждение проводится по нервам, в состав которых входит большое количество различных по строению и функции нервных волокон (цвет. табл. III, Б).
Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: связь с телом клетки, высокая возбудимость и лабильность, невысокий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения.
В результате нарушается функция иннервируемого органа. Нервные волокна способны восстанавливаться регенерировать. Центральная часть нервного волокна, которая остается связанной с телом клетки, обладает способностью расти и постепенно (очень медленно) достигает иннервируемого органа. При этом его функция восстанавливается.
Высокая возбудимость и лабильность нервных волокон. Нервное волокно по сравнению с другими структурами нервной ткани обладает относительно высокой возбудимостью.
Амплитуда потенциала действия (ПД), возникающего в одиночном нервном волокне, не зависит от силы раздражения. Его величина одинакова при действии пороговой и сверхпороговой силы раздражения. Величина ПД, отводимого от целого нервного ствола, зависит от силы раздражения. Различные нервные волокна обладают разной возбудимостью и отличаются по порогу раздражения. При раздражении пороговой силы возникает ПД в наиболее возбудимых образованиях, а с увеличением интенсивности раздражения и в других волокнах, что приводит к нарастанию суммарной амплитуды ПД, отводимого от целого нервного ствола. Она достигает максимальной величины, когда возбуждением охвачены все волокна, после чего величина ПД не изменяется при увеличении раздражающего стимула.
Нервные волокна обладают разной лабильностью, которая колеблется от нескольких десятков до 500 импульсов в секунду, а в ряде случаев до 1000 и более. Наиболее высокой лабильностью обладают толстые миелинизированные волокна.
Обмен веществ в нервном волокне. Обмен веществ в нервном волокне относительно невелик. А. Хилл еще в 1926 г. показал, что деятельное состояние нерва характеризуется увеличением выделения тепла повышением теплопродукции. Различают две фазы теплопродукции: фазу начального теплообразования, длящуюся при одиночном раздражении в течение десятых долей секунды, и фазу запаздывающего теплообразования, продолжающуюся в течение минуты. Начальное теплообразование сопровождает процесс возбуждения, а запаздывающее связано с восстановительными процессами.
Начальная фаза теплообразования тоже состоит из двух фаз: первая связана с возникновением ПД и характеризуется повышением теплопродукции; вторая фаза зависит от процессов реполяризации, длится в течение 150 мс и сопровождается поглощением тепла. Показано, что около 86% тепла, выделенного в первую фазу, поглощается обратно.
В нервных волокнах при возбуждении выделяется значительно меньше тепла по сравнению с количеством энергии, выд
·еляемой мышцей. Расход энергии и потребление кислорода в нервных волокнах связаны с уровнем активности: чем больше частота возникающих импульсов, тем больше расходуется энергии и потребляется кислорода.
8. Строение синапса. Механизм передачи возбуждения в синапсах
8.1 Строение синапса
Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синоптической щели (рис. 33).
Благодаря электронно-микроскопической технике исследования обнаружены синаптические контакты между различными образованиями нейронов. Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксосоматическими (рис. 34, А), аксоном и дендритом аксодендритическими (рис. 34, Б). В последнее время изучены контакты между аксонами двух нейронов они получили название аксо-аксональных синапсов (рис. 34, В). Соответственно контакты между дендритами двух нейронов называют дендро-дендритическими синапсами.
Синапсы между окончанием аксона и иннервируемым органом
(мышцей) получили название нервно-мышечных синапсов или концевых пластинок.
Пресинаптический отдел синапса представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм. В везикулах содержится вещество, способствующее передаче возбуждения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,00120,03 мкм.
Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке мембраной мышечного волокна.
Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором. Аксо-аксональные синапсы имеют строение, подобное аксо-дендритическим, в них везикулы располагаются в основном с одной (пресинаптической) стороны.
8.2 Строение концевой пластинки. Концевая пластинка (нервно-мышечный синапс) имеет свои особенности строения (рис. 35). В ней окончание афферентного волокна, лишенное миелиновой оболочки, очень тонкое (до 2 мкм) и погружено в углубление мышечного волокна. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны концевой пластинки шире и толще, чем в синапсе центральной нервной системы. Каждая мембрана имеет толщину до 0,01 мкм и состоит из трех слоев. Наружный слой постсинаптической мембраны, обращенный в постсинаптическую щель, имеет складчатое строение, что увеличивает его поверхность. В аксоплазме пресинаптической части содержится много митохондрий и везикул (в одном нервном окончании насчитывают до 3 млн. везикул), содержащих ацетилхолин. Диаметр везикул достигает 0,05 мкм.
8.3 Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке
В настоящее время представлено много доказательств химической природы передачи импульса и изучен ряд медиаторов, т. е. веществ, способствующих передаче возбуждения с нерва на рабочий орган или с одной нервной клетки на другую.
В нервно-мышечных синапсах, в синапсах парасимпатической нервной системы, в ганглиях симпатической нервной системы, в ряде синапсов центральной нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эти синапсы названы холинергическими.
Обнаружены синапсы, в которых передатчиком возбуждения является адреналиноподобное вещество; они названы адреналергическими. Выделены и другие медиаторы: гаммааминомасляная кислота (ГАМК), глютаминовая и др.
9. Торможение в ЦНС
9.1 Понятие о торможении
Торможение существует наряду с возбуждением и представляет собой одну из форм деятельности нейрона. Торможением называют особый нервный процесс, выражающийся в уменьшении или полном отсутствии ответной реакции на раздражение.
Явление центрального торможения было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. Он показал возможность торможения двигательных рефлексов лягушки при химическом раздражении зрительных бугров головного мозга.
Классический опыт Сеченова заключается в следующем: у лягушки с перерезанным головным мозгом на уровне зрительных бугров определяли время сгибательного рефлекса при раздражении лапки серной кислотой. После этого на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли и снова определяли время рефлекса. Оно постепенно увеличивалось, вплоть до полного исчезновения реакции. После снятия кристаллика соли и промывания мозга физиологическим раствором время рефлекса постепенно восстанавливалось. Это позволило говорить о том, что торможение активный процесс, возникающий при раздражении определенных отделов центральной нервной системы.
Позже И. М. Сеченовым и его учениками было показано, что торможение в центральной нервной системе может возникать при нанесении сильного раздражения на любые афферентные пути.
9.2 Виды и механизмы торможения
Благодаря микроэлектродной технике исследования стало возможным изучение процесса торможения на клеточном уровне.
В центральной нервной системе наряду с возбуждающими имеются и тормозящие нейроны. На каждой нервной клетке располагаются возбуждающие и тормозящие синапсы. А поэтому в каждый данный момент на теле нейрона возникает в одних синапсах возбуждение, а в других торможение; соотношение этих процессов определяет характер ответной реакции.
Различают два вида торможения в зависимости от механизмов его возникновения: деполяризационное и гиперполяризационное. Деполяризационное торможение возникает вследствие длительной деполяризации мембраны, а гиперполяризаиионное вследствие гиперполяризации мембраны. Механизмы мы рассматривать не будем, а ограничимся лишь констатацией фактов.
В основе возникновения деполяризационного торможения лежит инактивация мембраны по натрию, вследствие чего уменьшается потенциал действия и его раздражающее влияние на соседние участки, в итоге прекращается проведение возбуждения.
Гиперполяризационное торможение осуществляется с участием особых тормозных структур и связано с изменением проницаемости мембраны по отношению к калию и хлору, что вызывает увеличение мембранного и порогового потенциалов, в результате чего становится невозможной ответная реакция.
По характеру возникновения различают первичное и вторичное торможение. Первичное торможение возникает под влиянием раздражения сразу без предварительного возбуждения и осуществляется с участием тормозных синапсов. Вторичное торможение осуществляется без участия тормозных структур и возникает вследствие перехода возбуждения в торможение.
Первичное торможение по механизму возникновения может быть гиперполяризационным и деполяризационным, а по месту возникновения постсинаптическим и пресинаптическим.
10. Вегетативная нервная система
10.1 Строение вегетативной нервной системы
Вегетативную нервную систему делят на два основных отдела: симпатическую и парасимпатическую нервную систему.
Симпатическая нервная система состоит из центральной части и периферической. Центральная часть симпатической нервной системы представлена телами нейронов, расположенных в боковых рогах серого вещества грудных и поясничных сегментов спинного мозга, а периферическая парными пограничными симпатическими стволами, которые расположены справа и слева от позвоночного столба. Они начинаются на уровне шейных позвонков и заканчиваются у копчика (цвет. табл. V). Пограничный симпатический ствол состоит из узлов (ганглиев), расположенных посегментно и соединенных между собой.
От нейронов спинного мозга сначала в составе передних корешков, а затем в виде отдельной ветви идут отростки к ганглиям симпатической цепочки, где осуществляется передача возбуждения с одного нейрона на другой. От ганглиев симпатической цепочки импульс идет к рабочему органу. Путь от центральной нервной системы до симпатического ганглия называют преганглионарным, а от ганглия до рабочего органа постганглионарньш. Часть постганглионарных нейронов лежит в узлах вегетативных нервных сплетений, располагающихся, вблизи органов (солнечное, сердечное, подчревное и др.). Постганглионарные волокна симпатической нервной системы идут на периферию к органам либо в составе смешанных нервов, либо в виде отдельных симпатических нервов. Особенность симпатической нервной системы заключается в том, что у нее преганглионарныи путь короткий, а постганглионарный значительно длиннее.
Симпатическую нервную систему делят на отделы: шейный, от ганглиев которого волокна идут к голове и части органов грудной полости; грудной, иннервирующий органы грудной части тела и некоторые органы брюшной полости; брюшной, иннервирующий органы брюшной полости и дающий ветви к некоторым органам грудной полости; тазовый, иннервирующий органы малого таза.
Центральные нейроны парасимпатической нервной системы располагаются в среднем и продолговатом отделах головного мозга и в IIIV крестцовых сегментах спинного мозга (цвет.табл. V). От них преганглионарные волокна идут к парасимпатическим ганглиям.
В отличие от симпатической нервной системы парасимпатические ганглии располагаются диффузно около или в самом иннервируемом органе. В связи с этим в парасимпатической нервной системе преганглионарные волокна имеют большую длину, а постганглионарные очень короткие.
Преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе эфферентных нервов (глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего), отходящих от среднего и продолговатого мозга. Самый крупный парасимпатический нерв блуждающий, регулирует работу всех органов и систем нашего тела: сердца, легких, пищеварительного тракта, печени. Крестцовый отдел парасимпатической нервной системы регулирует работу нижнего отдела кишечника, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, половых органов.
10.2 Функциональное значение вегетативной нервной системы
Симпатическая и парасимпатическая нервная система обладает различными функциональными свойствами.
Симпатическая нервная система регулирует работу всех органов и тканей нашего тела, ее ветви подходят не только к внутренним органам, но и к скелетной мускулатуре. Волокна парасимпатической нервной системы не подходят к гладкой мускулатуре кожи, к скелетным мышцам и к большинству кровеносных сосудов. Парасимпатическую иннервацию имеют только сосуды слюнных желез, языка и половых органов.
Парасимпатическая и симпатическая нервная система обладает противоположными влияниями на функции разных органов. Например, при раздражении симпатической нервной системы увеличивается частота и сила сердечных сокращений, суживаются сосуды, замедляется двигательная функция желудочно-кишечного тракта, расширяются зрачки и глазные щели, усиливается обмен веществ. При раздражении парасимпатической нервной системы, наоборот, тормозится деятельность сердца, расширяются некоторые сосуды, стимулируется двигательная функция желудочно-кишечного тракта, суживаются зрачки и глазные щели. Регулирующее влияние вегетативной нервной системы на функции различных органов показано в таблице 6.
Таблица 6 Влияние вегетативной нервной системы на функции органов
Название органа
Влияние симпатической
Влияние парасимпатической


нервной системы
нервной системы

Сердце
Учащает ритм, увеличи-
Замедляет ритм, уменьша-


вает силу сокращений,
ет силу сокращений и


улучшает обмен
снижает обмен

Сосуды сердца
Расширяет
Сужает

Кровеносные сосуды
Большинство сужает,
Не влияет


некоторые (мышечные)
расширяет


Легкие
Расширяет бронхи, сужа-
Сужает бронхи, на сосуды


ет сосуды
не влияет.

Печень
Расслабляет желчные
Сокращает желчный пу-


протоки и желчный пу-
зырь и расслабляет сфинк-


зырь сужает сфинктер
тер осуществляется из-


создаются условия для на-
гнание желчи


копления желчи


Селезенка
Сокращает и изгоняет из
Не влияет


нее кровь


Желудок, тонкий и
Ослабляет перистальтику
Усиливает перистальтику

толстый кишечник, пря
и тонус
и повышает тонус

мая кишка



Почки
Сужает сосуды и уменьшает
. Не влияет


диурез


Мочевой пузырь
Сокращает сфинктер
Повышает тонус пузыря,


(закрывает)
расслабляет сфинктер



способствует опорожнению

Потовые железы
Стимулирует секрецию
Не влияет


Функции вегетативной нервной системы контролируются вышележащими отделами головного мозга и коры больших полушарий. В свою очередь симпатическая нервная система влияет на деятельность головного мозга.
10.3 Передача возбуждения в вегетативной нервной системе
Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы относятся к группе В, имеют диаметр 23,5 мкм и покрыты тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к группе С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не имеет миелиновой оболочки. Эти волокна обладают более низкой возбудимостью по сравнению с соматической нервной системой. Чем тоньше нервное волокно, тем меньше его возбудимость, тем больше реобаза, хронаксия, рефрактерность, величина мембранного потенциала, тем меньше скорость проведения возбуждения. ПД вегетативных волокон отличается большой длительностью.
Парасимпатическая нервная система обладает более высокой возбудимостью по сравнению с симпатической, более коротким латентным периодом.
Электронно-микроскопическими исследованиями установлено наличие синаптических контактов между вегетативными волокнами и волокнами иннервируемой ими гладкой мускулатуры. Нервное волокно заканчивается в углублении на поверхности мышечного волокна.
Строение синапсов вегетативной нервной системы и механизм передачи в них импульсов в основном такие же, как и в концевой пластинке.
Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы осуществляется с помощью медиаторов: медиатор симпатической нервной системы адреналин, а парасимпатической и постганглионарных волокон симпатической нервной системы, иннервирующих сосуды потовых желез, ацетилхолин.
Передача импульсов в ганглиях вегетативной нервной системы сложна и разнообразна. Преганглионарные волокна сильно ветвятся в вегетативных ганглиях и образуют многочисленные синапсы на клетках ганглия. Эти синапсы обладают теми же свойствами, как и центральные синапсы: в них осуществляется одностороннее проведение возбуждения, пространственная и последовательная суммация и др. Для них характерна большая длительность ВПСП и фазы гиперполяризации ПД. Благодаря длительной гиперполяризации в ганглиях вегетативной нервной системы возникают импульсы с малой частотой. Вследствие этого сокращение гладких мышц возникает медленно и длится долго.
11. Кора головных полушарий мозга
11.1 Строение коры больших полушарий
Большие полушария головного мозга разделены на правую и левую половины глубокой сагиттальной щелью. Полушария состоят из базальных ганглиев и плаща. У человека и высших животных плащ представлен корой больших полушарий. Это наиболее молодой и сложный по строению отдел.
Кора больших полушарий представлена скоплением нервных клеток, имеет многослойное строение (состоит из 6 слоев) и множество борозд и извилин, за счет которых создается большая ее поверхность (14501700 см2). К основным бороздам коры относят боковую мозговую борозду, центральную, теменно-затылочную, поясную и коллатеральную. Они делят кору больших полушарий на доли. Различают шесть основных долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Кпереди от центральной борозды и кверху от боковой лежит лобная доля, кзади от центральной теменная, которая переходит в затылочную, книзу от боковой борозды лежит височная доля, а в глубине боковой островок. Каждая доля вторичными бороздами делится на извилины.
В соответствии с классификацией Бродмана кора разделена на 52 поля. Корковые поля различаются по форме, величине и количеству располагающихся в них клеток. С полями коры больших полушарий связаны ее регуляторные влияния на функции организма.
Кора больших полушарий, как и другие отделы центральной нервной системы, состоит из нервных клеток, волокон и нейроглии, которые в разных отделах имеют свои особенности расположения.
Кора больших полушарий состоит из шести слоев нервных клеток (рис. 47).
Молекулярный слой (I) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток.
Наружный зернистый слой (II) состоит из большого количества мелких зернистых клеток (диаметром 46 мкм). Встречаются в нем и малые пирамидные клетки.
Слой пирамидных клеток (III) представлен клетками пирамидной формы разных размеров. В разных полях он отличается по толщине; его клетки варьируют по величине и располагаются с разной густотой.
Внутренний зернистый слой (IV) состоит из густо расположенных мелких клеток, величина его в разных полях различна.
Слой ганглиозных клеток (V) включает небольшое количество крупных пирамидных клеток Беца. Самые крупные из них располагаются в корковых центрах двигательной активности. Дендриты этих клеток идут к поверхности коры и густо ветвятся, их аксоны направляются вниз, в белое вещество, и далее к базальным ядрам или спинному мозгу.
Мультиформный слой (VI) состоит из неодинаковых по величине клеток треугольной и веретенообразной формы.
В различных полях клетки имеют разную форму и густоту расположения.
Основными клетками коры больших полушарий являются пирамидные и звездчатые. К ним поступают афферентные импульсы от различных рецепторов. Пирамидные клетки посылают свои дендриты в молекулярный слой, в котором они густо ветвятся. На поверхности этих дендритов располагается большое количество почковидных выростов шипиков, на которых образуются аксо-дендритные синапсы. Особенностью этих синапсов является наличие в пресинаптических окончаниях большого количества везикул и митохондрий, что является показателем высокого уровня их активности.
По аксонам пирамидных клеток передаются влияния коры больших полушарий нижележащим отделам центральной нервной системы мозговому стволу, спинному мозгу. Некоторые аксоны через белое вещество коры направляются к другим ее областям. Они получили название ассоциативных волокон.
Звездчатые клетки отличаются тем, что их аксоны ветвятся в пределах коры больших полушарий и через них устанавливаются связи между различными отделами коры.
11.2 Электрическая активность коры больших полушарий
В настоящее время электрическая активность коры больших полушарий головного мозга детально изучена и анализ ее изменений широко используется в клинической практике. Методика записи электрической активности мозга получила название электроэнцефалографии, а кривая, отражающая электрическую активность, электроэнцефалограммы (ЭЭГ) (рис. 48). В ЭЭГ различают ряд волн, отличающихся по амплитуде.
Альфа-волны (а) редкие периодические колебания с частотой 813 в секунду, с амплитудой до 50 мкВ. У человека они наиболее выражены в затылочной области, зрительной зоне коры и особенно отчетливо регистрируются в тот момент, когда человек сидит спокойно с закрытыми глазами. У здорового человека альфа-ритм прекращается, как только он открывает глаза, и сменяется бета-ритмом. Альфа-ритм слабо выражен или отсутствует у слепых. Он зарегистрирован в области теменной доли, где находится корковый конец двигательного анализатора.
Бета-волны (Р)более частые колебания с частотой от 14 до 100 в секунду, с амплитудой 2025 мкВ. Этот ритм наблюдается преимущественно в лобных и теменных областях коры больших полушарий.
Тета-ритм (д) медленные колебания с малой частотой (47 в секунду), но большой амплитудой 100150 мкВ. Этот
ритм регистрируется во время сна, при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе, небольшом наркозе и др.
Дельта-волны (б) самые медленные колебания с частотой 0,53,5 в секунду и самые высокоамплитудные 250300 мкВ. Они хорошо выражены во время глубокого сна, глубокого наркоза и при некоторых патологических состояниях коры.
На характер ЭЭГ влияют самые различные факторы: при уменьшении кровоснабжения мозга электрическая активность мозга понижается, при уменьшении содержания СО2 в крови в ЭЭГ увеличиваются низкочастотные колебания, при действии небольших доз наркотических веществ возникают волны высокой частоты и низкой амплитуды, а при действии более высоких концентраций появляются альфа-волны.
Большинство исследователей считает, что волны ЭЭГ являются результатом суммации постсинаптических потенциалов нейронов коры больших полушарий. Для возникновения ПД коры необходимо одновременное возбуждение многих нейронов, так как один нейрон дает очень малый по амплитуде потенциал. Одновременную активность многих нейронов называют синхронизацией. В период синхронного возбуждения большого количества клеток коры регистрируются медленные высоковольтные волны. В момент поступления раздражения в кору возникают частые низкоамплитудные колебания, вследствие того что в разных нейронах возбуждение возникает неодновременно. Появление более частых волн при раздражении называют десинхронизацией или реакцией активации.
Электрические изменения в различных отделах коры, наступающие под влиянием специфических афферентных импульсов, приходящих в кору (вследствие раздражения рецепторов или афферентных нервов), называют вызванными потенциалами.
11.3 Локализация функций в коре больших полушарий
В настоящее время на основании наблюдения эффектов раздражения или удаления отдельных участков коры больших полушарий, клинических наблюдений, анализа биоэлектрических изменений в ответ на раздражение различных рецепторов детально изучена локализация функций в коре больших полушарий.
В коре больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Установлено, что в различные отделы коры больших полушарий проецируются все рецепторные поля организма человека. Эти области коры были названы И. П. Павловым корковыми или центральными концами анализаторов. Кора больших полушарий представляет собой совокупность корковых концов анализаторов. К ним приходят афферентные импульсы от соответствующих рецепторов.
Сенсорные зоны коры больших полушарий. Центральные отделы анализаторов называют сенсорными областями коры. Это зоны различной чувствительности, не имеющие четко очерченных границ, в периферической части они несколько перекрывают друг друга. Размер зоны зависит от количества клеток, воспринимающих раздражение от определенных рецепторов. Чем больше этих клеток, тем тоньше осуществляется анализ периферических раздражений. При поражении или разрушении сенсорных областей коры наступает нарушение сенсорных функций (слепота, глухота и др.).
Соматосенсорная зона это область проприоцептивнои, кожной и висцеральной чувствительности, располагается в задне-центральной извилине, кзади от центральной борозды (рис. 49). При ее раздражении возникает ощущение прикосновения, покалывания, онемения. Иногда возникает ощущение низкой или высокой температуры, очень редко слабой боли. К этой зоне приходят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц, сухожилий и суставов, а также импульсы от тактильных, температурных и других рецепторов кожи. В правое полушарие поступают импульсы от левой половины тела, а в левое от правой. От внутренних органов импульсы поступают в зоны кожной чувствительности соответствующих частей тела.
Самый большой размер имеет сенсорная область кисти руки, а затем голосового аппарата и лица. Наименьшие размеры имеют сенсорные области туловища, бедра, голени.
Сенсорная зрительная зона располагается в затылочной области коры на стенках и дне шпорной борозды в правом и левом полушариях. При раздражении отдельных пунктов этой зоны возникают простейшие зрительные ощущения: вспышки света, наступление темноты, различные цветовые ощущения. Никогда не возникает ощущение сложных зрительных образов. В эту зону импульсы приходят от рецепторов сетчатки.
Сенсорная слуховая зона располагается в височной области. Раздражение этой области вызывает ощущение низких или высоких, громких или тихих звуков, при этом никогда не возникает ощущение речевых звуков. В эту область афферентные импульсы приходят от рецепторов улитки.
Зона вкусовых ощущений располагается в теменной области, в нижней части заднецентральной извилины. При ее раздражении возникают различные вкусовые ощущения. К ней приходят импульсы от вкусовых рецепторов полости рта и языка через ядра таламуса.
Зона обонятельных ощущений располагается в гиппокамповой извилине и амоновом роге. При ее раздражении возникают простые обонятельные ощущения. К ней приходят импульсы от обонятельных рецепторов слизистой оболочки носа по обонятельному тракту. В возникновении обонятельных ощущений большое значение имеют структуры старой коры.
Моторные зоны коры больших полушарий. Моторными зонами называют отделы коры больших полушарий, при раздражении которых возникает движение. Они взаимодействуют с сенсорными зонами, вследствие чего при раздражении некоторых участков моторных зон вместе с движением возникает и ощущение, а при раздражении сенсорной области наряду с ощущением возникает и движение. Отделы коры больших полушарий, расположенные в передней центральной извилине (кпереди от центральной борозды), связаны с регуляцией двигательной функции. При раздражении различных участков этой области возникает сокращение отдельных мышц. При ее поражении наблюдаются серьезнее нарушения движений.
Представительство двигательной функции различных частей тела в передней центральной извилине соответствует представительству .сенсорной функции в заднецентральной извилине. С верхней частью полушарий связана регуляция движений нижних конечностей, затем туловища, еще ниже руки, а затем мышц лица и головы. Наибольшее пространство занимает двигательная зона кисти и пальцев руки и мышц лица, наименьшее мышц туловища (рис. 50). Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела.
Моторная и сенсорная зоны коры, расположенные с обеих сторон от Роландовой борозды, представляют собой единое функциональное образование, и их часто объединяют под названием сенсомоторной зоны.
Ассоциативные зоны. Ассоциативными зонами называют отделы коры больших полушарий, расположенные рядом с сенсорными зонами, в которых возникает возбуждение при поступлении импульсов в сенсорные зоны. Они очень хорошо развиты у человека. Их особенностью является то, что в одной и той же ассоциативной зоне возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. Так, например, в зрительной ассоциативной зоне возбуждение может возникать не только в ответ на зрительные, но и в ответ на слуховые раздражения. При разрушении ассоциативной зоны наступает временное нарушение функции, которая восстанавливается за счет сохранившихся отделов коры больших полушарий. Тем не менее, у человека при нарушении функций этих зон может быть утрачена способность правильно оценивать раздражение.
Заголовок 1 Заголовок 2 Заголовок 315

Приложенные файлы

  • doc 341154
    Размер файла: 174 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий