1 микроб оветы


2 БЛОК №1-2 Действие физических факторов на микроорганизмы. На микроорганизмы влияют физические, химические и биологические факторы внешней среды. Физические факторы: температура, лучистая энергия, высушивание, ультразвук, давление, фильтрация http://studopedia.ru/3_68648_deystvie-fizicheskih-faktorov-na-mikroorganizmi.html Механизмы устойчивости микроорганизмов к действию радиации. Deinococcus radiodurans — грамположительный, экстремофильный кокк рода Deinococcus. Является одной из самых устойчивых бактерий к действию ионизирующего излучения. Впервые был выделен из консервированного мяса, подвергнутого действию гамма-излучения с целью изучения возможности стерилизации. Описан в 1960 г. под названием Micrococcus radiodurans, переведён во вновь созданный род Deinococcus в 1981 г.D. radiodurans способен выживать при дозе до 10 000 Гр. (для человека летальная доза радиации 5 Гр., для Escherichia coli — 2000 Гр). Предположительно, высокая устойчивость к действию ионизирующего излучения возникла как следствие возникновения устойчивости к высушиванию, так как механизмы повреждения ДНК, а следовательно и устойчивости к радиации и высушиванию сходны, к тому же D. radiodurans синтезирует т. н. LEA-белки, предотвращающие агрегацию белков во время высушивания.Долгое время такой уровень устойчивости к действию радиации был не совсем понятен. Сейчас известно, что D. radiodurans хранит в клетке по нескольку копий генома, упакованных в виде тора или колец, дополнительные копии генома позволяют в точности восстановить геном после многочисленных одно- и двуцепочечных разрывов.Устойчивость к действию радиации D. radiodurans уникальны, микроорганизм также весьма устойчив к неблагоприятным условиям окружающей среды, что делает этот микроорганизм пригодным для биоочистки радиоктивных отходов. Есть исследования по применению D. radiodurans в биоочистке радиоактивных загрязнений, в том числе содержащие растворённые ионы ртути. В 2003 году американские ученые показали, что D. radiodurans может быть использован в качестве средства хранения информации, которое может пережить ядерную катастрофу. Они перевели песню Это маленький мир (It's a Small World ) в ряд сегментов ДНК длиной в 150 пар нуклеотидов, внедрили их в бактерии, и были в состоянии получить их без ошибок 100 бактериальных поколений спустя. Адаптация микроорганизмов к высоким дозам излучений основана на механизмах, участвующих в исправлении повреждений, вызываемых облучением. Известны три независимые системы репарации повреждений ДНК, индуцируемых облучением. Одна из них представляет собой обратную фотохимическую реакцию, происходящую под действием видимого света и фотореактивирующего фермента; вторая — вырезание и замещение поврежденного участка ДНК до ее репликации, а третья — пострепликативную репарацию. Первый из упомянутых механизмов действует только на пиримидиновые димеры, индуцируемые ионизирующим излучением. Многие организмы для защиты от неблагоприятного воздействия радиации используют все три системы. Несмотря на то, что репаративные механизмы имеются у всех исследованных в этом отношении микроорганизмов, последние различаются по своей способности переносить облучение. Самый яркий пример такой вариабельности — исключительно высокая резистентность М. radiodurans и родственных ему видов.
Парадоксально, но одно из последствий облучения — возникновение мутаций — может дать организму преимущество при отборе. Поэтому есть основания предполагать, что с эволюционной точки зрения для организма выгодно установление некоторого равновесия между резистентностью и чувствительностью к радиации; возможно, именно по этой причине защита никогда или почти никогда не бывает полной. Следует ожидать, что соотношение между чувствительностью и резистентностью к облучению неодинаково у разных организмов; и действительно, среди различных видов наблюдается исключительное разнообразие по степени их резистентности к летальному и мутагенному действию облучения. Такое разнообразие создает большие возможности для исследования явлений резистентности и чувствительности организмов к радиации. и давления Бактерии относительно мало чувствительны к изменению гидростатического давления до некоторого предела. Изменение давления в диапазоне 0-100 атм. (бар) не оказывает никакого эффекта на рост большинства бактерий или его влияние незначительно. Устойчивость различна у разных видов микроорганизмов. У некоторых бактерий жизнедеятельность угнетена уже при 100 атм. А рост E. coli может даже стимулироваться при повышении давления до 200 атм., при 400 атм. ее рост замедляется, образуются нитчатые формы, при 1000 атм. – отмирание клеток.
Одна атмосфера =1,033 кг/см2 =1,013 бар.
Влияние давления на клетки микроорганизмов.Повышение давления (до 1000-3000 атм.) приводит:
1. К денатурации белков. Вызывает разрыв гидрофобных, электростатических, водородных связей в белках, что приводит к денатурации белка. Такая денатурация обратимая. При разрыве ковалентных связейпроисходит необратимая денатурация белка.
2. Ингибирует синтез белков.Это влияет на репликацию ДНК и деление клеток. К повышению давления чувствительнее функция размножения, чем роста, в результате появляются нитчатые формы.
Наиболее чувствительная стадия к давлению - связывание аминоацилированной т-РНК с полисомами. Функционирование рибосом зависит от содержания ионов в окружающей среде. Например, рибосомы E. coli более чувствительны к давлению при высоких концентрациях Na+ и Mg2+.
3. Повышенное давление, так же, как и понижение t, снижает текучесть липидного бислоя мембран, что приводит к нарушению транспортной функции, что замедляет рост.
В большинстве случаев под действием высокого давления (300 и более атм.) замедляется метаболическая активность микроорганизмов.
Существуют бактерии, которые не только адаптированы к высокому давлению, но и нуждаются в нем. Их называют барофилами.
Их делят на две группы:
1. Облигатные барофилы. Растут при давлении выше 600 атм. Не способны к росту при обычном давлении (погибают).
2. Баротолерантные.Эти бактерии способны развиваться как при повышенном давлении (500-600 атм.), так и при обычном.
Места обитания.Облигатные барофилы – обитатели глубин морей и океанов. Например, бактерии родовShewanella, Maritella выделены из Мариинской впадины. С погружением в воду на каждые 10 м давление повышается на 1 атм. Среднее давление в океане – около 380 атм. На глубине 3000-6000 м – около 300-600 атм. максимальное давление на дне впадины Челленджера в Тихом океане (1160 атм.). [В Байкале – 160 атм.]. Одновременно являются психрофилами. Также связаны с организмами глубоководных организмов (рыб и т.д.), входят в состав их нормальной микрофлоры. Глубоководные барофилы обладают низкой метаболической активностью. Т.к. низкая t усиливает ингибирующее действие давления.
Также барофилы обитают в глубинных месторождениях нефти и газа, серы, в угольных местрождениях. Давление в Земле возрастает со скоростью около 0,1 атм/м, а t на 0,014°С на 1м. Из скважин выделяли на глубине 3500 м термофильные сульфатредуцирующие бактерии, где давление около 400 атм., а t 60-150°С.
ыделяются из почвы (с поверхностных слоев). Как адаптация к высокому осмотическому давлению.
Возможно в промышленных установках, где используется высокое давление.
Механизмы устойчивости:
1. Сохранение текучести мембран за счет повышенного содержания в липидах длинноцепочечных полинесащенных жирных кислот. Имеют низкую t плавления.
При повышении давления увеличивается вязкость протоплазмы, что свидетельствует о выработке бароспецифичных механизмов адаптации, еще не известных, но позволяющим штаммам размножаться, как при повышенном давлении (500, 800, 1000 атм.).
Существует прямая зависимость между баротолерантностью и скоростью АТФ. Чем выше эта скорость, тем устойчивее бактерии к давлению.
Пример особой бактериальной устойчивости к радиации. Гипотезы, объясняющие механизмы психрофилии и термофилии микроорганизмов. Микроорганизмы, выделенные из холодных местообитаний с весьма неустойчивым температурным режимом, являются психротрофами. Они способны расти при температурах на 20°С и более превышающих самую теплую температуру in situ. Выживание этих организмов при температурах ниже минимума их роста обусловлено процессами вторичного метаболизма, которые протекают при температуре на несколько градусов ниже температуры роста этих организмов in situ, и разница между температурами роста и замерзания не превышает 3—5°С. Вторичный метаболизм осуществляется перед самым замерзанием, в результате которого клетки переходят к состоянию покоя. Такой переход необходим, так как очевидно, что бактерии в логарифмической фазе роста более чувствительны к резким изменениям окружающих условий по сравнению с клетками в лаг-фазе.
Одно из очевидных преимуществ, которым обладают психротрофные бактерии в холодных условиях как с устойчивым, так и с неустойчивым режимом, заключается в том, что in situ при субоптимальных для этих бактерий температурах процессы первичного метаболизма протекают у них с очень низкой скоростью и, следовательно, более эффективно. Это особенно важно в связи с низким уровнем содержания питательных веществ в местах обитания в большинстве холодных районов, так как чрезмерно быстрый метаболизм привел бы к быстрому истощению имеющегося источника питания, что вызвало бы голодание клеток, а в дальнейшем - их гибель. Поэтому зимогенные бактерии в морях и океанах иногда не проявляют активности в столбе воды или осадках, так как они обычно находятся в морских микроусловиях, для которых характерно постоянное высокое содержание органических питательных веществ. Примерами таких микроусловий могут служить условия, существующие в кишечнике рыб и беспозвоночных, на поверхности микро- и макрофитных растений и животных, в слое воды на поверхности освещенной зоны и некоторых мелководных осадков
Психрофильные микроорганизмы чаще всего находят в морях. Практически все психрофилы представлены грамотрицательными палочковидными формами. Психрофилию грамотрицательных бактерий обычно рассматривают в связи с особыми свойствами их мембран. Это справедливо для тех психрофилов, максимальная температура роста которых равна 10— 15°С. Тем не менее обнаружено множество грамположительных бактерий, которые либо соответствуют определению психрофилов, либо имеют максимальную температуру роста, лишь ненамного превышающую 20°С.
Механизмы психрофилии1. Повышенное содержание в липидах мембран ненасыщенных жирных кислот (а у глубоководных психрофилов, одновременно являющихся и барофилами – полиненасыщенных); транспортные системы работают лучше при низких t.
2. У истинных психрофилов ферменты термолабильны и имеют низкие t-ные oптимумы. Белки психрофилов имеют больше полярных групп, чем гидрофобных (по сравнению с мезофиллами).
3. Синтез белка активизируется при понижении t.
 
3. Действие химических факторов на микроорганизмы. Химические вещества по-разному влияют на микроорганизмы. Это зависит от природы, концентрации и времени действия химических веществ. Они могут стимулировать рост (используются как источники энергии), оказывать микробицидное, микробостатическое, мутагенное действие или могут быть безразличными для процессов жизнедеятельности
Например: 0,5-2% раствор глюкозы – источник питания для микробов, а 20-40% раствор оказывает угнетающее действие.
Для микроорганизмов необходимо оптимальное значение рН среды. Для большинства симбионтов и возбудителей заболеваний человека – нейтральная, слабощелочная или слабокислая среда. При росте рН сдвигается чаще в кислую сторону, рост микроорганизмов при этом приостанавливается. А затем наступает гибель. Механизм: денатурация ферментов гидроксильными ионами, нарушение осмотического барьера клеточной мембраны.
Химические вещества, которые обладают противомикробным действием, используются для дезинфекции, стерилизации и консервации.
Причины существования предельных значений pH для микробной клетки. Давно известно, что кислотность среды (концентрация водородных ионов, pH) является важным фактором, определяющим возможность существования прокариот. Концентрация ионов водорода в окружающей среде действует на организм прямо (непосредственное воздействие H+) или косвенно (через влияние на ионное состояние и доступность многих неорганических ионов и метаболитов, стабильность макромолекул, равновесие электрических зарядов на поверхности клетки).
При низких значениях pH растворимость углекислоты, являющейся основным или даже единственным источником углерода для автотрофных прокариот, понижается, а растворимость некоторых ионов (Cu2+, Мо2+, Mg2+, Al3+) возрастает и достигает уровней, токсичных для многих прокариот. Наоборот, при высоких значениях pH растворимость многих катионов (Fe2+, Са2+, Mg2+, Mn2+), необходимых клетке, резко понижается, они выпадают в осадок и, таким образом, становятся недоступными для организмов.
pH влияет на состояние веществ в окружающей среде. Органические кислоты в кислой среде находятся в недиссоциированной форме, в которой легко проникают в клетку, становясь токсичными для нее. Концентрация H+ внешней среды влияет и на равновесие электрических зарядов на поверхности клетки: при низких значениях pH увеличивается суммарный положительный заряд, при высоких - суммарный отрицательный заряд.
В Мировом океане и на большей части суши концентрация Водородных ионов поддерживается в довольно узком диапазоне, оптимальном для роста большинства прокариот, предпочитающих нейтральные или слабощелочные условия. Довольно часто встречаются умеренно кислые природные среды, имеющие pH около 3-4. Это многие озера, кислые болота, некоторые истощенные почвы. Среды с более низким pH чрезвычайно редки; pH 3 и ниже имеют обычно терриконы угольных шахт, дренажные воды, рудничные стоки.
К наиболее кислым из природных сред, вероятно, относятся горячие кислые источники и окружающие их горячие кислые почвы, pH которых может достигать 1. Из этих мест были выделены бактерии, являющиеся одновременно термофилами и ацидофилами. Это Sulfolobus acidocaldarius, факультативно автотрофная сероокисляющая архебактерия, растущая в области pH от 1 до 5,8 (оптимальная область pH - 2-3), температурный оптимум выше 70°. S. acidocaldarius - обитатель горячих кислых источников, расположенных в разных частях земного шара. Другие обитатели таких мест — Bacillus acidocaldarius,Bacillus coagulans, Thermoplasma acidophillum. Из тех же мест (области, где температура ниже 55°) выделен и Thiobacillus thiooxidans.
Встречающиеся в природе щелочные условия обычно связаны с почвами. Таковы почвы, обогащенные щелочными минералами, экскрементами животных, разлагающимися белками. В таких почвах pH может достигать 10. Обнаружены также щелочные озера и источники, pH которых 8-11. Из таких мест выделены представители родов Bacillus, Pseudomonas,Flavobacterium, Streptococcus и др. Некоторые из нитрат- и сульфатвосстанавливающих бактерий могут существовать при pH выше 11. Цианобактерии обильно растут в природных средах с pH до 10. Процессы, происходящие в клетке при воздействии поваренной соли. Поваренная соль обладает комплексным воздействием на микроорганизмы. Консервирующее влияние поваренной соли связано с повышением осмотического давления среды и прямым антимикробным действием ионов хлора.
Как известно, в среде с высоким осмотическим давлением возникает обезвоживание и плазмолиз клеток микроорганизмов. В результате нарушается жизнедеятельность многих микробов, часть из которых погибает, а часть переходит в состояние анабиоза. Установлено также, что ионы хлора оказывают угнетающее влияние на микробные клетки, понижая их ферментативную активность. Особенно угнетаются протеолитические ферменты.
6.2. Влияние поваренной соли на микроорганизмы.Микроорганизмы, содержащиеся в мясе и рассоле, характеризуются разной чувствительностью к поваренной соли. Среди них различают несолелюбивые, солеустойчивые и солелюбивые микроорганизмы.
Несолелюбивые (негалофильные) микроорганизмы развиваются в средах с концентрацией поваренной соли 1-2% и прекращают развитие при содержании соли около 6%. Таковыми являются неспорообразующие грамотрицательные палочки (протей, БГКП, псевдомонас).
Солеустойчивые (солетолерантные) микроорганизмы способны расти в средах с концентрацией соли 6-8% и сохранять жизнеспособность в средах с высоким содержанием соли: 20% и более. К ним относятся многие виды кокков, молочнокислые бактерии, бациллы, клостридии.
Несолелюбивые микроорганизмы, чувствительные к действию поваренной соли, в рассоле приостанавливают свое развитие и отмирают. Солеустойчивые микроорганизмы сохраняются, часть из них адаптируются к высокой концентрации поваренной соли и начинают размножаться, например, молочнокислые бактерии, микрококки. Активно размножаются в рассоле галофильные микроорганизмы.
Токсическое действие кислорода на микробную клетку и механизмы его нейтрализции. Реакция восстановления О2 в 2О-2 :  идет не одномоментно, а имеют место четыре одноэлектронных перехода:
 




Суммарно 
Промежуточные продукты восстановления:  – супероксиданион,  – пероксид водорода,  – гидроксильный радикал представляют собой сильные окислители.
Гидроксильный радикал может образоваться и в ходе следующей реакции:

Небольшие количества токсичных форм кислорода,  и  образуются как продукты окислительного метаболизма в клетках, а также на заключительном этапе передачи электронов на кислород (в дыхательной цепи) осуществляемой цитохромоксидазой.
Активные формы кислорода весьма токсичны для клеток, т.е. они повреждают многие клеточные структуры. Кислородные радикалы и пероксиды способны разрушать белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Основными мишенями свободных радикалов являются ненасыщенные связи в липидах мембран. Полиненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав мембран, – это основные субстраты процессов пероксидного окисления липидов (ПОЛ). Первичными продуктами ПОЛ являются диеновые коньюгаты:
–СН2–СН2–СН=СН–СН=СН–СН2–
Образование этих продуктов ведет к увеличению полярности хвостов жирных кислот, что в свою очередь ведет к их вытеснению из толщи мембраны на поверхность. В определенной степени эти процессы способствуют самообновлению клеточных мембранных структур, а также оказывают существенное воздействие на проницаемость мембран. Однако чрезмерное образование активных форм кислорода ведет к значительным нарушениям структуры и функцию липидов, белков, нуклеиновых кислот, что в конечном итоге приводит к гибели клетки.
Активные формы кислорода окисляют группы –SH– полипептидных цепей белков, приводят к инактивации белков. Окислительное повреждение ДНК может индуцировать мутацию
Частичная детоксикация Н2О2 и  происходит при участии природных антиоксидантов, например аскорбиновой кислоты, витамина Е и глу-татиона. Н2О2 обезвреживается также под действием ферментов – каталазы и пероксидазы:

(где ДН2 – восстановленное органическое соединение, выступающее в качестве донора водорода)
Супероксиданион радикал кислорода  обезвреживается ферментом супероксиддисмутазой:

Образующаяся Н2О2 разлагается антиоксидантами, каталазой и пероксидазой. Супероксиддисмутаза обнаружена во всех аэробных организмах от токсичного действия кислорода. У анаэробов этот фермент отсутствует.
В эукариотических клетках фермент глутатионпероксидаза более эффективно осуществляет детоксикацию Н2О2, чем каталаза. В качестве кофактора этот фермент содержит восстановленный глутатион, а также в активном центре фермента содержится аминокислота селеноцистеин. Цинк, медь и марганец являются необходимыми компонентами для активности изоферментов супероксиддисмутазы. Таким образом мы видим, что микроэлементы играют также важную роль в детоксикации активных форм кислорода.
4. Основные компоненты прокариотной клет
Рис. 2
Комбинированное изображение прокариотной клетки
А — поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 — клеточная стенка; 2 — капсула; 3 — слизистые выделения; 4 — чехол; 5 — жгутики; 6 — ворсинки; Б — цитоплазматические клеточные структуры: 7 — ЦПМ; 8 — нуклеоид; 9 — рибосомы; 10 — цитоплазма; 11 — хроматофоры; 12 — хлоросомы; 13 — пластинчатые тилакоиды; 14 — фикобилисомы; 15 — трубчатые тилакоиды; 16 — мезосома; 17 — аэросомы (газовые вакуоли); 18 — ламеллярные структуры; В — запасные вещества: 19 — полисахаридные гранулы; 20 — гранулы поли-b-оксимасляной кислоты; 21 — гранулы полифосфата; 22 — цианофициновые гранулы; 23 — карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 — включения серы; 25 — жировые капли; 26 — углеводородные гранулы (по Schlegel, 1972).
ки. У прокариот, в основном размножающихся почкованием, описано образование клеточных выростов (простек), число которых может колебаться от 1 до 8 и более (рис. 1; 10).

Рис. 8
А. Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий:
1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликановый слой; 3 —периплазматическое пространство; 4 — молекулы белков (заштрихована гидрофобная часть); 5 — фосфолипид; 6 —липополисахарид.

Поверхностные структуры клетки. Клеточная оболочка и поверхностные структуры[править | править вики-текст]
Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий — микоплазм.
У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным играмотрицательным видам.
Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20—80 нм, построенный в основном из  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%B8%D0%B4%D0%BE%D0%B3%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%BD" \o "Пептидогликан" пептидогликана с меньшим количеством  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%B9%D1%85%D0%BE%D0%B5%D0%B2%D1%8B%D0%B5_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D1%8B" \o "Тейхоевые кислоты" тейхоевых кислот и небольшим количествомполисахаридов, белков и липидов (так называемый  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%BF%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D1%81%D0%B0%D1%85%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%B4" \o "Липополисахарид" липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.
У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE" \o "Периплазматическое пространство" периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.
С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула — аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.
Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10—20 нм, длина — 3—15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40—60 об/с.
Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5—10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки — F-пили, нитевидные образования, более тонкие и короткие (3—10 нм × 0,3—10 мкм), чем жгутики, — необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.
Зависимость компонентов клетки и способности к L-трансформации. Нестабильные L-формы бактерий имеют две периферические мембраны, из них наружная, очевидно, представляет деградированную клеточную стенку, а внутренняя — цитоплазматическую мембрану. Стабильные L-формы имеют только цитоплазматическую мембрану.
Цитоплазма L-форм структурно сходна с цитоплазмой интактных бактерий, но у L-форм в ней имеются большие вакуоли и гранулы внутри вакуолей. У L-форм мезосомы утрачиваются и происходит непосредственное прикрепление нуклеоида к мембране. Вследствие этого L-формы теряют клеточную стенку, иногда сохраняя измененные ее фрагменты; отмечается причудливость конфигурации мембран и наличие множества телец и волокон, содержащихся в пузырьках, ограниченных мембраной. Структурные элементы L-форм подразделяют на простые и комплексные. Их размеры варьируют от крупных (10 мк) до субмикроскопических гранул, фильтрующихся форм (250 ммк). Способность L-форм прорастать через мелкие поры бактериальных фильтров связана не только с их размерами, но и с пластичностью — крупные структуры, легко деформируясь, проходят через поры более мелких фильтров.
Микроструктуры L-форм представлены РНК- и ДНК-содержащими элементами, преобладают последние.
L-формы иногда сохраняют некоторые виды ферментативной активности. Например, некоторые штаммы L-форм стрептококка продуцируют 0-стрептомицин, стрептокиназу, ДНК-азу,

М-белок; L-формы холерных вибрионов продуцируют нейраминидазу, L-формы Сl. tetani — столбнячный экзотоксин.
В связи с отсутствием клеточной стенки L-формы имеют антигенные особенности. У L-форм преобладают антигенные детерминанты цитоплазматической мембраны и цитоплазмы.
Способность бактерий культивироваться в L-форме независимо от наличия в среде L-трансформирующих агентов называется стабилизацией. При этом происходит необратимая утрата определенных звеньев биосинтеза клеточной стенки и способности восстановления. Нестабильные L-формы отличаются тем, что при их культивировании на средах, не содержащих индуцирующего фактора, происходит реверсия бактерий исходного вида.
Вопрос о природе наследственных механизмов, обусловливавших индукцию, стабилизацию и реверсию L-форм бактерий, мало изучен. Вероятно, превращение в L-формы и их реверсия могут происходить в результате мутаций. Кроме мутационного механизма существует массовая конверсия L-форм в результате непосредственного воздействия разных агентов на клеточную стенку.
Роль L-трансформации в инфекционном процессе. L-трансформация происходит как in vitro, так и in vivo (в организме человека и животных). Факторами, индуцирующими ее, являются различные антибиотики, угнетающие биосинтез клеточной стенки (пенициллин, цефалоспорины, циклосерин, ванкомицин и т. п.); ферменты (лизоцим, амидаза, эндопептидаза); антимикробные антитела; высокие концентрации некоторых аминокислот, особенно глицина и фенилаланина.
Исключительное значение L-трансформации патогенных бактерий заключается в том, что она является частой причиной перехода острых форм заболеваний в хронические и их обострений. L-трансформацию надо рассматривать не просто как одно из проявлений изменчивости бактерий, а как своеобразную, присущую всем бактериям форму приспособления к неблагоприятным условиям существования (подобно спорообразованию), которая способствует сохранению вида бактерий в природе. Клеточная стенка и ее синтез чувствительны к действию антител и различных химиопрепаратов. Освобождение от нее не лишает бактерии жизнеспособности, но позволяет переживать действие этих неблагоприятных для них факторов, а по их устранении — возвращаться в свое исходное состояние.
5. Особенности прокариотического типа организации. Морфология прокариот: формы и размеры клеток. Форма прокариот

Рис. 1
Разнообразие форм прокариот
1 — кокк; 2 — диплококк; 3 — сарцина; 4 — стрептококк; 5 — колония сферической формы: 6 — палочковидные бактерии (одиночная клетка и цепочка клеток); 7 — спириллы; 8 — вибрион; 9 — бактерии, имеющие форму замкнутого или незамкнутого кольца; 10 — бактерии, образующие выросты (простеки); 11 — бактерия червеобразной формы; 12 — бактериальная клетка в форме шестиугольной звезды; 13 — представитель актиномицетов; 14 — плодовое тело миксобактерии; 15 — нитчатая бактерия рода Caryophanon с латерально расположенными жгутиками: 16 — нитчатая цианобактерия. образующая споры (акинеты) и гетероцисты; 8, 15, 17, 18 — бактерии с разными типами жгутикования; 19 — бактерии, образующая капсулу; 20 — нитчатые бактерии группы Sphaeroillus , заключенные в чехол, инкрустированный гидратом окиси железа; 21 — бактерия, образующая шипы; 22 — Galionella.
До недавнего времени большинство исследователей традиционно считали, что клетки прокариот достаточно однообразны и в подавляющем большинстве имеют форму сферы, цилиндра или спирали. Они бывают одиночными, в иных случаях образуют нити или колонии.
Прокариоты сферической формы, называемые кокками, могут после деления не расходиться. Если деление происходит в одной плоскости, образуются пары клеток (диплококки) или цепочки (стрептококки). В том случае, когда деление происходит относительно равномерно в трех взаимно перпендикулярных направлениях, и клетки после деления остаются соединенными друг с другом, возникают пакеты правильной формы (сарцины) или колонии сферической формы. Если же деление происходит в нескольких плоскостях неравномерно, образуются клеточные скопления неправильной формы (рис. 1; 1 – 5).
Прокариоты, имеющие форму цилиндра (палочковидные), сильно различаются по величине отношения длины клетки к ее поперечнику.
Прокариоты спиралевидной формы характеризуются разным числом витков: у спирилл — от одного до нескольких витков, вибрионы выглядят наподобие изогнутых палочек, так что их можно рассматривать как неполный виток спирали (рис. 1; 6 – 8).
За последнее время среди прокариот обнаружены организмы, отличающиеся от описанных выше основных форм. Некоторые бактерии имеют вид кольца, замкнутого или разомкнутого в зависимости от стадии роста (рис. 1; 9).
У прокариот, в основном размножающихся почкованием, описано образование клеточных выростов (простек), число которых может колебаться от 1 до 8 и более (рис. 1; 10).
Из природных субстратов выделены бактерии червеобразной формы и напоминающие шестиугольную звезду (рис. 1; 11, 12).
Для некоторых видов характерно слабое или довольно хорошо выраженное ветвление (рис. 1; 13).
Описаны прокариоты, обладающие морфологической изменчивостью, в зависимости от условий имеющие вид палочек, кокков или обнаруживающие слабое ветвление.
Форма многоклеточных прокариот также разнообразна: это скопления различной конфигурации, чаще — нити (рис. 1; 14 – 16). Своеобразие бактериальным клеткам придают жгутики, имеющие различное расположение на клеточной поверхности (рис. 1; 8, 15, 17, 18), а также выделения внеклеточных веществ разной химической природы (рис. 1; 19 – 22).
Гиганты и карлики в микромире. Большинство простейших одноклеточных микроорганизмов не разглядишь невооруженным глазом. Нужно, по крайне мере, пятидесятикратное увеличение. Но если сравнивать их с вирусами и бактериями – это гиганты микромира. Самым маленьким среди простейших организмов следует считать внутриклеточного паразита крупного рогатого скота – споровика Babesia bovi. Его размеры всего 1-2,5 мкм. Также карликом в мире одноклеточных простейших животных является и другой внутриклеточный паразит жгутиконосец Leischmania donovani, размеры которого 1-4 мкм. Среди простейших животных встречаются и «исполины». Так, инфузория трубач, которая внешне напоминает музыкальный инструмент трубу, достигает длины 2 миллиметров. Самая крупная пресноводная амеба Pelomexa palustris достигает в диаметре 5 миллиметров. Эта амеба распространена по всему земному шару. Однако и это еще не предел гигантизма среди простейших. Гигантами среди одноклеточных организмов по праву считают колонии радиолярий Collosoum. Длина их составляет не много немало 10-20 сантиметров! Раковины ископаемых фораминофер, которые являются родственниками амеб, достигали в длину 18 и более сантиметров. Так кого же из мира простейших считать рекордсменом? Одноклеточный Stannophylleum venosum - вот наш победитель! Размеры этого простейшего организма составляют: длина 25 сантиметров, толщина 1-2 миллиметра.  Влияние размера клетки на адаптацию и патогенез.
6. Принципы классификации микроорганизмов. Основные отличия эубактерий и архей. Особенности архей. Классификация на группы микроорганизмов:
а) Гетеротрофы - они не способны синтезировать органические соединения из простых неорганических, а должны получать их в готовом виде. Самая большая группа гетеротрофных бактерий - это "сопробионты". Они питаются мёртвым органическим материалом. Сопробионты бактерии и грибы ответственные за разложение и круговорот органического вещества в почве; многие образуемые при этом соединения имеют специфический запах.
Гетеротрофные клетки и организмы нуждаются в поступлении извне готовых органических веществ: аминокислот, сахаров, липидов, витаминов. В зависимости от того, откуда гетеротрофные организмы получают питательные вещества, их делят на группы. Сапрофиты питаются мертвыми органическими остатками; к ним относятся бактерии гниения, многие грибы. Паразиты существуют только на живых организмах, нанося им вред; это, например, болезнетворные бактерии, грибы - паразиты растений, животных и человека. Третья группа гетеротрофов — голозои. Голозойное питание включает три этапа: поедание, переваривание и всасывание переваренных веществ. Очевидно, что голозойное питание чаще наблюдается у многоклеточных животных, имеющих пищеварительную систему. Голозойно питающихся животных можно подразделить на плотоядных, растительноядных и всеядных.
б) Хемоавтотрофные бактерии получают энергию, необходимую для осуществления синтетических реакций, путём окисления неорганических веществ, которые обеспечивают их энергией подобно свету у фотосинтезирующих организмов. Бактерии, обитающие в глубоководных кратерах при температуре выше 360 градусов тоже хемосинтетики. Они получают энергию превращая сульфид водорода в серу, и кроме того обеспечивают энергией целое сообщество организмов живущих в полной темноте океанических глубин.
Иногда различают хемотрофы — организмы, получающие энергию от окисления неорганических веществ, и хемоорганотрофы — организмы, получающие энергию от окисления органических или неорганических веществ, образовавшихся в результате разложения живых организмов. В действительности различия в источнике окисляемых соединений для самих организмов несущественны, важен лишь их химический состав. Одни и те же химические соединения могут как образовываться в результате разложения органики, так и происходить из пород мантии. Например, сероводород или метан могут происходить из пород мантии или образовываться в результате метаморфоза органики осадков, разложения трупа кита или содержимого трюмов затонувшего сухогруза, перевозившего зерно. Поэтому такое подразделение, возможно существенное для гидрохимиков и геологов, для биологов неинформативно и здесь не использовано. Виды, имеющие симбиотические хемоавтотрофные бактерии, известны среди кольчатых червей (погонофоры и полихе-ты), моллюсков (двустворчатые и брюхоногие), ракообразных (креветки и морские уточки) и других групп.Главные представители этого класса - нифтрификаторы, бесцветные серобактерии, железобактерии, бактерии, использующие водород, окись углерода, метан и углерод. Этот перечень показывает, что некоторые хемоавтотрофные бактерии используют любой окисляемый материал, который можно найти на земной поверхности, а именно - аммиак, сероводород, серу, закисное железо, метан и уголь. Водород и окись углерода не встречаются в естественных местообитаниях бактерий. Эти газы являются факультативными компонентами обмена веществ тех бактерий, у которых в нормальных условиях образ жизни гетеротрофен. Тиосульфат иногда встречается в черном иле, но большинство тиосульфатных бактерий может жить и на органических субстратах, следовательно, они также являются факультативными автотрофами.
в) Архебактерии - это строгие анаэробы, метанообразующие бактерии - они обитают в желудочно - кишечном тракте жвачных животных, в сточных водах, болотах и в глубине моря. Большинство запасов природного газа связанно с деятельностью метанообразующих бактерий. Метанобактерии отличаются большим морфологическим разнообразием. Однако К. Уозом и его коллегами из Иллинского университета было доказано, что различные формы метанобактерий имеют гамотологические последовательные рРНК, что свидетельствует об их родстве. Удивительным оказался факт, что эти последовательности оснований резко отличаются от таковых в рРНК других бактерий и эукариот. На основании изложенных фактов было высказано предположения, что метанобактерии появились на Земле около 3-х миллиардов лет назад, когда атмосфера была бескислородой, но обогащённой CO2 и H2. Сейчас они обитают только в пределённых специфических условиях. Отличие метанобактерий от других групп бактерий привели к тому, что их можно отнести к отдельному царству - архебактерий.
left000Морфологически и цитологически они близки к эубактериям (истинным бактериям), основное отличие в аппарате синтеза белка. Отличаются также по химическому строению мембран, у многих в клеточной стенке есть белковый слой. По форме клетки могут быть палочками, кокками, спириллами и др. Развиваются как в кислородных, так и в бескислородных условиях.
Метаногены – высокоспециализированные автотрофные анаэробные археи, для которых уникальная в живом мире реакция синтеза метана служит единственным источником энергии. Обитают в донных отложениях водоёмов, пищеварительном тракте растительноядных животных. Играют важнейшую роль в биосферных механизмах, являясь главным источником метана на Земле, большинство запасов природного газа в далёком прошлом образовано благодаря деятельности этих бактерий. Возможно, появились на Земле около 3 млрд. лет назад, когда в атмосфере отсутствовал кислород. Среди архей встречаются виды, способные развиваться при солёности воды, существенно превышающей солёность морской, а также обитающие в горячих источниках, кипящих грязевых котлах и др., способные развиваться при температуре 80—110 °C.
7. Уникальность генетического аппарата прокариот. Понятие о плазмидах, их значение, их отличия и сходства с вирусами. Изменение генетического материала. Мутации, генетические рекомбинации. 8. Патогенные микроорганизмы. Инфекция, источники и механизмы передачи возбудителей. Факторы патогенности микроорганизмов. Состав патогенности. 9. Прокариотные и эукариотные микроорганизмы; сходства и основные различия. Особенности строения прокариотической клетки. Патогенные прокариоты и эукариоты: сходства и различия. 10. Строение и функции клеточной стенки грациликут и фирмикут. Дефектная клеточная стенка. Роль клеточной стенки в адаптивных способностях прокариот. 11. Движение бактерий. Строение и расположение жгутиков. Фимбрии и пили. Методы выявления жгутиков. Различия жгутикового устройства у грациликут и фирмикут. 12. Общие принципы структурной организации вирусов. Классификация вирусов. Гипотезы возникновения и эволюции вирусов. 13. Покоящиеся формы прокариот: споры, цисты. Споры бактерий, их строение и функциональная роль. Спорообразование и условия прорастания спор. Примеры спорообразующих бактерий. Методы выявления спор. 14. Влияние биологических факторов на микроорганизмы. Взаимоотношения микроорганизмов друг с другом. Природа антибиоза. Конкуренция, кооперация, симбиоз, антагонизм. 15. Поступление источников питания в клетку. Механизмы пассивной и облегченной диффузии; активный транспорт. Условия благоприятного питания микроорганизмов. 16. Поверхностные структуры бактериальной клетки: капсула, жгутики, пили, Sслои. Строение, функции. Роль поверхностных слоев в патогенности бактерий. 17. Энергетические процессы в микробной клетке. Способы обеспечения энергией. Эволюция прокариотной энергетики

Приложенные файлы

  • docx 5829760
    Размер файла: 159 kB Загрузок: 3

Добавить комментарий