2 лабораторна з ботаніки


Цитоплазма рослинної клітини.
1. Загальна характеристика цитоплазми.
2. Субмікроскопічна структура цитоплазми.
3. Структура біологічних мембран цитоплазми. Основні біологічні мембрани цитоплазми.
4. Біологічні та фізичні властивості цитоплазми.
5. Хімічний склад цитоплазми.
1. Загальна характеристика цитоплазми.
Цитоплазма (від грец.kytos — вмістилище, тут — клітина і plasma — виліплене, оформлене) — основний вміст живої клітини, що являє собою гетерогенний комплекс гіалоплазми з розміщеними у ній органоїдами та включеннями. Зовні Ц. оточена плазма лемою, а від вакуоль відмежована тонопластом. В молодих клітинах цитоплазма займає весь простір клітини , а з віком починає структуруватись біля стінок у вигляді тяжів. Під світловим мікроскопом цитоплазма — гомогенна структура. В якій виділяються пластиди та мітохондрії.
2. Субмікроскопічна структура цитоплазми.
За допомогою світлового мікроскопа була встановлена субмікроскопічна будова цитоплазми. Було виявлено, що цитоплазма складається з гомогенної рідкої маси гіалоплазми (матрикс цитоплазми ) і складної системи мембран: плазмолеми, тонопласт та ін. Гіалоплазма (від грец. hyalos — скло і plasma — виліплене) — основна оптично прозора частина цитоплазми рослинних клітин, в якій містяться ядро, всі органоїди та продукти внутріклітинного метаболізму. Вона являє собою колоїдну фазу клітини певної в’язкості і здатної до активного руху, бере участь у внутрішньоклітинному транспорті речовин. Вона має складний хімічний склад. Містить проміжні продукти обміну, амінокислоти, РНК, ліпіди, ряд ферментів, необхідних для синтезу білків, нуклеїнових кислот, жирних кислот та ін. сполук. В гіалоплазмі виробляються агрегати макромолекул білка — мікро трубочки, або мікрофіламенти ( від грец. micros — малий від лат. filamentum — нитка)— надмолекулярні агрегати еукаріотичних клітин, які складаються із білкових субодиниць, що формують спіралізовану стрічку. М. беруть участь у зміні клітини при амебоїдному русі, ендомітозі, переміщенні прикріплених до них органел, генерують рух гіалоплазми тощо. Це нестійкі структури білкових компонентів діаметром біля 2,5 нм. , завдовжки кілька мікрометрів. Вони виконують особливі функції і в процесі поділу клітини — беруть участь в переміщені хромосом, у підтриманні форми про пластид, в орієнтації мікрофібрил клітинної оболонки. Мікро трубочки виявлені у всіх типах рослинних клітин. Деякі автори описують їх як окремі органели.
Функції гіалоплазми:
Є основною магістраллю для переміщення метаболітів клітини.
Заповнює частину простору плазмодесмових каналів і таким чином забезпечує міжклітинні зв’язки;
Вступаючи в безпосередні контакти з мембранами органел, вона регулює фізико-хімічні і ферментні зв’язки між ними.
3. Структура біологічних мембран цитоплазми. Основні біологічні мембрани цитоплазми.
Одним з великих відкриттів електронної мікроскопії — є встановлення мембранної організації цитоплазми. Біологічні мембрани — обов’язкові і дуже важливі її компоненти.
Біологічні мембрани представляють собою щільні, дуже тонкі плівки товщиною від 4 до 10 нм. Їх важлива властивість — напівпроникнення. Це пояснює те, що одні речовини, розчинені у воді проходять через мембрани легко навіть проти градієнта концентрації, для інших же речовин мембрани є важко проникним бар’єром. Можна сказати, що мембрани контролюють хімічний склад цитоплазми в цілому і її органел зокрема.Загальна маса мембран в активно функціонуючих клітинах становить 90 % всієї сухої речовини цитоплазми.Структура і хімічний склад мембран неоднорідний, що пов’язано з їх функцією. Структурну основу мембран становлять молекули ліпідів, які формують подвійний бімолекулярний шар. Причому, молекули фосфоліпідів орієнтовані гідрофільними полюсами назовні у напрямок водного середовища (тобто в цитоплазму), а гідрофобними залишками вони орієнтовані всередину. Тобто, вони володіють амфіпатичними властивостями: один кінець молекули гідрофобний, другий — гідрофільний. Гідрофільні кінці полярні, оскільки несуть електричний заряд, гідрофобні кінці не полярні. Молекули білків розташовуються розсіяно по обидва боки ліпідної основи. Частина білкових молекул глибоко занурена у ліпідний каркас, інколи вони розривають його, утворюючи гідрофільні пори. Різноманітність розташування білкових молекул або їх агрегатів в мембранах зумовлюють неоднорідність мембран і їх високу пластичність (лабільність) — здатність змінювати структуру відповідно за зміною функції. Найважливіше значення з біологічних мембран мають два пограничні шари: плазмалеми і тонопласт.Плазмалема (від грец. plasma — виліплене, оформлене і lemma — оболонка) — тонка цитоплазматична мембрана, що межує з клітинною оболонкою. Плазмалему можна побачити під електронним мікроскопом при збільшенні 50 і більше раз. Товщина 7,5- 9,5 нм. П. Має хвилясту, складчасту поверхню, завдяки чому збільшується поверхня всмоктування і безпосередньо прилягає до стінки клітини.
Функції плазмалеми:
П. регулює обмін речовин клітини з навколишнім середовищем (вибіркова здатність до проникнення речовин);
Виконує деякі синтетичні функції, зокрема на ній відбувається утворення целюлозних мікрофібрил клітинної оболонки, відіграє велику роль у явищах піноцитозу, фагоцитозу тощо.Тонопласт (від грец. tonos — напруження і plastos — виліплений, сформований) — біологічна мембрана клітин, що відокремлює цитоплазму від вакуолі і володіє вибірковою проникністю та здатністю до активного транспорту іонів. Т. Ще називають вакуолярною мембраною.
4. Біологічні та фізичні властивості цитоплазми.
Цитоплазмі властиві ознаки, які визначають поняття “життя”: рух, ріст, живлення, дихання, подразливість та ін. Цитоплазма — “необхідний субстрат життя” для всіх живих компонентів рослинної клітини. Важливі з них такі: біосинтез білків (рибосоми), фотосинтез (хлоропласти), дисиміляція (мітохондрії), виділення (апарат Гольджі).Зупинимось на одній з біологічних властивостей — русі.Рух цитоплазми — переміщення цитоплазми з усіма її органоїдами відносно оболонки клітини. Р. ц. — одна з обов’язкових властивостей цитоплазми як живої матерії. Р. ц. Вперше описав італійський ботанік Д. Амічі (1827). Спостерігається в клітинах одноклітинних та багатоклітинних організмів. Основними причинами, що зумовлюють рух цитоплазми є постійні обмінні процеси, а головними умовами є наявність тепла і кисню. Рухаючись, цитоплазма захоплює за собою органоїди, тому про її рух можна судити, спостерігаючи за рухом органоїдів. Швидкість руху цитоплазми в різних клітинах неоднакова і в основному залежить від внутрішніх та зовнішніх факторів. Не з однаковою швидкістю рухається маса цитоплазми в межах однієї клітини. Так, шар цитоплазми, що прилягає до оболонки рухається найповільніше. Рух цитоплазми можна стимулювати підвищенням температури, освітленням, а також внутрішніми збудниками, зокрема етиловим спиртом. Встановлено, що для елодеї канадської оптимальна температура для руху цитоплазми є 37˚С. Існує два типи руху цитоплазми:
Коловий;
Струмочковий .
Коловий рух цитоплазми спостерігається в клітинах, у яких протопласт зосереджений біля оболонки клітини, а внутрішня частина клітини виповнена великою вакуолею. Даний тип руху може відбуватися за і проти годинникової стрілки. Швидкість руху цитоплазми не велика. Так, наприклад, в елодеї становить 10-15 м. на секунду, а у валіснерії — 10-20 м. на секунду.Струмочковий рух цитоплазми відбувається в клітинах, у яких цитоплазма розташовується у вигляді тяжів, які перетинають центральну вакуолю. У таких випадках цитоплазма рухається в різних напрямках у виглідя тонких струмочків. Не менш важливою біологічною ознакою цитоплазми є її обмін речовин з навколишнім середовищем. Обмін відбувається при наявності двох протилежних процесів — асиміляції (анаболізму) та дисиміляції (катаболізму).Анаболізм (асиміляція) (від грец. anabole — накидаю, підйом ) — сукупність хімічних процесів, що протікають в організмі і внаслідок яких утворюються складові елементи клітини і тканин з накопиченням енергії. Прикладом анаболізму, що має планетарне значення є фотосинтез.Катаболізм (дисиміляція) (від грец. dissimilis — несхожий) —процес розщеплення в живих клітинах органічних сполук на простіші речовини з вивільненням енергії. Д. взаємозв’язана з протилежним процесом в обміні речовин — асиміляцією.За фізичним станом цитоплазма є колоїдним розчином, тобто таким в якому розчинені речовини не розпадаються до молекул або йонів, а залишаються у підвішеному стані, або представляють собою гігантські макромолекули. При необхідності колоїди цитоплазми віддають воду і переходять у стан геля (стан, при якому колоїдні частинки втрачають заряди). Таке явище спостерігається в насінні, яке знаходиться в стані спокою. Нормальний стан рівноваги цитоплазми, коли її колоїди несуть електричні заряди називається станом золя. Цей стан спостерігається в клітинах насіння, яке починає проростати. Завдяки такій зміні стану цитоплазми насіння в стані спокою може переносити температуру –80-90˚С, тоді як в проростках насіння цитоплазма дегенерує при –50-60˚С. Колоїдний стан цитоплазми в різних клітинах тіла рослин неоднаковий, тому що колоїди знаходяться в різних дисперсних фазах. Неоднакова також стійкість колоїдів цитоплазми рослин із різних географічних широт, що обумовлено історичним розвитком рослин. Так, наприклад, сосна, що зростає в лясах Японії переносить морози до –50-60˚С, тоді як деякі рослини Закавказзя (гранати, інжир, евкаліпти) побиваються морозами –15˚С і гинуть. В інституті низьких температур гілка берези перенесла критичну температуру –278˚С і почала вегетувати і утворила листки. Колоїдний стан цитоплазми може порушуватися під впливом умов навколишнього середовища, а також механічних пошкоджень, що пов’язано з втратою електричних зарядів колоїдними частинками і порушення гідратації оболонок. Це явище називається коагуляцією. У стані коагуляції клітини гинуть.
5. Хімічний склад цитоплазми.
Хімічний склад цитоплазми непостійний і змінюється під впливом реакцій, які в ній протікають. Вміст води коливається від 70-90%, білка — від 10-20%, ліпідів— 2-3%, вуглеводів— 1-2%, мінеральних солей — 1%. Реакція цитоплазми близька до нейтральної. Основною речовиною цитоплазми є білки: прості (протеїни) і складні (протеїди). Білки — це складні високомолекулярні органічні речовини. Елементарний склад білків не постійний. Вони в основному складаються з вуглецю, водню, кисню, азоту та сірки. Макромолекули білків дуже складні. Білки становлять біля 70% сухої ваги цитоплазми. Висока пластичність білків, здатність їх до швидких перебудов обумовлюють значну роль, яку вони відіграють в житті живої клітини. Білки здатні з’єднуватись з іншими компонентами цитоплазми небілкової природи, утворюючи постійні сполуки протеїди: ліпопротеїди (сполуки ліпоїдів з білками), глюкопротеїди (сполуки вуглеводів з білками), нуклеопротеїди (сполуки нуклеїнових кислот з білками), фосфопротеїди (сполуки фосфорної кислоти з білками. До складних білкових компонентів належать також ферменти — біологічні каталізатори, які найчастіше складаються з двох компонентів — білкової частини та небілкової, приєднаної до неї (йон металу, який має змінну валентність Cu, Mg, Fe).Жири (ліпоїди) утворюють велику групу різноманітних сполук. До складу жирів входять вуглець, водень, кисень. Ліпоїди нерозчинні у воді але розчиняються в органічних розчинниках (бензині, ефірі і т.д.). до ліпоїдів належать прості жири або масла, воски, фосфоліпоїди, глюколіпоїди. До цієї ж групи належать каротиноїди і хлорофіл — розчинні в жирах пігменти.Вуглеводи в живій клітині відіграють роль запасних поживних речовин, використовуються як енергетичний матеріал. Вони складаються з вуглецю, водню і кисню. Поділяються на: моно-, ди- та полісахариди. Моносахариди, або прості цукри мають загальну формулу (C6 H12 O6 )n . до цієї групи належать представники: глюкоза та фруктоза.Дисахариди мають складнішу формулу (C12H22O11 )n. Найбільш поширеним представником є буряковий цукор. Полісахариди мають формулу (C6 H10 O5 )n . До цієї групи належить крохмаль, інулін, геміцелюлоза. Крохмаль — це один з найбільш поширених запасних речовин. Розрізняють первинний крохмаль, який синтезується в хлоропластах та вторинний, який синтезується в лейкопластах — амілопластах.Таким чином, з наведеної характеристики органічних сполук видно, що хімічний склад цитоплазми дуже складний і постійно змінюється.
Органоїди цитоплазми
Органоїди цитоплазми класифікують по формі і розмірам, виконуваній функції, ступені відокремленості в товщі гіалоплазми (двох-, одно-, безмембранні)і ін. Так, по розмірам органи цитоплазми поділяють на дві групи :
1.Мікроскопічні структури, видимі в оптичний мікроскоп (мітохондрії, пластиди) – двохмембранні. Умовно сюди і вакуоль.
2.Ультраструктури, видимі в оптичний мікроскоп. Це одномембранні плазмалема, тонопласт, ап. Гольджі, ЄПС, лізосоми, мікротільця, або безмембранні мікротрубочки, рибосоми ,мікрофіламенти.
(Кодограма!)
Повторити ще раз: живі найважливі органи клітин, це цитоплазма і ядро. Вони складають протопласт. Це головні компоненти клітин, вони визначають функціонування її як елементарної біологічної системи. Інша група компонентів – це продукти ж/д протопласту, його похідні. До них відносять не тільки структурні продукти запасу, клітинну стінку і екскрети, але і фізіологічно активні речовини – Е, глікозиди, вітаміни.
Зрозуміло ця класифікація умовна і навіть штучна. Але для полегшення вивчення ми її використовуємо.
По розрахункам Ф.Клоуса і Б.Джуніпера, в середньому на клітину припадає одне ядро, 20 пластид, 700 мітохондрій, 400 діктіосом, 500 тис. рибосом, 500 млн. або більше молекул Е, які представляють десять тисяч різних типів Е.
МІТОХОНДРІЇ Від грецького мітос - нитка, хондріон - зерно, гранула. Вперше найдені у 1882р Флемінгом. У рослин вперше найшов у 1904 р. Мевес у пиляках латаття. Це органели, які є невід’ємним компонентом рослинних і тваринних клітин. Будова їх в цих організмах майже однакова. Вони виглядають дуже по-різному. Форма від сферичних глибок (зернин), гранул, палочок до тілець нитковидної форми. Число їх залежить від виду і типу рослин – від декількох одиниць до декількох сотень. Розміри їх – від 0,5 до 1 мкм в діаметрі до 2-5 мкм в довжину. Сукупність їх носить назву хондріома. Мітохондрії здатні до переміщення в клітині. При цьому вони концентруються звичайно біля ядра, хлоропластів і других органел де життєві процеси найбільш інтенсивні.
Внутрішня будова. Мітохондрії оточені або ланкою з двох мембран – зовнішньої і внутрішньої, між ними світлий прошарок (біля 10 км) – перемітохондріальний простір, заповнений безструктурною рідиною. Зовнішня мембрана відокремлює мітохондрію від цитоплазми і регулює обмін речовин між мітохондрією і гіалоплазмою. Внутрішня мембрана відрізняється по будові і хімічному складу від зовнішньої, вона утворює вирости в порожнину мітохондрії у вигляді різної довжини пластин, рідше трубок – назив. кристами (збільшують поверхню мембрани). Увесь простір між яким звичайно орієнтовані впоперек мітохондрії кристами заповненний гомогенною речовиною матриксом. Тобто виділяють 2 фази: рідка – строма, матрикс і тверда – мембрани з кристами.
У матриксі мітохондрій є : білки (до 70%), ліпіди (до 25%), специфічні дрібні рибосоми, ДНК, РНК, наявність рибосом і 2-х типів нуклеїнових кислот і зумовлює їх генетичну напівавтономність.
Основна функція мітохондрій – синтез АТФ із АДФ і залишку фосфорної кислоти за рахунок окислення органічних речовин. Тому їх називають “енергетичними станціями” клітини або Центр клітинного дихання. Тобто ця енергія іде на забезпечення енергетичних потреб клітини.
Початкові етапи розщеплення вуглеводів протікають в гіалоплазмі (мезоплазмі) без участі О2 і називається анаєробним (гліколізом). Головним субстратом при цьому виступають гексози (глюкоза).
С6Н12О6 2СН3 СОСООН (С3Н4О3) + 2АТФ + 2НАДФН2
Подальше розщеплення ПВК у еукаріот відбувається в мітохондріях.
При участі О2 ПВК включається в Цикл Кребса, де ПВК втрачає СО2 і окислюється до ацетил КоА + НАДФН2
КоА + ацетат ацетил КоА
Ацетил КоА + ЩОК лимонна кислота
При цьому виділяється 2СО2 + 1 АТФ + 3НАДФН2 + ФАДН2
Внаслідок р-цій Кребса енергія вивілняється і передається на акцептори
молекули коферментів (НАД, ФАД) за допомогою яких вона попадає в дихальний ланцюг. Тут е і Н+ приєднуються до молекулярного О2 і утв-ся Н2О. У дихальному ланцюгу відбувається послідовне відновлення і окислення речовин, в наслідок цього енергія виділяється невеликими порціями. Завдяки цьому в 3 точках дихального ланцюга із АДФ і фосфату АТФ. Цей процес називається фосфорилюванням.
Елементи дихального ланцюга локалізовані на мембранах крист, а Е системи цикла Кребса у матриксі.
У останні роки одержані рез-ти, які свідчать про важливу регуляторну роль мітохондрій у транспорті іонів b. Ці органоїди істотно контролюють концентрацію і якісний склад іонів цитоплазми. В цьому їх ф-ція аналогічна вакуолям.
Мітохондрії здатні до незалежного від ядра синтезу конституційних р-н, який відбувається на їх рибосомах. У деяких клітинах мітохондрії здійснюють досить інтенсивний синтез і розклад ліпідів, синтез власних білків, беруть участь в утворенні ефірних олій.
Мітохондрії збільшуються в к-сті, це добре видно при діленні. Діляться за допомогою перетяжки. Живуть 5-10 днів. При чому зовнішня мембрана поновлюється швидше внутрішньої. Кількість від десятків до 2000 на клітину.
Іноді вважають, що розмножуються вони брунькуванням (Васильев 1988р). У мохів найшли (Атабекова, Устинова 1987р.).
Деякі вважають, що мітохондрії постійно утворюються протягом життя і поступово руйнуються. В тому числі певну роль відіграють плазмалема і ядерна оболонка, від якої відшнуровуються так звані ініціальні частки, які згодом диференціюються або у мітохондрії або в пластиди.
СПІЛЬНІ ТА ВІДМІННІ РИСИ ХЛОРОПЛАСТІВ
ТА МІТОХОНДРІЇ
Спільні:
форма схожа;
оточені 2-х мембранною оболонкою, в середині схожі, строма у хлоропласта, матрикс у мітохондрій;
майже однаковий фізико-хімічний склад строми і матрикса.
в середині є мембранна організація: у мітохондрій внутрішні вирости мембрани – кристи, у хлоропластів – ламели.
це напів автономні системи – є власні ДНК, РНК, рибосоми.
5а. Утворюють АТФ (накопичують енергію у формі АТФ)
здатні до автономного руху, до ділення.
Відмінні:
різні джерела енергії – у мітохондрій окисно-відновні, а у пластид – за допомогою кванту світла;
Функції, крім запасання енергії різні, в пластидах синтезуються вуглеводи в рез-ті ф/с, виділяється О2;
різні розміри, - мітохондрії до 1 мкм, пластиди до 10 мкм.
кольор: мітохондрії не мають яскравого забарвлення, хлоропласти – мають зелене забарвлення за рахунок пігментів.
Це приклад прояву закону боротьби і єдності протилежностей, (боротьби і єдності будови і функції) переходу кількісних змін в якісні (наявність хлорофілу-пігментів – дає нову якість – накопичення енергії за рахунок сонячного проміння). Закону заперечення заперечень.
ЕНДОСИМБІОТИЧНА ТЕОРІЯ ПОХОДЖЕННЯ МІТОХОНДРІЇ
Вважають, що мітохондрії це організми типу бактерії, що знаходяться в симбіозі з енергетичною клітиною на початку еволюції в клітинах хазяїна, що жив за рахунок гліколізу, проникла прокаріотична клітина, яка мала Е циклу Кребса і окислювальне фосфорилювання.
Риси подібності мітохондрій і бактерій:
молекули мітохондрільної ДНК мають форму кільця.
у них є рибосоми, що нагадують рибосоми бактерій.
синтез білка в них подавляється речовиною хлоромфеніколом, яка не впливає на синтез білка у еукаріот.
у бактерій система перенесення е локалізована в плазматичній мембрані.
у деяких бактерій від плазматичної мембрани відходять нарости, які подібні кристам мітохондрії.
У процесі еволюції союз між хазяїном і мітохондрією закріпився, відбулася перебудова, при якій мітохондрії втратили частину генетичного матеріалу і перетворилися у стр-ри з обмеженою автономією. Значна кількість білків у мітохондрій знаходиться під контролем ядра.
Одномембранні органоїди
Ендоплазматична сітка. Від грецького ендос – всередині, плазма – оформлений.
Іноді називають оргастоплазма. Зустрічаються в усіх еукаріот – їх клітинах. Відкрита у 1945р за допомогою мікроскопа.
Основні стр-ні компоненти – замкнуті мембрани, які утворюють довгі мішки
1)цистерни;
2)трубочки (канальці), що утворюють систему. Тобто це система канальців, трубочок, пухирців і плоских цистерн різного діаметру і форми.
На поверхні ЕПС зустрічаються вакуолі. З їх допомогою відбувається транспорт. Стінки цих трубочок і канальців оточені елементарною мембраною, яка значно тонше плазмалеми і мембран, ап. Гольджі. ЕПС – це зона найвищої фізіологічної активності цитоплазми.
У рослинних клітинах ЕПС представлена:
1)гранулярною (жорскою) і 2 агранулярною (гладенькою) формою, які розрізняють морфологічно і виконуваними функціями.
І. Мембрани гранулярної ЕПС несуть прикріплені рибосоми (звичайно полісоми), розміщені на близькій відстані (20-39 мм) одна від одної. Звичайно представлена плоскими цистернами, що мають чисельні отвори. Кількість цистерн залежить від типу і фази розвитку клітин. У клітинах де активно синтезується білок, мембрани покриті рибосомами, розміщуються паралельно і на невеликій відстані одна від одної.
Виконує такі важливі функції
1) синтез білків, але не всі білки синтезують на рибосомах ЕПС. Синтезуються білки, які ідуть на
а) побудову мембран клітини;
б) для внутрішнього живлення (білки, лізосоми);
в) експортні білки;
2) концентрація білків (функція запасання - виділяють непотрібну і модифікація (з’еднання з цукрами);
3) транспорт речовин (синтезованих білків, іонів і молекул);
4) служить центром утворення і росту клітинних мембран, тому ЕПС називають фабрикою мембран;
5) дае початок цілій серії органоїдів (наприклад, лізосомам, мікротільцям і т.д.)
II. Агранулярна ЕПС не мае рибосом і звичайно представлена сіткою вузьких (25-75мм) галузистих трубок. Утворюється від цистерн гранулярної ЕПС. Добре виражена в клітинах де синтезуються і виділяються:
1) лікофільні речовини (смоли, каучук, ефірні масла)
2) беруть участь у синтезі деяких жирів і вуглеводів
3) входить до складу плазмодем - сполучае клітини, передае імпульсами (рецепторно-регуляторна) роль. Важлива ЕПС у розчленнуванні цитоплазми на відейки-компартменти.
Аппарат Гольджи (діктіосоми)
У 1989 відкритий Гольджі названий його іменем у 1954р. Серед ультраструктур цитоплазми мембранної природи велике значення мае АГ. Скадаеться із компонентів: системи ипоских порожнистих (дисковидних) цистерн (диктиосом), що лежать пачками по 5-10 шт. і щільно прилягають один до одного 2) великих і дрібних вакуолей, що утворюються по теорії цистерн. Тобто складаеться із окремих диктиосом і пухирців Гольджі. Та кількість диктиосом і пухирців судять про активність АГ, кожна диктиосома це і е 5-7 плоских округлих мішечків-цистерн.
Розмір: діаметр ~1 мкм, товщина 20-40 мм. Цистерни в діктіосомах розміщені грубо один другому. Діктіосомні цистерни не суцільні, а часто по краям мають чисельні вікна (пори).
Розрізняють: I проксимальний (формуючий) кінець.
II дистальний (секреторний) кінець.
У формуючому кінці уявні нові цистерни, а на секторному - іде фрагментация цистерн пухирців.Тобто спостерігаеться постійне утворення і переміщення цистерн від формуючої ділянки до секреторної.
Кількість АГ коливаеться в залежності від типу клітини і фази розвитку (від 10-50 до декількох сот). Так у меристематичний клітинах гороху їх нараховується 15-20, а у деяких водоростей в клітині може бути тільки 1 диктиосома.
АГ е центрами 1) синтезу, накопичення і видалення (секреції) полісахаридів, в її гостаморфних матриксу клітин. стінки і слизу. Для цього у АГ е відповідачі Е. Пухирці Гольджі транспортують їх до плазмалеми. Після того як мембрана пухирців вбудовуеться в плазмалему, вміст пухирців виливаеться у зовні від неї. Таким чином, мембрани пухирців ідуть на подовження плазмалеми, що особливо важливі для клітин, які швидко ростуть.
2) Крім цього, ап. Гольджі приймае участь у розповсюдженні і внутрішньо - клітинному транспорті деяких білків (наприклад, гідролітичних ферментів), різних фізіологічно активних речовин (ліпопротеїнів, гармонів). У цистернах АГ більше піддаються модифікації. Напиклад, а/к фосфорилюються, ацетилюються і зв’язуються з цукрами.
3) Приймать участь в утворенні вакуолей і лізосом.
4) Крім сказаного, з його участю здійснюеться регуляція вмісту води.
Питання про походження остаточно не з’ясовано. Деякі автори твердять, що АТ зформувався з ЕПС шляхом злиття численних пухирців, які віділяються від канальців у деяких нижчих (водорості, гриби)
У вищих немае чіткого зв’язку з ЕПС. Вважають, що утв-на із ядерної мембрани шляхом відшнурування.
Під час ділення рівномірно розподіляеться між дочірніми клітинами. Перед цим розділяеться на діктіосоми. При роботі подвоюються.
ЛІЗОСОМИ грец. лізео-розчиняю, сома-тіло.
Описані 1929-1930р. К. де Дув
Це цитоплазматичні органоїди розміром 0,2-2 мкм. Вони мають сферичну форму (форму пухирця), оточені одинарною мембраною і заповнені густозерною стромою. Бувають декількох типів:
-первинні лізосоми – аутофагосоми
-вторинні - залишкові тільця (телолізосоми).
Первинні - це дрібні мішечки 0,1мкм, заповнені безструнною речовиною. Містять ферменти (40).
Основний Е – числа фосфотаза. Первинні лізосоми можуть зливатися з піноцитизними і ендоцитозними мішечками. У тварин утворюють травну вакуолю (розміри 0,4мкм).
У вторинних відбуваються процесси травлення залишкові тільця- їх вміст або викидаеться або так і залишаються до смерті в клітині.
Аутофагосоми – подібні до вторинних. У них містяться залишені мітохондрії, диктиосоми, ЕПС або цілі структури – пластиди.
Функції – санітари клітини.
Функції пов’язані з тим, що лізосоми містять гідролітичні Е (гідролази),за допомогою яких виконують свої функції.
Захисна
1) Лізування- перетравлення пошкодженних, відмираючих або не функціонуючих частин клітин або клітинних структур (наприклад, пластид, мітохондрії)
2) інколи має міцне самоперетравлювання всіеї клітини під діею власних лізосом. Таке явище спостерігаеться при тривалому голодуванні організму, при самоліквідації зародків.
3)лізосоми беруть участь у процессах диференціації тканин, руйнуючи певні групи клітин або їх структурні елементи (наприклад, при формуванні водопровідних елементів - судин, ситовидних трубок).
По походженню – похідні ЕПС або АГ.
Цитосоми – шароподібні тільця з тонкозернистою структурою, оточені елементарною мембраною. Вони завжди приєднані до каналів ЕПС, чим і відрізняються від лізосом і сферосом.
СФЕРОСОМИ (мікросоми)
Відкриті у 1880 році батаніком Танштейном і тоді їх називали “мікросомами”. Згодом назвали сферосоми. Це округлі тільця ліпопротеїнової природи, дуже заломлюють світло.
Діаметр 0,5- 1 мкм., видимі в оптичний мікроскоп. У молодій сферосомі видна зерниста білкова структура вона стає гомогенною. Всередині містяться Е, ліпаза, естераза, необхідні для синтезу жирів особливо кінцевих етапів. Розвиток сферосом і виникнення в клітинах крапель олій - єдиний процес. Їх ще називають ліпідними (жировими) краплями – олеосомами, тому що містяться ліпіди.
При проростанні насіння, що запасають жири, сферосоми працюють в комплексі з гліоксисомами в процесах глюконеогенозу.
Утворюються за рахунок кінцевих розгалужень ЕПС.
Мікротільця.
Знайдені у 80-роках нашого століття.Виявлені в еукаріотних клітинах багатьох груп рослин і тварин.
Для них характерна одномембранна структура. Форма округла або еліптична. Розміри 0,50—1,5 мкм,.
Вони містять тонкогранулярний або тонкогранулярний матрикс білкової природи. Мікротільця часто взаємодіють з мітохондріями та хлоропластами, підтримуючи цим окислювально—відновні реакції в клітинах.
Пероксисома з білковим кристалом у клітинах.
Їх звичайно стільки стількі мітохондрій в клітинах.
Часто в матриксі пероксисом і гліоксисом присутні кристалоподібні білкові утвори - ферменти. Функція мікротілець складаеться в компартментації (розділення) іонів і низкомолекулярних сполук при допомозі мембран, ряду ферментів, а тим самим і певнох біохімічних реакцій в різних ділянках клітини.
В хлоренхімі вони тісно пов’язані з хлоропластами. Вони мають Е дихання і тому приймають участь у цьому процесі. Такі тільця названі пероксисоми (тому, що містять Е каталазу, що розщеплюе перекис водню). Багато їх в клітинах листа, де вони функціонально зв’язані з хлоропластами. В них окислюеться продукт фіксації СО2 на світлі, при цьому в них окислюеться продукт б/с хлоропластів - гліколева кислота з утворенням а/к гліцину, яка в мітохондріях перетворюеться в серин.
В клітинах запасаючих органів мікротільця містять Е окислення жирних кислот, а також Е гліоксилевого циклу (цикл гліоксалевої кислоти). Їх називають гліоксисоми. Також у них містяться Е циклу Кребса, перетворення запасних жирів вуглеводи (цукри) - глюконеогенез. Звичайно їх дуже багато утворюеться при проростанні насіння у якого запасними продуктами е жири.
Звичайно мікротільця тісно пов’язані з елементами ЕПС, який, мабуть, і е місцем утворення цих органел.
БЕЗМЕМБРАННІ ОРГАНОЇДИ
РИБОСОМИ
Рибосоми складаються з двох нерівних субодиниць: одна велика – 50 S (14-15м.м); друга мала –30 S.
S - константа осадження. Вся рибосома 30 S:50 S=70 S.
До складу рибосом входять декілька десятків різних молекул білка. Рибосомна РНК і білки об'єднані в нуклеопротеїновий тяж. Рибосомальна РНК представляє собою одинарний ланцюг нуклеопротеїдів, але в результаті взаємодії між окремими ділянками деталі ланцюга частково спіралізовані. Ці ділянки складаються = 70% всього ланцюга, вони непостійні, утворюються і руйнйються.
Зв'язок між РНК і білком здійснюються за допомогою іонa Mg. Двох валентні катіони Mg і Са забезпечують також об'єднання у полісоми.Слово рибосоми походить від грецького сома, що означає- тіло (1нм=10³мкм). Обов”язкові клітинні органоїди, відкриті в 1955 р. Г. Паладе. Це субмікроскопічні органели діаметром біля 20 нм. Вони містять рівну кількість білка і рибосомальної РНК.
Унікальна структурна особливість всіх рибосом заключається в тому,що вони побудовані із 2 нерівних сібодиниць або субчастинок, з”єднаних між собою. Кожна субодиниця має (складається) із рибосомальної РНК в вигляді тяжа, спіральні ділянки якого розміщуються перпендикулярно основному ланцюгу. Простір між витками спіралі і цілими спіральними ділянками заповнений білком, зцементованими в компактну структуру рибосом.
Вони є обов”язковим структурним компонентом цитоплазми (гіалоплазми), хлоропластів, мітохондрій.
Найвищою фізіологічною активністю характеризують полісоми (4-40) окремі рибосоми зв”язані між собою ниткоподібною іРНК. Асоціати кількох рибосом, які синтезують білкові молекули з а\к.. Найбільша кількість рибосом виявлена там, де найбільше, найінтенсивніше здійснюється білковий синтез - в меристематичних клітинах, в клітинах зародку, в регенеруючих тканинах і органах, мітохондріях, ЕПС, пластидах.
Рибосоми цитоплазми поділяють на вільні (розміщені в гіолоплазмі) і прикріплені до зовнішньої (звернутої до гіалоплазми) поверхні мембран ЕПС. Вільні рибосоми містяться в гіалоплазмі (поодиноко або групами).
Рибосоми локалізуються: в ядрі, в пластидах (хлоропластах), мітохондріях, які є напівавтономними саморегулюючими структурами.
Основна функція рибосом –збирання білкових молекул із а\к, тобто відтворення живої матерії. Оскільки в процесі ж\д відбувається постійне оновлення білків цитоплазми і ядра, без рибосом клітина довго існувати не може. Генетична інформація, яка закладена в ядрі, переноситься від ядра до рибосом за допомогою і-РНК, тим самим визначаючи структуру і властивості білкових молекул. Між чисельністю полісом в клітині і інтенсивністю синтезу білків існує пряма кореляція. У синтезі приймають участь тільки “важкі”рибосоми (в асоційованому стані) У клітині одночасно працюють 10% рибосом.Цим запезпечується постійний синтез білка.
По Васильєву (1988) попередники рибосом формувалися в ядрі (їх субодиниці)- в ядерці. Кінцеве їх утворення здійснюється у цитоплазмі.
МІКРОТРУБОЧКИ
Зустрічаються в цитоплазмі, крім прокаріот вільно або входять в склад веретена поділу.
Представляють собою пусті циліндри d-20-25нм. Довжина декілька мікрон. Стінки трубочки складаються із 13 субодиниць, розміщених по спіралі. Ці субодиниці утворені білком тубуліном (димерний білок) в складі є гуанінодифосфат. Утворенню їх сприяє кисла рН, конц. Mg, АТФ.
Формується в зовнішньому шарі гіалоплазми в стані спокою.Звичайно вони розміщуються паралельно один дугому біля плазмалеми. Руйнуються при підвищенні концентрації Са і низьких t0 С.
Функції:
1. Знаходяться в основі веретена поділу. Бувають волокна трьох типів:
1).безперервні- від полюса до полюса.
2). хромосомні – від полюса до хромосом.
3).міжхромосомні – між групами хромосом, розходяться
4).неповні, безперервні – від одного полюса ідуть, але до іншого не доходять.
Вважають, що беруть участь у розходженні хромосом до полюсів:
рухи хромосом здійснюються за рахунок мікротрубочок сусідніх ниток
у процесі руху здійснюється скорочення ниток
за рахунок розходження полюсів хромосоми, хромосоми також тягнуться.
2) приймають участь у побудові клітинної стінки, входячи до складу фрагмопласту
3) приймають участь у рухах цитоплазми
4)беруть участь у проведенні речовин по цитоплазмі
5) підтримують структуру клітини та окремих органоїдів (хлоропластів)
Це нестійки сполуки, що постійно утворюються і руйнуються.
Бувають 3-х типів:
1. в ядрі при діленні
2. в цитоплазмі
3. в війках і джутиках
Мікро- і міофіламенти.
Міофібрили характерні для живих тваринних клітин входять у склад десмосом або вільно находяться гіалоплазмі. Товщина 10 нанометрів. Утворюють пучки у декілька сот, побудовані із білків (- каротин). Мікрофібрили більш стійкі (називають цитоплазматичні нитки). Мають діаметр (4-10 нм) ніж мікротрубочки. Складаеться із спірально розміщенних білкових сферичних субодиниць, але на відміну від трубок вони не пусті. Вони містять більше подібні до скоротливих білків м’язових клітин. Вони розміщені // і близько один від одного і утворюють тоді скупчення в цитоплазмі. Або мають вигляд 3-х мірної сітки, прикріплюючись до плазмалеми, пластид, ЕПС, рибосом.
Вважають, що скупчуючись, вони переміщуються відносно один другого і таким чином:
1) рухають гіалоплазму,
2) переміщюють прекріплені до них органоїди.
Ще одна функція їх разом із мікротрубочками 3) опорно-каркасна
До хімічного складу: складаеться із нем’язового актину. Це скоротливий білок, подібний по молекулярній вазі з актином м’язів і близький по а/к складу. Він знаходиться в мономерній (глобулянній, Г-актин) або у полімерній формі подвійної спіралі (фібрилярній, Ф-актин)
Всі розглянуті компоненти - це органоїди цитоплазми. Але іншим важливим компонентом цитоплазми е ядро, яке ми розглянемо далі.
Пластиди рослинної клітини.
1. Загальна характеристика пластид.
2. Класифікація пластид.
3. Хлоропласти: визначення, утворення, структура і функції. Первинний крохмаль та його утворення.
4. Хімічний склад хлоропластів.
5. Каротиноїдопласти: визначення, форма, пігменти і функції.
6. Лейкопласти: визначення, утворення і класифікація.
7. Еволюція пластид і їх взаємоперетворення.
1. Загальна характеристика пластид.
Пластиди (від грец. plastides, від plastos — утворений, виліплений, оформлений) – це забарвлені або безбарвні органоїди рослинної клітини, в яких відбуваються процеси біосинтезу. Залежно від забарвлення розрізняють три типи П.: хлоропласти (зелені П., в кяих відбувається фотосинтез), хромопласти (жовто-оранжеві та червоні П., які беруть участь в обміні речовин) і лейкопласти (безбарвні П., в яких нагромаджуються крохмаль, білки та олії).Саме наявність пластид обумовлює основну відміну рослиних клітин від тваринних.Пластиди — це постійні органоїди клітин зелених рослин. Гриби, бактерії, слизовики, а також синьо-зелені водорості пластид не мають.Вперше пластиди (хлоропласти і хроматофори – пластиди водоростей) були описані Левенгуком в 1676 р. в листках злаків та клітинах водоростей спірогіри.
Більш детально почав вивчати пластиди Шимпер у 1882 р., який описав три типи пластид: лейкопласти, хлоропласти, хромопласти. Причому на думку Шимпера, між пластидами існує певна залежність, а саме: вихідною групою серед пластид він вважав лейкопласти, від яких походять хлоропласти, а з останніх виникають хромопласти, але дана точка зору є помилковою, оскільки доведено, що вихідною групою є хлоропласти.
2. Класифікація пластид.
Дослідженням структури та функцій пластид, а також їх класифікацією займались вітчизняні вчені О.О. Табенцький, Б.Т. Матієнко та ін. Останній поділяє пластиди на дві групи:
Лейкопласти (безбарвні пластиди);
Хромопласти (пластиди, що містять пігменти).
Лейкопласти поділяють на такі групи:
Амілопласти, які синтезують крохмаль;
Олеопласти, які синтезують жири;
Протеїнопласти, які синтезують білки.
До хромопластів — забарвлених пластид належать:
хлоропласти — зелені пластиди;
каротиноїдопласти, які містять жовті пігменти.
Сюди відносять і хроматофори — пластиди водоростей.
Однак, на сьогоднішній день дотримуються класифікації, згідно якої пластиди поділяються на три групи або типи: хлоропласти, хромопласти і лейкопласти.Необхідно відмітити, що у 1967 році Мерінос виділив ще один тип пластид, які були названі поліфункціональними пластидами.Всі типи пластид генетично зв’язані між собою, незважаючи на те, що функції їх різні.Кількість пластид у різних рослин неоднакова і коливається як між видами , так і в межах однієї рослини.Так, наприклад, у давніх рослин кількість пластид досягає від декількох десятків до сотень міліардів штук, а у деяких нищих одноклітинних організмів є лише одна пластида. Непостійна кількість палстид і у межах однієї клітини. Наприклад, в клітинах покритонасінних рослин може міститися від 20 до 100 пластид.Величина пластид у покритонасінних рослин становить від 3 до 10 мікрон. Найменшими серед пластид є лейкопласти.У порівнянні з цитоплазмою пластиди мають більшу питому вагу і легко відокремлюються з клітини при центрифугуванні.Тіло пластид складається із строми, яка містить, в основному, протеїни і ліпіди, а також пігменти та мінеральні речовини.Пластиди мають білково-ліпоїдну оболонку у вигляді подвійної мембрани, яка називається перистромійом.Слід зазначити, що різні пластиди мають різний вміст складових частин.Так, наприклад, хлоропласти люцерни містять майже у два рази менше ліпідів, ніж хромопласти плодів перцю. Проте, вуглеводів в них у два з половиною рази менше, ніж в хромопластах перцю. До складу пластид входить вода, але її вміст залежить від волного режиму рослин. У пластидах міститься велика кількість різних ферментів, які послідовно використовуються в обміні речовин. Вони запасають енергію, необхідну для метаболічних процесів в рослинній клітині. Пластиди відіграють важливу роль в утворенні і перетворенні запасних речовин.Поластиди розвиваються з особливих клітинних утворень, які назимваються пропластидами.Пропластиди (від грец. pro — перед, до, раніше і plastos — утворений, виліплений) — зачаткові пластиди вклітинах промеристеми і меристеми, з яких утворюються пластиди. П. мають амебоїдну форму, містять строму і дисковидні грани. За зовнішнім виглядом П. нагадують мітохондрії, але відрізняються від останніх більшими розмірами иа особливостями внутрішньої будови.Зовні пластиди вкриті подвійною мембраною. Невелика кількість мембран міститься також в їх внутрішній частині.Велику кількість пропластид мають клітини зародків покритонасінних та голонасінних рослин.Під час розвитку хлоропластів, хромопластів та лейкопластів відбуваються певні зміни форми, розмірів та ультраструктури пропластид. Так, у процесі розвитку хлоропластів під впливом сонячного світла в пропластидах починає рости внутрішня мембрана, з якої утворюються маленькі пухирці, а відтак з них утворюються великі диски. Пізніше з них утворюються пластинчасті мішечки гран.Пластиди розмножуються шляхом поділу. Поділ може відбуватися як з утворенням перетяжки через пластиду, так і шляхом утворення перегородки. При статевому та безстатевому розмноженні рослин пластиди переходять до дочірніх організмів.Здатність пластид до поділу дозволяє зберігати їм неперервність в декількох клітинних поколіннях.
3. Хлоропласти: визначення, утворення, структура і функції. Первинний крохмаль та його утворення.
Хлоропласти (від грец. chloros — зелений і plastos — утворений) — зелені пластиди рослинних клітин, в яких відбувається процес фотосинтезу. Зелене забарвлення Х. зумовлює пігмент хлорофіл. Крім хлорофілу, в клітинах містяться пігменти групи каротиноїдів, зокрема оранжево-жовтий — каротин і ксантофіл. Х. складаються з двошарової білково-ліпоїдної оболонки і строми. Строма пронизана системою внутрішніх мембран — тилакоїдів, які мають вигляд сплюснутих мішечків. У вищих рослин частина тилакоїдів нагадує диски невеликого діаметру, що розташовуються один над одним, утворюючи грани. Грани з’єднані між собою тилакоїдами строми.Хлоропласти — органоїди, які синтезують первинні вуглеводи за допомогою сонячної енергії.Вони широко зустрічаються в органах нищих та вищих рослин. Завдяки наявності хлоропластів рослини мають зелене забарвлення.Саме хлоропласти утворюють органічні речовини, які використовуються для харчування. Завдяки хлоропластам утворюється атмосфера, яка підтримує життя на нашій планеті. Тому іноді хлоропласти називають оптичним …… життя, в якому світлова енергія сонця трансформується в хімічну енергію органічних речовин.У вищих рослин (Папоротеподібні, Голонасінні) хлоропласти, в основному, мають однакову форму: округлу або злегка овальну, в окремих випадках молже бути гранчаста.Кількість хлоропластів коливається від 20 до 30, середні розміри 3-7 мк.Необхідно відмітити, що існує залежність між величиною хлоропластів і їх кількістю в клітині.Так, у деяких сортів кукурудзи (Zea mays) хлоропласти дуже великі і тому в клітині міститься 2-3 хлоропласти.Структура хлоропластів досить складна. За допомогою світлового мікроскопа добре помітна їх зерниста структура. Під електронним мікроскопом можна спостерігати мембранну структуру хлоропластів.Ззовні хлоропласти вкриті Двошаровою мембраною, яка має вибіркову проникністью. Тіло хлоропласта складається з гідрофільної білкової маси — строми, або матрикса, яка пронизана системою двохмембранних пластин, що звуться ламелами. Вони розташовуються в стромі паралельними рядами. Парні ламели зливаються кінцями і утворюють замкнуте кільце — мішечок, який називається диском. Стопки дисків досить щільно прилягають одна до одної, утворюючи грани. Окремі грани одного хлоропласта з’єднуються між собою за допомогою ламел в єдину систему. Взаєморозташування гран і кількість дисків в них — строго обумовлена ознака для кожного виду. Існує певна закономірність щодо величини гран: так, світлолюбиві рослини здебільшого мають дрібні грани, тіньовитривалі — більші.Будова хлоропластів у порівнянні з іншими органоїдами відзначається більшою постійністю. Однак з віком листків, хлоропласти змінюють структуру від дрібногранулярної до крупногрнулярної, в старих листків спостерігається нагромадження жирів у вигляді гранул, відбувається поступове руйнування хлоропластів, які згодом дегенерують.Зелене забарвлення хлоропластів обумовлене наявністю в них пігментів, серед яких найважливіше значення мають хлорофіли. Крім того, в хлоропластах є жовто-оранжеві пігменти із групи каротиноїдів: каротин і ксантофіл, але вони маскуються хлорофілом і тому хлоропласти мають зелений колір.
4. Хімічний склад хлоропластів.
До складу зелених пластид входять білки приблизно 50 %, ліпоїди, пінгменти та мінеральні солі. Біля 75% об’єму хлоропласта становить вода, яка покращує обмінні процеси.Важливими складовими речовинами хлоропалстів є ферменти, які регулюють фосфорний та білковий обмін.У хлоропластах здійснюється синтез білків, ліпоїдів, вітамінів.Дослідженнями російського біохіміка Н.М. Сісакяна (1907-1967) було встановлено, що в хлоропластах міститься РНК та ДНК. Це підтверджує припущення про важливу роль ДНК і РНК, яку вони відіграють в синтезі білків.Найважливішою складовою частиною хлоропластів є хлорофіл — пігмент зеленого кольору, який вперше виділили з листків французські вчені Ж. Пельтьє і Ж. Кованту (1818).Хлорофіл (від грец. chloros — зелений i phyllon — листок) — пігмент рослин зеленого кольору, за участю якого відбувається фотосинтез. Х. міститься в хлоропластах вищих рослин і водоростей. За хімічною природою Х. являє собою складний ефір двохосновної хлорофілінової кислоти з двома спиртами: фітолом і метанолом. Розрізняють Х.: а, b, c, d, бактеріохлорофіл і бактеріовіридин. Хлорофіл а (C55H72O5N4Mg) — синьо-зелений пігмент; хлорофіл b (C55H70O6N4Mg) — жовто-зелений пігмент. Відомо приблизно 10 тисяч окремих хлорофілів. Найпоширенішими хлорофілами є а і b, які зустрічаються майже у всіх автотрофних рослин.На початку ХХ ст. (1901-1910) М.С. Цвєт виділив ці дві вищеназвані форми хлорофілу.Хлоропласти також містять світло-жовтий пігмент каротин (С40Н56) та жовто-гарячий ксантофіл (С40Н56О2).Головна функція хлоропластів — здійснення фотосинтезу, суть якого полягає в тому, що з вуглекислоти, мінеральних солей, газу та води синтезуються життєво важливі органічні сполуки. Цей процес здійснюється на світлі при обов’язковій участі хлорофілу. Крім того, в хлоропластах відбуваються різні обмінні процеси: синтез низькомолекулярних і високомолекулярних сполук (вуглеводів, амінокислот, пептидів, нуклеотидів, ліпідів і т.д.), а також АТФ.Таким чином, хлоропласти і зелений пігмент хлорофіл, який входить до їх складу, являються надзвичайно важливим джерелом життя на землі.
5. Каротиноїдопласти: визначення, форма, пігменти і функції.
Каротиноїдопласти: визначення, форма, пігменти і функції. (від грец. chroma, род. відм. chromatos — колір, забарвлення і plastos — утворений) — пластиди рослинних клітин, забарвлені пігментами (каротиноїдами) в жовтий, оранжевий, червоний, іноді коричневий колір. Найпоширенішими із каротиноїдів є каротин — оранжево-жовтий пігмент і ксантофіл — жовтий пігмент. Форма Х. різна: куляста, тригранна, місяцеподібна, лопатоподібна (містяться, наприклад, у плодах горобини, шипшини, коренеплодах моркви та ін.).Хромопласти можуть утворюватись із пропластид, а також безпосередньо з хлоропластів, або лейкопластів внаслідок їх деградації. Спочатку змінюється округла форма пластид на трикутну, місяцеподібну або іншу яку-небудь внаслідок того, що каротин та ксантофіл кристалізуються в стромі і деформують оболонку пластиди.Хромопласти, в основному нагромаджуються в плодах рослин — горобини, шипшини, помідорів, в пелюстках квітів деяких рослин — тюльпанів, гладіолусів, жовтеців, рози, рододендрона та багатьох інших.У вегетативних органах рослин хромопластів значно менше. Проте, багато хромопластів у коренеплодах моркви, в клітинах якої вони мають дуже різноманітну форму.Хромопласти значно менше досліджені ніж хлоропласти. Однак, сучасні дані говорять про те, що хромопласти складаються з оболонки, строми і системи мембран. Строма хромопластів розвинута слабше і тому вони легко дробляться.В залежності від будови мембранних систем хромопласти бувають ламелярні, фібрилярні і ламело - фібрилярні.Функції хромопластів остаточно ще не з’ясовані, але припускають, що вони відіграють певну роль в обмінних процесах, а також виконують роль своєрідного світлофільтру для хлоропластів у процесі фотосинтезу. Крім того, існує певний зв’язок між хромопластами і утворенням вітамінів, тому що оргни, у яких містяться у великій кількості хромопласти , мають велику кількість вітамінів. Досить важливе значення хромопластів полягає в тому, що забарвлені частини квітки приваблюють комах, тим самим здійснюється запилення рослин і продовжується існування виду. Яскраво забарвлені плоди добре поїдаються тваринами, тим самим забеспечується поширення і розмноження насіння.
6. Лейкопласти.
Лейкопласти (від грец. leukos — білий і plastos — утворений) — безбарвні пластиди в клітинах більшості рослин. Основна функція, яку виконують лейкопласти пов’язана з утворенням органічних запасних речовин. Залежно від синтезу органічних речовин розрізняють види Л.:
Амілопласти (від грец. amilon — крозмаль і plastos — утворений) — безьарвні пластиди (лейкопласти), в яких відбувається синтез крохмалю. А. у великій кількості містяться в тканинах кореневищ, бульб, насіння тощо. Утворюються з пропластид.
Протеїнопласти (від грец. protos — перший і plastos — утворений) —один з видів лейкоплатсів, у яких відбувається синтез запасних білків. П. у великій кількості містяться в тканинах насіння та плодів.
Олеопласти (від лат. oleum — олія і грец. plastos — утворений) — один з видів лейкопластів, у яких утворюються і відкладаються олії (містяться наприклад, у клітинах насіння рицини, конопель, льону та ін.).
Лейкопласти зустрічаються у всіх органах рослин. Основна функція, яку виконують лейкопласти пов’язана з утворенням органічних запасних речовин. Їх можна виявити у клітинах ембріональних тканин, в цитоплазмі спор і жіночих гамет, в насінні, епідермі, бульбах, кореневищах і т. д.
Форма лейкопластів найчастіше округла, але може змінюватись, якщо в їх стромі містяться крохмальні зерна або білок. У рослинних організмах із вище зазначених видів найчастіше зустрічаються амілопласти. В них утворюється запасний крохмаль із цукрів, які надходять з листків в запасаючі тканини. У багатьох випадках крохмаль нагромаджується у такій кількості, що він відтісняє строму амілопластів в бік. Зосереджені амілопласти, в основному, у підземних органах — кореневищах, бульбах, а також в стеблах рослин. Форма крохмального зерна залежить від структури мембрани в стромі пластиди. Тому у різних рослин форма крохмального зерна різноманітна. Для багатьох видів рослин властива шаруватість крохмального зерна, що пов’язано з нерівномірним поступанням цукрів на протязі доби.Значно рідше зустрічаються в органах рослин олеопласти. Це менш спеціалізовані пластиди. Утворюються не з пропластид, як амілопласти, а з хлоропластів, які втратили хлорофіл. Крім нагромадження і синтезу жирів вони можуть запасати і крохмаль.Протеїнопласти здійснюють синтез запасного білку — протеїну. Найчастіше він зустрічається в тих рослин, які також накопичують запасні жири.Необхідно відмітити, що одні види пластид при відповідних умовах можуть переходити в інші. Це явище широко поширене серед овочевих, плодово-ягідних та інших сільськогосподарських культур.
7. Онтогенез і взаємоперетворення пластид.
В еволюційному плані висхідним типом пластид є хлоропласти, з яких, в процесі диференціації тіла рослинного організму на органи, виникли два інші типи пластид. В процесі індивідуального розвитку всі види пластид беруть свій початок з пропластид, а також майже всі види пластид можуть перетворюватись з одного виду в інший.
Лейкопласти → хлоропласти ( розвиток листків, зародка із залідненої яйцеклітини );
Хлоропласти → хромопласти (наприклад, зелені листки восени жовтіють, червоніють, достигають плоди помідора, горобини та ін.);
Лейкопласти → хромопласти ( видільні клітини при старінні);
Хлоропласти → лейкопласти (при перенесенні рослин в …..!!! )
Походження пластид на сьогоднішній день пояснюють виходячи з симбіотичної теорії, згідно якої під час формування клітини в процесі еволюції попередниками пластид були синьо-зелені водорості, або бактерії, які були впроваджені в клітину і поступово перетворились в пластиди та мітохондрії. Спочатку вони були оточені плазмалемою, неперервною з плазмалемою зачаткової клітини, тобто вони знаходились, по суті, поза протопластом, в його заглибинах. Відтак, оточуючі їх ділянки плазмалеми вияивлись відокремленими від плазмалітичної мембрани і перетворились в зовнішні оболонки органел. Внаслідок цього, ембріони перетворились в напівавтономні органели клітини, утворення і діяльність яких почали протікати при кооперації їх геномів з геномом ядра.
Вакуолі і включення рослинної клітини.
1. Вакуолі: визначення та гіпотези щодо їх виникнення.
2. Тонопласт і клітинний сік як структурні компоненти вакуолей.
3. Функції вакуолей.
4. Осмотичні явища в клітині: сисна сила, осмос, осмотичний тиск, тургор, тургорний тиск, плазмоліз і деплазмоліз.
5. Включення рослинної клітини: визначення та види. Поняття про ергастичні речовини та ергастоплазму.
6. Крохмальні зерна: визначення, будова і типи.
7. Алейронові зерна: визначення, будова і типи.
8. Ліпідні краплі як форма включень.
9. Кристалічні включення: утворення та форми.
1. Вакуолі: визначення та гіпотези щодо їх виникнення.
Вакуолі (від лат. vacuus — порожній) — порожнини цитоплазми, оточені тонопластом і заповнені клітинним соком.
Вакуом (від лат. vacuus — порожній) — сукупність вакуолей рослинної клітини. У клітинах, які перебувають в ембріональній фазі розвитку, вакуом складається з багатьох дрібних вакуолей, а в диференційованих клітинах вакуом становить одна велика центральна вакуоля.Питання щодо виникнення вакуолей є дискусійним, існує рід гіпотез щодо виникнення вакуолей. Одна з них стверджує, що виникнення вакуолей пов’язане з цистернами цитоплазматичного ретикулюму. Деякі його ділянки розширюються, поступово звільняються від рибосом, заокруглюються, формуються в окремі порожнини, згодом відокремлюються і запасають клітинний сік. Друга гіпотеза говорить, що вакуолі утворюються внаслідок від членування ретикулярними цистернами, агранулярні пухирці, які зливаються один з одним, утворюють порожнину, яка стає вакуолею. Але як в першому так і в другому випадках, мембраною (тонопластом) вакуолі стає мембрана ендоплазматичного ретикулюму.
2. Тонопласт і клітинний сік як структурні компоненти вакуолей.
Вакуолярна мембрана (від лат. vacuus — порожній і membrana — оболонка) (тонопласт) — біологічна мембрана клітин, що відокремлює цитоплазму від вакуолі і володіє вибірковою проникністю та здатністю до активного транспорту іонів.Вакуолярний сік (від лат. vacuus — порожній) — рідина, що виповнює вакуолі рослинних клітин. У хімічному відношенні являє собою розчини різних речовин: мінеральних солей, амінокислот, вуглеводів, органічних кислот, дубильних речовин, алкалоїдів, водорозчинних пігментів тощо.Клітинний сік, що заповнює вакуолю, складається з води, в якій розчинені продукти обміну речовин клітини. Хімічний склад його може змінюватися.
Хімічний склад клітинного соку:
Вуглеводи клітинного соку представлені цукрами, що їх поділяють на три групи — моносахариди (глюкоза, фруктоза). Глюкоза і фруктоза в невеликій кількості зустрічаються в кожній клітині, бо вони є продуктом дихання. Часто ці речовини накопичуються в клітині як енергетичний матеріал для майбутніх проростків. Глюкоза і фруктоза відкладаються у плодах винограду, яблук, груш; дисахариди (сахароза). Сахароза відкладається як запасна поживна речовина не лише в плодах вищих рослин, а і в підземних органах — корені, цибулині, кореневищі; полісахариди мають найбільшу молекулярну вагу та найскладнішу хімічну структуру. До них відносять інулін, який входить до складу клітинного соку рослин з родини складноцвіті (соняшник, топінамбур, жоржина, цикорій) і тирличеві (тирлич). Інулін відкладається в тканинах паренхіми підземних органів рослин як запасна речовина.Крім первинних продуктів обміну речовин, у вакуолі розчинені речовини вторинної природи — алкалоїди, глюкозиди, таніди, пігменти клітинного соку.
Алкалоїди — лужні сполуки, які містять азот і легко утворюють солі. Найвідоміші з них морфін, кодеїн, папаверин. Глюкозиди складні органічні речовини, утворені молекулою цукру та так званим аглюконом — нецукровою частиною глюкозиду. Аглюконом можуть бути ароматичні цикли, полі фенольні сполуки, альдегіди.Часто в клітинному соці містяться дубильні речовини (таніни). Зовні це безбарвні речовини, аморфні, що розчиняються в воді. Вони досить поширені рослинному світі — їх знаходять в корі дуба, в листі бадану, скумпії, в кореневищах перстачу, ревеню, в корені тарану, щавлю тощо.В тканинах рослини зустрічаються ділянки, забарвлені в яскравий колір (червоний, фіалковий, жовтий). Це обумовлено тим, що в клітинному соці є пігменти — антоціани і антохлори — сполуки типу глюкозидів.Антоціани обумовлюють фіалковий та червоний кольори плодів вишні, сливи, полуниці, коренів буряку, редису. Численні дослідження показали, що наявність в клітинах антоціанів підвищує активність поглинання світла, при цьому використовується частина сонячного спектра, яка не засвоюється зеленими пігментами листка, внаслідок чого підвищується температура тканин рослин. Таким чином, антоціани захищають рослину від низьких температур. Жовті пігменти клітинного соку — антохлори — за хімічною природою близькі до антоціанів. Яскраві барви мають в житті рослин велике значення: полегшують процеси запилення квітки та розповсюдження плодів.
3. Функції вакуолей.
Функції вакуолей:
1) вакуолі є місцем накопичення запасних поживних речовин і продуктів відпрацювання;
2) є своєрідними органами осморегуляції. Зміни концентрації клітинного соку обумовлюють зміни осмотичного тиску в клітині. Підвищення рівня осмотичних процесів спричиняється до збільшення осмотичного тиску та всисної сили. Завдяки різниці концентрацій між клітинами та зовнішнім середовищем виникає рух води в напрямі більшої концентрації розчину .
4.Осмотичні явища в клітині: сисна сила осмос, осмотичний тиск, тургор, тургорний тиск, плазмоліз і деплазмоліз.
5.Включення рослинної клітини: визначення та види. Поняття про ергастичні речовини та ергастоплазму.
В процесі життєдіяльності рослинних організмів виробляються певні речовини, які використовуються на побудову рослинами свого тіла, мембран, органоїдів тощо. Такі речовини називають структурні або конструктивні. Однак не всі речовини використовуються на побудову. Ті речовини, які не використовуються на даному етапі функціонування рослинного організму відкладаються в запас і називаються запасними поживними речовинами. До запасних поживних речовин належать: запасні білки, запасні вуглеводи, запасні олії. Крім запасних поживних речовин в життєдіяльності рослинного організму виробляються кінцеві продукти відпрацювання, які виводяться за межі рослинного організму або відкладаються безпосередньо в його клітинах. Розрізняють газоподібні, кристалічні включення, олії (ефірні олії, смоли, камеді, терпени).Ергастичні речовини (від грец. ergasticos — діяльний) — речовини, що утворюються в процесі життєдіяльності рослинних клітин. До ергастичних речовин належать запасні речовини (крохмальні зерна, білкові речовини, олії) та кінцеві продукти відпрацювання (смоли, камеді, ефірні олії, відклади мінеральних речовин тощо). Термін ввів французький вчений Гарн’є у 1887 році.
6. Крохмальні зерна: визначення, будова і типи.
Крохмальні зерна — форма відкладання запасного крохмалю в рослинних клітинах. За формою розрізняють концентричні (центр крохмалоутворення розміщений в центрі крохмального зерна) і ексцентричні (центр зміщений в той чи інший бік) крохмальні зерна.За будовою: прості, які мають один центр крохмалоутворення (у пшениці, гороху, вівса), складні, які складаються з багатьох простих (у гречки, вівса, шпинату) і напівскладні, які мають один – два центри крохмалоутворення і оточені спільною гідратаційною оболонкою (картопля).
7. Алейронові зерна: визначення, будова і типи.
Алейронові зерна (від грец. aleuron — борошно) — форма відкладання білкових речовин у клітинах насіння рослин. Алейронове зерно складається з: 1) оболонки, 2) кристалоїда — білкове утворення, 3) аморфного білка, 4) глобоїда — скупчення мінеральних солей (від одного до кількох).За будовою розрізняють алейронові зерна: прості, які складаються з оболонки і аморфного білка (пшениця, кукурудза, жито); складні, крім аморфного білка та оболонки до складу входять кристалоїди (гарбуз) та глобоїд (насіння рицини). Реактиви для виявлення: реактив Мілонова, розчин Люголя.
8. Ліпідні краплі як форма включень.
В процесі життєдіяльності рослинних організмів крім білків і вуглеводів виробляються ще й жирові включення, які прийнято називати оліями. Жирові включення відкладаються в тканинах рослин у вигляді крапель за допомогою олеопластів. Найчастіше олії відкладаються в запасаючих тканинах насіння та плодів. У вегетативних органах тих рослин, які зимують, частот спостерігається перетворення крохмальних включень на жирові, цю найбільш економну форму запасних речовин в умовах низьких температур. Вміст жирів у насінні рослин може бути досить високим: насіння соняшника, льону, бавовнику, конопель містить до 60 % олії, насіння грецьких горіхів — до 74%. Реактиви для виявлення олій: розчин Судан ІІІ, реактив Мілонова, бром – феноловий синій.
9. Кристалічні включення: утворення та форми.
В процесі життєдіяльності рослинного організму виробляються шкідливі для рослинного організму речовини, зокрема кислоти (щавелева, оцтова). Рослинні організми, щоб позбутися шкідливих кислот, виробили механізми взаємодії з неорганічним компонентом рослинної клітини:
НООС=СООН + Са → СаС2О4 + Н2 ↑
Щавелевокислий кальцій СаС2О4 у рослинній клітині може міститися у різних формах:
Кристалічний пісок — скупчення дрібних кристалів оксалату кальцію, які можна спостерігати в тканинах рослин родини пасльонових.
Друзи — складні кристали, які утворюються з кристалічних пірамідок, що зрослися основами і мають зірчасту форму. Зустрічаються у представників родин розоцвітих, гречкових, в корі дуба, липи тощо. В тканинах кори дерев ними заповнені цілі ділянки, що свідчить про те, що рослини їх використовують для механічного захисту тканин.
Рафіди — це скупчення голчастих кристалів, що заповнюють клітину цілком, протопласт такої клітини відмирає. Рафіди найчастіше спостерігаються в тканинах однодольних рослин — конвалії, купини, алое.

Приложенные файлы

  • docx 714165
    Размер файла: 62 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий